第二讲 景观结构——斑块.doc

园林学习网 第二讲 景观结构斑块Landscape Patch一 斑块廊道基底模式景观是由相互作用的嵌块体以类似的形式重复出现表现的，具有高度空间异质性的区域，景观的组成单元称为景观要素，相当于一个具体的生态系统。Forman 1981认为，组成景观的结构单元不外于（嵌块体）Patches、廊道Corridor、背景（基质）Matrix，3种。因此，板块廊道基质模式是构成并用来描述景观空间格局的基本模式，它使得对景观结构、功能和动态的表达更为具体，同时还有利于考虑景观结构与功能之间的相互关系。它是基于岛屿生物地理理论和群落缀块动态研究上形成发展的，为具体形象地描述景观结构提供了一种空间语言。形成景观格局的主要因素空间格局影响生态学过程，因为格局与过程是相互联系的，可以通过研究空间格局更好的理解生态学过程。空间格局的成因主要有3种：非生物、生物和人为因素。生物因素一般只在较小尺度上影响格局的形成。物理和人为因素在一系列尺度上发生作用。大尺度的非生物因素为景观格局提供物理模板，生物和人为的过程通常在此基础上相互作用而产生空间格局。而现实中，景观格局往往是许多因素共同作用的结果，故具有多种异质结构。景观格局形成原因和机制在不同尺度上往往不同，如温度与降水决定了全球的植被分布格局；而区域生态系统类型则主要受海拔和地形等影响。小尺度上，捕食、竞争、植物土壤相互作用等生物过程起重要的作用。在森林景观中，大尺度格局往往反映自然地理边界、土地利用变化、或大面积干扰的影响；而在森林立地内，异质性常常由个体树木水平的林隙动态所致。气候是影响景观结构的重要因子，在地形和土壤的改变下，适宜不同生境的动植物形成了景观的镶嵌结构。人类活动的影响愈来愈广泛，主要包括5个方面： 改变景观中植物优势度和多样性，特别是森林优势树种 扩大或 缩小一些动植物物种的分布区 为外来物种提供入侵的机会 改变土壤营养状况 定居和土地利用改变景观镶嵌格局二 斑块的基本概念1 定义Levin 1974 一个均质背景中具有边界的连续体的非连续性Roughgarden 1977， 环境中生物或资源多度较高的部分Forman 为外观上不同于周围的不规则表面，景观空间比例尺上所能见到的最小均质单元，是十分相似的同质性的土地单元，它与周围的地块具有明显的差别。邬建国 1992 认为上述定义缺乏普遍性与概括性，“依赖与尺度的，与周围环境（基底）在性质上或者外观上不同的空间实体” 所有的定义都强调了斑块的空间非连续性和内部的均质性斑块的属性包括，尺度、形状、边界等，而这些属性对于该斑块的生产力、生物多样性以及土壤水分等都具有一定的生态作用。2、分类 斑块可以根据其形成的原因进行区分。1）干扰性斑块（嵌体）：(Disturbance Patches)如果在景观背景上发生小范围的干扰则产生斑块，可导致斑块形成的干扰是多种多样的，例如滑坡、风灾、雪雹、动物危害、火灾等等。对于森林景观来说，火灾通常是导致干旱地区斑块形成的主要原因之一。当然来自人类活动的干扰更是造成各种斑块的原因。一个景观当受到干扰时会发生什么，我们选择干扰发生前就存在的种（post-disturbance species dynamic） 的变化来看，主要为3个环节。在受到干扰后，首先，许多种的种群数量迅速改变、通常是急剧下降。（图 ）一般情况下一些物种在干扰形成的斑块中消失，而有一些种维持在小种群的水平上以可以继续存活在新形成的斑块中（当然取决于干扰的强度），或者暂时以休眠的形式存在于斑块中。其次，紧接着一些存活下来的种的种群发生迅速的改变，数量增加、一般可能会高于最初失去的个体数量。然后，原来该景观斑块中没有的种类迅速的迁移进来，成为斑块中的物种。由于上述在新形成的斑块中出现的恢复与演替，导致斑块中的植被趋向于相对的稳定。同时，随着该过程斑块逐渐失去与周围的差别，最终消失，种类组成、种类的丰富度以及种群的变化速度已经与周围的景观基质及惟有明显的差别。