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第九章感觉器官的功能The Sensory Organs 感觉的产生由感觉器官、神经传导通路和皮层中枢三部分共同完成。感觉的形成主要是神经中枢的功能。感受器或感觉器官能感受各种内、外环境的变化，信息以神经冲动形式传入中枢。有的感觉传入能达到意识水平而引起特定的主观感觉;有的不达到意识水平,仅向中枢提供内、外环境的变化的信息,以便机体调整生理活动。本章仅讨论感受器和感觉器官的一般生理特性和视觉、听觉、平衡觉机能。第一节 感受器的一般生理(General Principles of Sensory Organs)一、感受器、感觉器官的定义和分类 (Definitions and Classifications) 感受器(receptor)是指体内专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。有些感受装置很简单，如痛觉，以及部分牵张感受器的感受装置都是游离神经末梢，即神经细胞的一部分；有的感受装置则是完整的细胞，即感受细胞，如感受血液化学成分的变化的颈动脉体I型细胞；体内有些感受细胞是结构上和功能上高度分化了的，如视网膜的视杆细胞和视锥细胞是光感受细胞，耳蜗中的毛细胞是声音感受细胞等。 有的感受器需要其他附属装置才能实现其功能。简单的附属结构如皮肤感受触压觉的环层小体的被膜样结构，稍复杂的如骨骼肌的梭内肌纤维。有的附属装置则高度复杂，如眼折光系统，耳的螺旋器等；它们与相应的感受细胞一起，构成感觉器官(sense organ)。体内重要的感觉器官有眼(视觉)、耳蜗(听觉)、前庭(平衡感觉)、嗅上皮(嗅觉)、味蕾(味觉)等；由于进化上的因素，它们都分布在头部，称特殊感觉器官。 常用的分类方法是按感受器的适宜刺激分类，主要的类型见表9-1。按感受器分布的部位将感受器分为距离感受器(teleceptor), 外感受器(exteroceptor), 内感受器(interoceptor), 和本体感受器(proprioceptor)。 距离感受器如视觉、听觉等; 外感受器感受作用于体表的刺激,又称接触感受器,如触-压觉、味觉、温度觉等;内感受器感受机体内环境的变化,包括内脏感受器(visceral receptor);本体感受器,如肌梭,感受身体在空间的位置变化。 感受器的传入冲动有的引起主观感觉,有的只向中枢提供内、外环境的信息而引起特定感觉，如主动脉弓和颈动脉窦的压力感受器。 表9-1 体内主要的感受器分类机械感受器Mechanoreceptors : 皮肤浅感觉: 游离神经末梢free nerve endings, Merkels discs, Ruffinis endings, 等深部感觉: 游离神经末梢, 环层小体pacinian cupsucles, 肌梭muscle spindles, 腱器官Golgi tendon receptors 等听觉: sound receptors of cochlea平衡感觉: vestibular receptors动脉血压: 主动脉弓和颈动脉窦压力感受器 baroreceptors温度感受器 thermoreceptors 伤害性感受器nociceptors: 痛觉 pain光感受器photoreceptors: 视杆细胞rods, 视椎细胞cones化学感受器chemoreptors: 味觉, 嗅觉, 动脉氧, 血CO2, 血糖, 血氨基酸等-二、感受器的一般生理特性 (General Characteristics of Sensory Receptors)(一) 感受器的适宜刺激 (Adequate Stimulus) 一种感受器通常只对一种能量形式的刺激敏感，这种形式的刺激就是感受器的适宜刺激。如波长370740 nm的电磁波是眼视网膜光感受细胞的适宜刺激1620,000 Hz的机械振动是耳蜗毛细胞的适宜刺激。适宜刺激需要一定的刺激强度才能引起感觉；引起某种特定感觉的所需的最小刺激强度称感受阈，如听阈。用非适宜刺激引起反应时, 所需强度要大得多, 如压迫眼球引起光感的能量比单个光量子的能量大得多。(二) 感受器的换能作用 (Transduction) 各种感受器功能上的共同点是将不同形式的刺激能量转化为传入神经上的动作电位；在功能上与电子学上的换能器类似。