干扰形成的斑块是能够最快消失的一种景观斑块，因此具有最高的周转率（Turnover rate)，最短的寿命。但是干扰斑块经常是因存在较长时间的重复出现的干扰（chronic or repeated disturbance）形成，单个干扰因子前提下形成的斑块，单因子干扰导致较快的种类消失及迁移进入斑块，这个速度逐渐降低最终斑块消失。在重复单因子干扰的情况下则相反，导致种类的消失很快、但只有很小的迁移发生，因为连续发生的第2、3次以及以后的干扰会阻止斑块中正常演替序列过程中种类的建立。随着种类迁入及消失的速度降低，该斑块趋向于稳定，如果重复发生的干扰中断，可以见到种类的迁入及消失速度又增加、最终导致该斑块消失。上述两种情况，在干扰发生后的初期，在造成的斑块周围的景观背景中稍有种类迁入发生，但种类的消失并不增加、因为迁移的种类进入该斑块然后可能会分散至周围的景观背景中，而导致对原来存在种的影响，可能导致原来种的消失。重复性的干扰因子主要是人类活动，自然的如周期性的洪水、野火、大型动物的危害等12图1 干扰及生物反应 图 干扰因子及过程 2）残留性嵌体（Remnant patches）由于高强度、大范围的干扰包围了一个很小的范围，形成斑块；即一个小面积区域周围广泛的强大的干扰而造成该小区为斑块。如大面积农田所保卫的残余自然片林,森林大火以后保留的小块森林，城市建筑群体所包围的小块农田、森林等，均是残余性的斑块。干扰斑块与残余斑块之间有几点是相同的：两者都是有干扰所形成，在斑块的形成初期都有种群大小变化、种的迁移与消失的过程发生，斑块最终都因与周围的景观基质相一致而消失；都有较高的周转率。有关的几个概念：缓冲阶段 Relaxation period 景观生态学上将干扰后发生种类消失速度加快的时段称为relaxation period。 如由于洪水形成的岛屿，可以看作为由水体包围的斑块，新形成岛上的种类在初期消失十分迅速，种类消失逐渐速度下降、最终为零。该种情况下种的消失通常是因为种群迅速减小，或由于一些种类需要较大的陆地而不能满足而最终消失，如一些鸟类及哺乳动物。调整阶段Adjustment period 景观中干扰发生后的一段种类动态变化的时间（包括：种群大小变化、种类消失、种类迁移等），因此上述的 relaxation period只是调整时段中的一个部分。该时期是以种类动态变化速度提高为特征的。紧接着景观基质的干扰，一些种类将迁移到残余斑块中，其中部分种类可以重建种群。因此残余斑块中种类丰富度在短期内会提高，但随之发生种类消失加快、即relaxation period。残余斑块周围的基质同样经历种类快速变化的过程。一个残余的森林斑块也许在表面上与干扰前的森林相似，但因为在relaxation period 通常种类的消失发生在手干扰的基质、同时种类的迁入依赖与距离以外的种源、通常十分缓慢。因此，即使斑块及基质最终结合（斑块消失），其生态系统虽然与原来的生态系统相似、但种类贫乏。重复性的干扰同样可以导致残余斑块，例如农田或城镇包围的残余林地，因为周围的农田（景观基质）不断的受到人为的耕作（人为干扰），使得残余斑块长期的处于隔离状态，许多因子造成种的消失，具有较小种群的残余斑块存在的时间愈长、种类成为地方性灭绝的机会就愈多。因此可以预料，重复性的残余斑块具有较长的relaxation period、具有较多的种类消失、存留的时间较短。如果存在时间较长的残余斑块最终与周围的基质融合，形成的新景观显然不同于干扰发生之前的景观。3） 环境资源斑块Environmental resource patch 景观中出现的嵌体，是由于环境资源本身如土壤、岩石、水分等条件不同于周围的基质而造成的一种斑块。因此该种嵌体的形成是由于环境条件的异质性所造成。大多数情况，在两个群落之间相对狭窄的交相叠加的过渡带、称为Ecotone的分隔嵌体具有相对明显的界限，但是因为环境资源的分布通常并非具有明显的界限，因此ecotone也许是十分的宽或形成一个逐渐过渡的环境梯度，如果嵌体与基质之间的界限不是十分突然的话，可以看到其间明显的交流。因为环境资源的分布相对永久，因此由此形成的景观斑块也具相对的永久性，斑块的周转率就低。在这类相对稳定的斑块中，种群的波动、种的迁移以及种的消失等过程都比较慢，没有relaxation 或adjustment的时期。4） 引入嵌体Introduce patch 由人类将某种有机体（物种）引入而形成的。如人工林、城镇，与干扰斑块相似。（1）种植性的斑块（Planted patch）如农田的各种庄稼，树林等，这种斑块中种的变化动态取决与人工的经营方式与措施，如果没有经营活动，那么周围景观背景中的种类会迁入，在斑块中发生自然的演替过程最终斑块消失。但如是人工林，其树种则以主要组成成分存在很长的时间（取决与该树种的寿命），因而延迟演替的过程。 当然人工的种植区一般总是在人为经营活动控制中，因此即使有物种入侵的过程发生也不可能完成整个演替。亚洲、非洲、拉丁美洲国家，传统的农业活动通常是毁林开荒、然而撂荒，自然演替迅速发生因此这类种植斑块的周转率速度较高，但一般情况，如人工林嵌体会存在许多年、甚至世纪。（2）人类的居息地 Habitat 人类的居息地是地球上最重要的引入嵌体，该嵌体的生态结构决定于代替自然生态系统的物种类型，其中人类占主要的位置，人类不仅是消费者同时也提供维持这个居息的干扰动力。在人类的居息地，大多为引入的种类，当然也保留了一部分原来的物种（native species）。 人类居息斑块的种类组成主要是4种：人类自身，引入的物种（动、植物），非人类希望而进入的种类（病、虫等），迁移的原生乡土种。5） 更新斑块 (再生) Regeneration patch 在一些情况发生更新斑块。它与残余斑块相似但起源不同，例如在一个受重复干扰的大范围中的一个局部区域，由于干扰停止而发生植被的演替（更新），如在原来的农地中出现新的树林，虽然更新斑块在手干扰的基质中表现为残余斑块，它的种类变化类似与干扰斑块。6 ）短生斑块 （Ephemeral patch）由于环境条件短暂波动或动物活动造成的、持续期限很短的斑块，如荒漠中雨后出现的短生植物群落演替过程中的过渡群落。三、斑块的尺度及其生态影响对于一个景观斑块来说，从生态学的角度究竟是大的斑块好还是小的斑块好，成为LOS（a large or small patch）问题；或者是单个大面积斑块有利还是多个小面积斑块有利，称为SLOSS (Single large or several small patches) 问题，因此研究景观斑块的尺度是重要的方面。对于景观设计者，林业经营者，或地方性的规划者则常常会问到，究竟多大的斑块是最小、最适合的。从生态学的角度，斑块尺度的生态意义在于种、能量、物质；对人类的经营来说则包括，经营操作的方便性，大型机械的可用性、以及到达市场或居住区的距离等因素。1、 能量及营养物质的作用理论上讲，无论斑块的尺度如何,在一个斑块中的特定区(样方)，其能量及营养的储存或流动量应该是相同的，因此一个斑块中营养及能量的总量与斑块的面积成比例。但景观斑块不是非常均匀的，假如我们穿过一个斑块边界进入它的内部，我们会发现差异，例如一个树林的斑块一般情况边缘部分的植物密度较大，因此在斑块边缘区单位面积的生物量显然要高于斑块的内部，这是因为边际效应使其具有较高的能量接受又减少竞争的缘故。但是对于以木材生产为主的种类来说，生长在边界的个体一般有较多的分枝，产较多的花，果因此木材的收获量要低于斑块内部或大大斑块。同样在斑块的边际，动物的活动较多。大的斑块具有较多的脊椎动物、因为食物链长，对斑块大小敏感的动物通常是处于高营养级的动物种类。一个森林的残余斑块，如果其边界植物密度大，则植物中的营养储存就可能大于斑块内部同样的面积植物的营养贮存，但土壤中总的营养贮存则有可能高也可能低于斑块内部；单位面积边际区生产较高的土壤营养的原因有，叶及其他植物材料的积累，较高的总生物量，边际植物表面有较高的大气营养物质的沉降；边际土壤营养状况较差的原因包括，风吹去边际区的枯枝落叶，边际区因具有较高的分解速度而伤失营养物质。