刺激能量作用于感受器引起的直接电变化不是动作电位，而是感受器电位(receptor potential)或发生器电位(generator potential)。如同终板电位、突触后电位等慢电位一样，感受器电位或发生器电位属于局部反应，具有局部反应的全部特性，如：在一定范围内大小与刺激强度成正比、非“全或无”、可以总和、以电紧张形式扩布等；因此具备良好的模拟运算特性。感受器电位是指发生于感受细胞的慢电位。发生器电位的定义比较严格。在感觉神经末梢(图9-1)，感受器电位达到细胞膜的阈电位时，神经末梢就爆发可扩布的动作电位,并向中枢传导,完成换能作用。这里感受器电位产生的部位与传入冲动的产生部位是相同的,所以感受器电位就是发生器电位。 有的特化的感受细胞不是可兴奋细胞，如视网膜感光细胞和内耳毛细胞,但其感受器电位可以触发递质释放，引起其他可兴奋细胞（神经细胞）发生动作电位。 感受器换能作用主要通过跨膜信号传递过程完成，跨膜信号传递主要是由具有特殊感受装置的通道蛋白或特殊受体介导的。如肌梭和耳蜗毛细胞的机械门控通道，视杆细胞G-蛋白耦联受体相关联的Na+内流。跨膜信号传递所致的跨膜离子移动造成跨膜电位变化（去极化或超极化），即感受器电位。(三) 感受器的编码功能 (Coding)经过换能，刺激能量转化为传入神经上动作电位。而中枢神经系统所获取的是编码在神经冲动序列中的有关刺激的信息，如刺激强度、变化率等。感受器的编码机制复杂，但方式主要有两种。其一是改变动作电位的频率。这也是容易理解的，因为传导在神经上的动作电位具有“全或无”特性，若依靠幅度变化是不可能编码信息的。实验中可以通过记录传入神经的放电观察这种频率编码特征，如颈动脉窦神经放电频率与动脉压变化的关系(见心血管章)。图9-2示蛙肌梭对刺激强度的编码。感受器对刺激强度的编码还可以通过改变参与活动的神经纤维数目来实现。如弱的皮肤触压刺激仅引起少数传入神经上低频率的冲动，而刺激增强时，除传入冲动频率增高外，神经纤维的数目也增加；这种编码方式还见于内耳毛细胞对刺激信息的编码。需要指出的是，主观感觉的形成是中枢系统的功能；形成的感觉类型决定于冲动所到达的中枢部位，并非由神经冲动序列所编码。不同类型的感觉是通过其特定的传导通路（专用线路 labeled line）传到中枢的特定部位（皮层感觉代表区）引起的；如视觉传导通路将视网膜信息传到视皮层，嗅觉传导通路将嗅上皮信息传到嗅皮层等；可以假设，若两通路间有“短路”，则嗅上皮的传入将会引起主观上的视觉。(四) 感受器的适应现象 (Adaptation) 用恒定强度的刺激作用于感受器时,传入神经上的冲动会出现频率随时间下降甚至停止的现象，称为感受器的适应。所有感受器均有适应，但程度有很大的差别。通常按适应发生的快慢分为快适应感受器(phasic receptor)和慢适应感受器(tonic receptor)两类。快适应感受器如皮肤环层小体。嗅觉的快适应是众所周知的。快适应后的感受器仍然保持同一刺激变化的敏感性。这一特性决定了快适应感受器主要用于探索新异的环境变化。慢适应感受器如肌梭、颈动脉窦压力感受器、颈动脉体对缺氧的感受、和肺牵张感受器等。其适应也表现为传入冲动频率的下降，但之后能长久地维持在某一水平。这种特性利于对姿势、血压、动脉血气成分等的长期监控。适应的机制复杂, 可发生于感觉信息转换的不同阶段。如环层小体的适应发生于其环行被膜结构。第二节 眼的视觉功能 (Visual Function of the Eye) 视觉是中枢对视网膜传入信息处理后形成的主观感觉，是机体最重要的感觉。人脑获得的环境信息中，约有95%来自视觉系统。 眼的解剖结构极为复杂,图9-3，功能上由视网膜光感受细胞 (photoreceptive cells)和附属折光系统(light-refracting system) 组成的。光感受细胞的适宜刺激是可见光，即波长370 740 nm的电磁波。 一、眼的折光系统及其调节(The Light-Refracting System of the Eye)(一) 眼的折光系统的光学特性 (Optical Property of the Light-Refracting System of the Eye） 按光学原理，对一般光学系统（如相机）而言，来自6 m 以外点光源的光线近似于平行光线，成像于焦点；人眼也相同；正常眼不经调节就能将平行光线正好聚焦在视网膜上而成清晰像。