上述斑块内部与边际区能量与营养物质的不同，是斑块大小尺度的关键问题。小尺度斑块具有较高比例的边际比例。几个例子：防风林包围的农田斑块 在防风林带的两侧都有一个风速减小区，在这个区域内的生物产量增高，而在下风方向林带高度6-8倍距离区域、因为干燥和低温生产力降低；在农田的边际地带因林带遮荫、作物与林带树木根际之间的竞争、动物的活动等因素而降低生物生产，另外与风向平行的农田边缘由于风速的提高可能减低生产。因此一个防风林带所包围的农田，可看作为景观的斑块，从生产力出发其边界与斑块内部的比例是决定最低面积的主要因素。最大面积的效应决定与同样的因素，当面积加大、距离增加，风速及表面水分的失去达到最高，可能导致土壤侵蚀作用发生而降低生物生产；增加了土壤流失的机会；大面积的农田斑块进入地下水系的水量减少；农田斑块面积的大小因决定与周围植被的高度，其直径如果小于周围植被高度的1216倍，那么接受的降水进入地下水系的比例就增加， 如果农田面积直径大于该值、蒸发量的增加致使减少进入地下水系的量。森林斑块 植被的生物生产及木材生产均决定于斑块的大小，一般情况火及风倒可能发生在斑块的边缘带、过小面积的森林斑块也许缺乏抵御病虫害发生的能力，因此减低森林斑块的面积意味着生产力也降低。同时森林斑块的边界与面积的比例是重要的因素，因为处于边际的树木一般接受较多的阳光、树木直径大、分枝多、树干的节增多，虽然作为生物生产其边际可能较高，但优质的木材生产却降低。对于更新来说， 采伐形成的迹地斑块的大小决定了天然更新是否成功，过小因光照有限更新不能发生；过大可能种源受到限制、另外立地条件可能有较大的差异而影响更新。如美国南部的山地，迹地面积在0.0162ha范围内，其小气候、生物产量以及节枝动物种群都有很大的变化。大面积的森林覆盖了整个水系保护其源头，如果覆盖第一级水系的森林被砍伐，其影响的不仅是其本身的区域更影响到下游水系的水质，如污染、温度变化、侵蚀营养等都会影响到以下的第2、3级水系生态效应 斑块的生态效应不仅要注意斑块的大小，同时要注意是单个还是多个斑块。这里有几个概念：Risk spreading，指空间上分散的资源(spatially dispersing resources)，是景观生态学斑块研究主要关注的问题。多个斑块在农业、林业生产优于仅仅是一个斑块，例如火灾、病害、风灾等也许能涉及单个斑块的全部，但是很难涉及的全部几个斑块。但是作为机械的操作来说，则必须在几个斑块之间移动这些机械则是不利的。2、 斑块尺度对种类及种类多样性的影响a 样方与岛屿：种面积曲线（species curve）;最小面积（minimum area point）最小面积通常被认为是一个群落面积多大为合适的指标，也就是维持群落的结构特点所必须的最小面积。b岛屿生物地理理论（Island biogeographic theory）岛屿中种的特点，包括种类数目、多样性、丰富度）等决定与岛屿的3个方面：岛屿的面积，对许多物种的研究表明，岛屿面积与主要影响生物多样性，主要是因为面积决定了居息环境的多样性。一般情况，岛屿面积大一般有较多样的居息环境、因此能支持较多的物种。岛屿的孤立性Isolation，对种类的影响也得到证明。岛屿的年龄，关于正方面的研究不多，但从逻辑上来讲是可能的，另外就是岛屿受干扰的情况。Preston(1962)提出种和面积方程： S= cAz or S 为种的丰富度; A 是面积, z 的理论值为0.263，通常在0.80.35之间；C 值的变化反映地理位置变化对种丰富度的影响。在实际研究中，C 和z的值常采用统计回归方法获得。S= f (+ 居息环境的多样性， 干扰， + 面积 孤立性， + 年龄 )Robert MacArthur and Edward Wilson (1967)观察太平洋的岛屿发现：岛屿面积大则具有较多的物种，接近大陆的岛屿比与大陆隔离（孤立性高）的岛屿种类多，他们由此建立了理论：在一个岛屿上的物种数量代表种类入侵的速度与消失的速度之间的平衡，近大陆的岛屿具有较高的种类侵入速度、大陆为岛屿的物种资源库，面积大的岛屿具有较高的入侵速度、较低的灭绝速度（图3）。种类的周转（species turnover）,即物种入侵及消失的速度，在岛屿的物种组成中可观察到。新形成的岛屿（年龄低的岛屿）具有较低的物种丰富度，种类逐渐增多、直到入侵及消失达到平衡。岛屿的面积、孤立性与年龄依次为控制岛屿种类消失与入侵的平衡、以及由此构成的种类数目，此称为岛屿生物地理的平衡理论（equilibrium theory of island biogeography）景观生态学的研究应该运用岛屿生物地理理论，景观镶嵌类似与岛屿。McaAthur 和Wilson 认为，岛屿物种丰富度取决于两个过程，物种的迁入（Immigration）和灭绝（ extinction）。因为岛屿的生境空额有限，已定居的种数愈多、新迁入的种能够成功定居的可能性就愈小，而已定居种的灭绝概论则愈大，因此对于某一岛屿，迁入率与灭绝率将随岛屿中物种丰富度的增加而分别呈下降和上升的趋势（图）。在理论上，平衡状态时的物种周转率（ turnover rate）在数值上等于种的迁入率或灭绝率。就不同岛屿而言，种迁入率随其与大陆种库（种迁入源）的距离而下降，这种由于不同种的传播方面的差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象，称为“距离效应”distance effect； 另一方面，岛屿面积愈小、种群则愈小，由随机因素引起的物种灭绝率将会增加，称为面积效应(area effect) ，因此处于不同地理位置，具有不同面积大小的岛屿将会有其特有的平衡态物种丰富度。 图3 岛屿生物地理学理论的核心和种面积曲线 图 斑块的尺度影响边际种，内部种和物种多样性景观镶嵌（Landscape mosaic）是具有高度异质性、各不相同多种多样居息地地域。虽然对于一些主要的物种来说，镶嵌造成的隔离是主要的问题，但大多数种类至少可能以很低的速度跨越镶嵌体。因此，岛屿生物地理理论的主要特点，如种的丰富度、种的隔离性在大陆景观中一般较少变化，对于一个景观斑块来说，其种源不是单向的、而是多方向、分散性的。邻近的地块常常是主要的种类来源，物种具有穿越异质环境的机理。因为大多数景观斑块具有内部居息环境的多样性，因此每单位的面积效应很难表达、斑块内的干扰是主要的决定因素，或增加或减少种的数量；斑块的形状变化与斑块的面积相比更为重要。 运用岛屿理论来研究陆地受隔离的生态系统，最初的研究在New Jersey 的平原农业区的栎树林，主要对斑块的大小与种类变化的研究，设计研究面积从0.01（一株大树覆盖的面积）到24hm2。显然大面积的斑块具有较多的种类、但斑块的边界形状有很大的影响，例如食虫鸟类的最小斑块面积至少40hm2，以植物种子为食的鸟类至少2hm2。研究表明，鸟类群体对森林面积的减少最为敏感。和斑块面积相关的敏感程度按以下次序递减：食虫鸟类、蘑菇、苔藓、以种子为食料的鸟类、树木。（fig 2.7 2.8）约35种鸟类与斑块的面积关系不明显，但有一半种类与面积有关，只在大、中尺度面积的斑块才有。 斑块的边缘种（edge species）与斑块内种(interior species)的关系，相比而言大的斑块较多斑块内生境、小斑块较多斑块边缘生镜，在小的斑块、鸟类及树木种类的密度高，面积大于最小面积（阈值threshold）种的密度低，这个研究结果具有普遍性，因此虽然小面积的斑块具有较少种类数而且一般没有独特的种类，但仍可在较短的时间内鉴定出一些种类的存在，因此在公园设计和经营中是十分有用的。总之，在斑块中种的丰富度与边缘与内部有关联，另一方面在群落样方中与小生境的多样性、干扰、和种群的聚集有关。岛屿理论关注与面积及岛的隔离性，在陆地的斑块中种类数量依次受以下因素的控制：生境多样性、干扰、斑块内面积、年龄、基质的异质性及隔离性。