(二) 眼内光的折射与简化眼 (Refraction of Light in the Eye and Reduced Eye)眼的折光系统是由多个折射率和曲率半径各不相同的折光体构成的复合透镜。每个曲面，若前后介质折射率不同，则成为折光面，其中角膜(cornea)前表面是主要折光面。加之各折光面的曲率半径大，不属于基础光学所谓的薄透镜。因此，眼内光路曲折，难以用几何光学作图。简化眼(reduced schematic eye)是根据眼的实际光学特性设计的简单的等效光学模型。简化眼有多种设计，以Gullstrands eye最有名和实用，其参数是：单球面折光系统,曲率半径为5 mm(即节点位置),内部为折光率1.333的均一介质,后主焦点(principal focus)在节点后15 mm处（即折光体后极, 相当于活体眼视网膜位置）。这一光学系统(图9-4)在成像上等效于活体眼，利于光学作图和计算等实际应用（如视力表设计）。 视力(视敏度,visual acuity)表示眼能分辨的视网膜上物像大小的限度。人眼能看清的物像大小为5 mm，相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的直径。视力常用视力表来测定，常用的视力表是国际标准视力表。(三) 眼的调节 (Accommodation) 人眼视远物时，物体上每一点发出的光线对眼来说相当于平行光线,不需要调节即可在视网膜上成清晰的物像；视近物(6 m以内)时，光线相当于发散光，不能聚焦在视网膜上，所成的物像是模糊的。这时眼发生调节(accommodation)，主要是对眼折光能力、也对瞳孔和双眼视轴会聚进行调节。1晶状体的调节(accommodation of the lenses) 晶状体的调节是反射活动，过程是：糊像信息经视觉通路到达视觉皮层，整合后的信息经皮层中脑束下行至顶盖前区，次级纤维到达动眼神经核群的副交感核团，即Edinger-Westpal核，副交感节前纤维在睫状神经节换元后支配睫状肌。此反射的效应是，环行肌收缩,晶状体变凸，折光能力增加，原来的模糊像进一步聚焦而形成的清晰像。 晶状体变凸是靠自身弹性实现的。目标越近，调节时所需变凸的程度越大。故晶状体弹性的大小反映最大调节能力。最大调节能力常用近点(near point of vision)来表示。近点是晶状体最大程度变凸后所能看清的物体的最近距离。近点（或说晶状体弹性）随年龄变化；儿童为8.6 cm，20岁时为10.4 cm， 60岁时达83 cm。同年龄段中近视眼的近点偏小，而远视眼的偏大。2. 瞳孔的调节(accommodation of the pupils) 瞳孔的直径的变化范围为1.58.0 mm,主要作用是调节眼的进光量。视近物时视近物时瞳孔缩小。 这一反射活动称瞳孔近反射(pupillary near reflex)。从生理角度讲，此反射减少进光量，起保护作用。从光学角度讲，减少的是远轴光线的量，从而减小眼折光系统成像的色像差(chromatic aberration)和球面像差(spherical aberration)，保证成像的清晰。 瞳孔对进光量控制是通过瞳孔对光反射(pupillary light reflex)实现的。其过程是：强光刺激引起的视神经冲动到达中脑顶盖前区，在此区内整合后的信息传至双侧动眼神经核的EW核，副交感节前纤维在睫状神经节换元，节后纤维支配瞳孔括约肌，引起瞳孔缩小。正常情况下，强光刺激一个眼，双侧瞳孔同时缩小，因此也称互感性对光反射 (consensual light reflex)。瞳孔对光反射的中枢在中脑，故临床上常用于脑内病变的定位，麻醉深度和病危程度的判定。3. 辐辏反射 (convergence of visual axes) 视近物时双眼球视轴反射性地向鼻侧会聚，称辐辏反射。 综上所述，视近物时,眼内发生晶状体变凸、瞳孔缩小和双眼视轴会聚；三者合称近反应 (near response)。(四) 眼的调节能力和折光能力异常 (Defects in Accommodation and Light Refraction) 正常眼不需调节就能将平行光线聚焦在视网膜上，称为正视眼(emmetropia)。不经调节则不能将平行光线聚焦在视网膜上的眼是非正视眼(ametropia)，包括近视、远视和散光，为眼折光能力或眼球形态异常所致。 1. 近视 (nearsightness, myopia) 按形成原因分轴性近视（眼球前后径过长所致）和屈光性近视（折光能力过强所致）两种。