陆地的斑块不同于岛屿，例如陆地斑块具有较高的平均周转周期、而岛屿基本是永久性的；陆地斑块的边界变化较大；不同于岛屿周围的基质是水体，其周围的基质一般具有较高的异质性程度、这意味着周围的基质中具有潜在的可入侵的种源，而且在斑块两侧的基质中的种类可能不相同；斑块周围的基质可能被许多种用来作为在不同斑块之间迁移的过渡地带，就这个意义上来讲岛屿理论用于陆地斑块则受到限制，陆地斑块的种类变化自由其自身的特点。陆地斑块的种类入侵速度较高，当斑块发生种类的消失、种类的入侵也受到激发而隔离的作用是很小的，隔离的作用对于那些非广布种（uncommon species）作用较大，所以建立自然保护区不仅要考虑基本的动植物种群更要考虑这些特殊的种类。陆地斑块的种类多样性依次与下列的斑块特点有关：S=f (+ 居息环境的多样性， （+）干扰， + 斑块面积， + 斑块形成年代， + 周围基质的异质性， 隔离性， 斑块边界的离散性（不连续性）)在自然保护区建设中一般更多考虑 较高的乡土物种的多样性；稀有及濒危物种；稳定的生态系统，而面积是首先要考虑的问题，而其他因素重要性在于次要。但应注意的是，斑块的集合对于一些鸟类的保护也许是重要的因素，生态系统的集合而不是一个特别的景观单元对与大多数自然保护来说更为适合。四 斑块的形状 ( Patch shape )1）斑块形状的生态意义（ Significance in Ecology） 斑块形状的重要性与斑块的尺度一样，但对于斑块形状的生态意义至今了解的还不多。例如湖泊的形状受到特别的关注，因为它直接影响到湖泊的生产力以及种类，以下公式表明湖泊湖岸的发育度。 D: 湖泊湖岸发育程度；L: 湖泊湖岸长度；A: 湖泊面积最小的湖岸发育度为1，一些火山湖、陨星湖、冰川湖的湖岸发育度低，山区筑坝形成的水库常常具有较高的湖岸发育度。陆地生态系统的样方形状也是经常研究的问题，一般习惯用正方形或圆形，但研究表明长方形及带状样方有比较稳定的结果，森林生态学研究发现，变化最小的比例是2001，而一般研究结果比较理想的是41。斑块的形状无疑也是重要的，例如鸟类或脊椎动物、昆虫当在林中飞迁时喜欢长条状狭窄的采伐迹地、而不去圆形的迹地，但如果迹地是与它们迁移的方向平行、也会被舍弃，因此斑块的形状与方向对于动植物物的分散是主要的影响因素。而林分以及林中空地的形状对于野生动物来说格外重要，因为居息环境条件和形状一般是密切相关的。2）斑块的边际效应（ Edge effect ）边缘效应斑块形状在决定景观斑块的性质方面，重要的是其边际效应。边缘效应：是指斑块边缘部分由于受外围影响而表现出与斑块中心部分不同的生态学特征的现象。许多研究表明，斑块的周界部分通常具有较高的物种丰富度和初级生产力，生境斑块是否具有较稳定的内部环境条件，对于许多生境破碎化敏感种是重要的。如（wu 2.6）影响斑块边际宽度的因素有：太阳射入角度是主要的因素，例如朝向赤道的边际效应宽度大于朝向北极的边际，温带的边际效应要大于热带的边际效应；风也是主要因素之一，造成干燥及营养的输入、在生长期主风方向的边际效应宽于其它方向，斑块和基质在垂直结构上的差异明显、则边际效应的宽度要大。以与草原或农地相接的森林斑块为例，从基质到斑块的剖面结构从外到内：最外的是多年生草本层（Saum or perennial herb border）灌木及小乔木(woody mantle)乔木树冠层下，其结构与斑块和干扰位置的距离关系密切，如果干扰接近构成斑块冠层的树干、而树冠延伸到外面，那么灌木与小乔木边缘带（mantle）发育差，反之如果干扰线远离斑块边界的树木、则草本层与灌木层都得到良好的发育。边缘种：（Edge species）只在边缘发现的或主要在斑块边缘发现的种。内部种：（Interior species）,只在远离边际的斑块内部发现或主要在斑块内部发现的种类。 斑块的总面积、核心区面积以及边缘面积之间存在一定的数量关系，一般当生境斑块面积增加、核心面积比边缘面积增加得快；同样当生境斑块面积减小时，核心区面积则比边缘面积减小要快。