不经调节，平行光线聚焦于视网膜前方。纠正近视可用凹透镜。2. 远视 (farsightness, hyperopia) 轴性远视由眼球前后径过短所致，屈光性远视由折光能力太弱所致。不经调节，平行光线聚焦于视网膜后方。纠正近视可用凸透镜。3. 散光 (astigmatism) 折光面的各个方位的曲率半径不同而不呈正球面，对平行光线的聚焦不能形成一个点，导致物像变形模糊。病变常在主要折光面即角膜。纠正散光用柱状透镜。 老视(presbyopia)是晶状体弹性因年老而减弱所致的调节异常。老视眼不经调节也能将平行光线聚焦在视网膜上，但视近物时需用凸透镜弥补调节能力的不足。二、视网膜的结构和两种感光换能功能(Functional Anatomy of the Retina and Two Photoreceptor Systems) 眼折光系统所成物理像仅是视觉感觉的第一步；物理像经视网膜的换能变为电信号，再经中枢系统处理才能形成主观感觉。视网膜除了换能作用外，还能对视觉信息进行初步的整合。(一) 视网膜的结构特点 (Functional Anatomy of the Retina) 视网膜是一层透明的神经组织膜,厚仅0.10.5 mm, 组织学上分10层结构，功能上由外向内按细胞层次主要分以下四层(图9-7)：1. 色素细胞层 (pigment epithelial cells) 由非神经组织的单层柱状色素上皮细胞构成；功能上构成“暗室”，摒除杂散光对感光细胞的干扰。此外该层还有重要的生化功能, 如向其他细胞传递营养、吞噬脱落膜盘和处理其他细胞的代谢产物(尤其是视黄醛)等，还有多巴胺控制的强光保护功能。2. 感光细胞层 (photoreceptor cells) 感光细胞包括视杆细胞(rod)和视锥细胞(cone)两种。感光细胞在形态上分外段、内段、胞体、终足等部分，其中外段含视色素，终足与双极细胞和本层中的水平细胞(horizontal cells)形成突触联系。3. 双极细胞层 (bipolar cells) 双极细胞的一极与感光细胞终足联系，另一极与内侧的节细胞联系。本层还有无长突细胞(amacrine cells)。4. 神经节细胞层 (ganglion cells) 具有长轴突的多极神经元,其轴突组成视神经; 神经节细胞形成动作电位。 视网膜还有其他细胞,如神经胶质细胞。放射状胶质细胞(Mllers cell)是主要的胶质细胞,其它细胞包括星形胶质细胞,少突胶质细胞和小胶质细胞。与其他神经组织相同，视网膜神经元之间有复杂的化学性突触和电突触联系。(二) 视网膜的两种感光换能系统 (Retinal Photoreceptor Systems) 人和大多数脊椎动物的视网膜有功能上相互独立的两种感光系统。视杆系统或晚光系统(scotopic vision)分辨率差，但敏感度高，感受灰度变化；视锥系统或昼光系统(photopic vision)分辨率高，但敏感度差，感受颜色,精细清晰。有的种系的动物只有一种系统，如鸡，只有昼光系统，而猫头鹰只有晚光系统。 两个系统构成上的不同决定了它们功能上的差异。视杆系统只有一种视色素,即视紫红质(rhodopsin)， 而视锥系统有三种吸收光谱不同的视色素；视杆细胞分布于视网膜周边部，而视锥细胞主要分布于中央凹，周边部分相对较少(图9-8)。在感光细胞与次级细胞的联系上两个系统也不同。视杆系统多以聚合方式联系，即多个视杆细胞与一个双极细胞、多个双极细胞又与一个节细胞联系；结果是与一个节细胞相联系的视杆细胞多且在视网膜上的分布区域（称节细胞的感受野receptive field）大。视锥系统的节细胞的感受野小得多，尤其是在中央凹，细胞多以单线联系(图9-8)。三、视杆细胞的感光换能机制(Mechanism of Photoreception of the Rod)(一) 视紫红质的光化学反应及其代谢 (Photochemistry and Metabolism of Rhodopsin)视杆细胞的感光物质是视紫红质(rhodopsin)。它对蓝绿光敏感, 吸收峰为500 nm (见图9-13)。感光后引起的主观感觉是明亮。视紫红质由视蛋白opsin 结合视黄醛(retinene 或 retinal)形成(图9-9)，其中视蛋白属G-蛋白耦联的膜受体, 与b2-肾上腺素能受体有显著的同源性；视黄醛为Vitamine A 来源的光敏分子，有全反型(all-trans, 直链)和11-顺式(11-cis,弯曲)两种构象；视紫红质中结合的是11-cis 视黄醛(图9-9)。1. 视紫红质的光分解反应 (photolysis of rhodopsin) 视紫红质结合的11-cis视黄醛受光照后变为all-trans型，与视蛋白解离，并被释放出视杆细胞。视紫红质的分解是一个复杂过程, 有数个寿命不同的中间产物(图9-10) 。 此反应发生于膜盘,改变膜盘膜的跨膜离子移动，引起感受器电位。 视黄醛可被再利用。被释放出视杆细胞的all-trans型视黄醛被色素细胞摄取, 在色素细胞内异构酶作用下转化为11-cis型，被回送到视杆细胞重新用于视紫红质。这一再利用循环中视黄醛的微小损失由外源Vitamine A(全反型视黄醇)转化为视黄醛来补充。长期vitamine A摄入不足会影响视杆系统的功能，导致夜盲症(nyctalopia)。2.视紫红质合成/分解的特征 (factors influencing the biosynthesis/photolysis balance of rhodopsin) 1) 合成/分解平衡主要受光强度的影响强光下，合成小于分解，视杆系统失敏，视锥系统起作用；弱光下，合成基本上等于分解，视杆系统维持其敏感性；在暗处，合成大于分解，视杆系统敏感化，视锥系统不敏感。 2) 细胞内过程的影响阻抑蛋白(arrestin)结合后的、和视蛋白激酶(opsinkinase)磷酸化修饰后的视蛋白受光照时分解加速。(二) 视杆细胞感受器电位的产生 (Generation of Receptor Potential) 光电转换发生于外段的膜盘。视杆细胞外段高大，膜盘数多；每个膜盘有 106 个视紫红质分子；这些特征使视杆细胞捕捉光子的效率极高，一个光子就能引起光感。1.视杆细胞的跨膜电位 (membrane potential of the rod) 用细胞内记录方法记录到视杆细胞在暗处静息电位为 30 -40 mV；此值比可兴奋细胞的膜电位值小，原因是，在静息时膜盘膜上较多的Na+通道处于开放状态, 有Na+的持续内流。相应地，内段 Na+K泵持续活动, 泵出Na+, 维持着膜内外Na+平衡。当受光照时，膜电位发生短暂的超极化,形成感受器电位 (图9-11)。2.感受器电位形成的机制 (generation of receptor potential) 视紫红质的光分解反应是一个复杂的过程；一个中间产物变视紫红质II(metarhodopsin II, 见图9-10)能激活膜盘膜中的一种G蛋白Gt1(即传递蛋白transducin),Gt1又激活磷酸二酯酶 (phosphodiesterase, PDE),PDE分解cGMP，降低细胞内cGMP水平。此过程中有两步具有放大效应，即Gt1的激活和PDE催化的酶促反应；每个视紫红质被激活时，可使500个Gt1活化；每个PDE每秒分解4,000个cGMP (图9-12)。 膜盘膜上的Na+通道是受细胞内cGMP控制的化学门控通道；静息时细胞内cGMP水平高，所以多数Na+通道处于开放状态。光照导致cGMP 水平下降，Na+通道关闭，Na+内流停止，与内段 Na+K+泵持续活动一起使膜电位超极化。故视杆细胞的感受器电位是超极化性的慢电位。视杆细胞没有产生动作电位的能力, 感受器电位以电紧张形式扩布至终足, 引起递质释放。 Na+通道也允许少量Ca2+通过。内流的Ca2+使膜去极化, 又抑制鸟苷酸环化酶,减少cGMP的合成。这一负反馈过程能维持静息时cGMP 水平和静息电位的稳定。四、视锥系统的换能和颜色视觉(The Cone System and Color Vision) 视锥细胞的换能机制与视杆细胞相同，但正常人视网膜有三种视锥细胞，分别含三种不同的视锥色素。视锥色素也是视蛋白结合11-顺式视黄醛构成，但三种视蛋白各不相同，与构成视紫红质的视蛋白也不同。它们之间的差别微小而关键。 视锥系统的功能特点之一是引起色觉。色觉是中枢神经系统对视网膜传入信息整合产生的心理现象。人眼在可见光波长范围内可分150种颜色。视网膜对颜色的感受机制符合Young和Holmholtz首倡的三原色学说(trichromacy theory)，也与电视和显示器所用的颜色显示原理相似。概括地说，就是视网膜的三种视锥细胞分别对560 nm (L-视椎)、530 nm (M-视椎)和 430 nm (S-视椎) 的可见光敏感(图9-13)，这三种波长的光就是三原色：红、绿、蓝（即彩色显示中的RGB）。