（wu 2.7）；当斑块面积很小时，核心边缘环境差异不复存在，因此整个斑块全部为边缘种或对生境不敏感的种占据。因此边缘效应是与斑块的大小以及相邻的斑块和基底特征密切相关。3） 斑块的各类形状（1）等径与长的斑块（Isodiametric and Elongated Patches）大的等径斑块，如圆形或方形具有较大比例的内部、外围为带状的边缘，而相同面积的矩形斑块则斑块内部比例减小、而有较大比例的边缘区；相同面积的狭长斑块也许几乎全是边缘区，由于斑块内与斑块边缘种类的不同，因此斑块的形状通常用斑块面积与边缘比来说明（interior- to edge ratio ）（图3.12）关于斑块形状大小的研究不多，New Jersey 2公顷栎树林的蘑菇种类研究表明，种类多样性以及对威胁的反映主要是狭的长形的斑块。以下图（3.13）表明了具有较高内部面积与边缘之比的斑块促进一定的生态过程，因此我们应该注意，斑块形状的生态效应主要与一个景观中斑块的长轴的方向有关。（2）环型的斑块（Rings） 在北方的冻原及北部地区，许多动植物种类具有一种围绕极地的分布形式。同样的道理，一些种类也许环绕一个大的山体、或如两栖动物环绕一个水面。在景观范围，通常在一个特定的海拔高度范围可以看到植被的带（海拔带），实际上是围绕山体的，当然也有环绕某一种景观、不同的植被或不同的海拔高度形成环型斑块，它具有明显的数学特征。关于这方面的研究不多，根据面积与边界比的特点来考虑、环型斑块比较相似与延伸的长型斑块，一般说环型斑块边缘种比较多，在森林的斑块中进行皆伐结果可能造成环型的斑块形成，边缘种增加而内部种减少是可以预料到的。 图 斑块形状影响斑块的边际 图 斑块内部和边际的几种生态效应 （3）半岛型斑块： 方型或三角形斑块的一角也可看作是半岛型的，可以看作是被截取一端的廊道，具有种类移动的漏斗的作用，在半岛尖端常常有较高密度的动物可以证明具有的漏斗功能，相反半岛同样具有两个斑块之间的隔离作用。半岛型斑块的种类数目较少，而且从半岛型的基部到其顶端的种类数递减。 造成这种现象的原因并不完全清楚，但有几种假设： a 平衡的假设（ Equilibrium (colonization-extinction) hypothesis ）Simson 1964年，根据对北美半岛上哺乳动物种类的分布格局的研究推测，半岛的几何形状构成大陆最初种的来源，只是从一个方向征服半岛，远离种源的半岛尖端，种群增长的可能小而更可能灭绝。从半岛的基部到其顶端，生物多样性逐渐递减，而导致种的灭绝与重新征服之间的平衡，只有最具竞争力的征服者能够经常达到半岛的顶端来抵消其种类灭绝的损失。b继续不断征服的假设（Ongoing colonization hypothesis） 种类多样性格局在新的半岛形成时就形成，或者是当种类从一个半岛上消失时形成（例如冰川、最近发生的干扰等）。物种逐渐的累进式的沿着半岛向原来相对荒芜的地方推进，而种的灭绝与种类的征服过程不是均衡的。c内部与边缘的假设（Interior-to-edge hypothesis）沿着半岛中间的内部环境是每一个边缘环境之间的镶嵌环境（有如三明治）结果造成侧面的环境异质性状态。另外半岛一般都是向顶端逐渐狭窄，因此沿着半岛纵向边缘种保持了相对的稳定但中心内部的种类是递减的，半岛的顶端都为边缘的生境。d环境异质性假设（Environmental heterogeneity hypothesis） 生境多样性以及种类多样性都是沿着半岛从基部到顶端递减。e环境梯度假设（Environmental gradient hypothesis）沿着半岛存在环境条件的渐变梯度，而对于半岛尖端的环境条件只有很少的种类能够适应。f阻断次序假设（Sequence of barriers hypothesis）对于物种分散的阻断因素沿着半岛分布半岛中种类生物多样性的割据反应了物种从大陆到越过这些障碍的能力不同。g上述2-3中假设的综合假设。 上述的假设只有平衡的假设得到计算机模拟的说明，但农民很早就知道半岛在小气候上的特殊性，例如在较为寒冷的地区，只有在半岛上可以种植一些果树，因为周围的水面起到气候调节的功能。 陆地景观同样可看到类似半岛的生态作用，如在New Jeresy 发现栎树林分中种类的多样性同样从基部到其顶端的递减现象，至少对于鸟类与维管植物是这样。可以假设为，由于半岛性的斑块从基部到顶端变窄，随着边界范围的扩大内部的种类消失，即内部面积与边界的比例降低。五 斑块的数量与结构（Patch number and configuration） 至今，我们一直涉及到单个的斑块特点，当然自然界是不可能只有一个斑块存在。经常这样问，需要多少个自然保护区来维持景观中最大的生物多样性。是否一个大面积的斑块、特别是一个特定的植被类型，比具有相同总面积的多个斑块具有较多的种类或是具有较少的种类。虽然有关的研究尚不多，但一般认为一个较大面积的斑块比几个小的斑块具有更多的种类组成、如果这些小斑块是比较相邻近的话，但如果斑块是十分分散的、那么在几个斑块中可以发现有较多的种类。因为，所有的斑块都有相似的边缘种，但大的斑块通常也具有比较敏感的内部种，另外比较分散的斑块一般处于具有不同动植物区系组成的地带。 Forman认为，有3个以上比较大的斑块的存在对于维持最大程度的物种多样性是必须的 。斑块的密度（数目）对于野生生物管理、森林经营是十分关键的。至少应考虑以下几个方面：每个群落类型有多少个斑块存在；每个斑块的起源或形成的机理；每个斑块的尺度；每个斑块的形状。 斑块镶嵌格局具有两个方面的作用： 如果一个斑块是火灾或虫害爆发的干扰源，当被隔离时有利于控制干扰的进一步扩散；反之，如果相邻的斑块与之类似，则干扰容易扩散。 不同类型的斑块镶嵌在一起，就能形成一种有效的屏障，不论某一特定的斑块是干扰源或是干扰的障碍物，斑块的空间构型对于干扰的扩散都有重要的影响。六 斑块化与斑块动态 斑块化（ patchiness）是指斑块的空间格局及其变化，邬建国认为斑快化具有以下特点（1992） 斑快的可感之特征，包括大小、形状、内容、持续时间以及结构与边界特征。 斑快的内部结构，具有明显的时空等级性，大尺度上的斑块是小尺度上斑块的镶嵌体。 斑块的相对均质性，斑块的异质性是绝对的，均质性是相对的，当我们研究大尺度现象时把小尺度斑快看作是相对均质的，可降低研究系统的复杂性。 斑快的动态特征，随时间不断变化是斑块及斑块化的最基本特征之一。 斑块化的尺度和生物依赖性，斑块化的特征依赖观察尺度及所研究的生物，大尺度观察会忽略小尺度上的斑块化，小尺度观察不易测得大尺度的斑块化。 斑块等级系统，在最小斑块化与最大斑块化之间所有尺度上的全部斑块，构成该物种或个体的斑块等级系统。最小斑块化（ smallest patchiness scale） 生物个体能够感知的环境斑块的最小空间尺度，与粒度（grain）相同。最大斑块化（largest patchiness scale）生物个体能够感知的环境斑块的最大空间尺度，与幅度（extent）相同。 等级水平相互作用关系， 在斑块等级系统中，两个等级水平之间的相互作用强度随二者间隔的等级水平数目的增加而减弱。 斑块敏感性（patch sensitivity） 生物只在其特定的斑块等级系统内才能表现出对斑块敏感的行为特征，而对其斑块等级系统以外的空间尺度上的变化表现不出相关性。 斑块等级系统中的核心水平，指最能集中体现研究对象或过程特征的等级水平，相应的时空尺度称为核心尺度（focal scale ）。例如研究能量流动的核心等级水平是生态系统，而研究异质种群动态（metapopulation dynamics）的核心水平是景观。一般，研究斑块动态机制及生态学效应应该至少考虑包括核心水平在内的三个相邻等级水平。 斑块化原因和机制的尺度依赖性，斑块化原因和机制是随尺度而变化，七景观嵌体格局与生态过程1、生态过程，斑块镶嵌体的空间格局与生态学过程的关系是景观生态学研究的核心问题，为此必须定量地描述景观斑块嵌体的空间特征，可测量