单色光（如橙色光）同时引起三种细胞反应, 但反应程度不同,即在三种细胞上引起的感受器电位幅度不同。在视网膜内部，以及中枢的整合过程中，三种视锥细胞来源的信号以类似比例配色的方式形成该单色光的色觉（橙色）。色觉异常有色盲(color blindness)与色弱(color weakness)。色盲是一种或以上的原色色觉缺失。最常见的是红色盲，其次是红绿色盲，全色盲少见。色盲绝大多数是X染色体连锁遗传的，即先天的。某些药物如Viagra有引起一过性色盲的副作用。色弱是一种或几种原色色觉的减弱，多是后天造成的。五、 视网膜的信息处理(Information Process in the Retina) 感光细胞产生感受器电位仅是眼视觉功能的第一步；视网膜还对此信息进行初步但复杂的处理，最后编码成视神经上的冲动传向中枢。如上所述，视网膜有视杆和视锥两个系统，视锥系统又有三种类型的感光细胞；在功能上这些感光细胞既自成系统，又相互影响；在结构上就是神经回路的错综复杂而又高度有序。目前对视网膜内的信息处理还远未明了。已经肯定的结果有以下几方面。1.仅节细胞和少数无长突细胞具有产生动作电位的能力（兴奋性）(图9-14)。在到达节细胞之前，视觉信息的载体主要是局部反应，传递方式主要是电紧张扩布。局部反应具有模拟量特性, 能方便地用于生物运算，如总和。2.视网膜内的主要递质是氨基酸类，如感光细胞和双极细胞之间是谷氨酸(glutamic acid)。另一重要递质是GABA。由于受体类型的多样性，突触传递过程可以方便地实现局部反应的“非”运算，如将超极化局部反应变为去极化性的(图9-14)。3.节细胞感受野与视神经编码相联系。小感受野主要分辨细节，而大感受野与定位、复杂感受野与运动信息有关。4.节细胞的编码有中心给光反应和中心撤光反应。这些反应是用周边和中央明暗不同的图案刺激节细胞感受野时，记录到的节细胞输出冲动的变化(图9-15)；其结构基础是感光细胞之间的、或通过中间神经元实现的侧抑制。可以推测这类反应在对图案边缘的检测中有重要意义。也就是说视神经冲动中已编码了视网膜对图像初步分析的信息。六、 与视觉有关的其他现象(Other Visual Phenomena)1.暗适应与明适应 (dark and light adaptation) 这是生活中人人熟知的两种现象；在生理上，是视杆系统和视锥系统在不同光照环境中的功能转换的表现。从亮处到暗处后的需要一段时间才能看清物体的现象称暗适应；开始的7 min内视锥细胞色素合成增加，部分地提高敏感度；之后30 min内视杆系统的视紫红质合成到足够量，敏感度达最大并维持。初到亮处时需经历明适应过程才能看清物体，时间约1 min, 较短；因为在暗处时视锥系统储存了足够的视色素，在视杆系统因视紫红质大量分解（耀眼感）而失效后即开始工作。2.视野 (visual field) 视野是单眼凝视前方一点时视觉所及的空间范围。视野可以用视野计测绘成视野图；在视野图上，某一方位上的界限以其与视轴的夹角来表示。各种颜色的视野大小不同，从大到小依次是：白色、黄蓝色、红色、绿色。视野大小可反映感光细胞在视网膜上的分布，也受面部结构特征的影响。视网膜或视觉传导通路的病变引起视野的特征性变化。3.双眼视觉 (binocular vision) 双眼的视野的重叠部分引起的视觉称为双眼视觉。来自双侧视网膜的信息在视觉传导通路上重新组织（如视神经的交叉）并在中枢内的整合后形成单一视觉形象。双眼视觉扩大视野，弥补盲点缺陷,并形成立体视觉(stereopsis)。常见的双眼视觉异常是复视，多是眼外肌活动失调造成的斜视的结果。第三节 耳的听觉功能 (Function of the Auditory System) 耳的听觉功能是外耳、中耳和内耳耳蜗的功能。听觉是大脑皮层对内耳耳蜗传入冲动整合后形成的。耳蜗是声感受器，而外耳和中耳的功能是将声音振动有效地传递到耳蜗。一、 人耳的听阈和听域 (Auditory Threshold and Auditory Sensation Area) 耳的适宜刺激是空气振动的疏密波,频率范围 1620,000 Hz，强度范围 0.00021000 dyn/cm2。每一频率的声音，声压必须达到一定大才能引起听觉，这一声压值即此频率声音的听阈(hearing threshold)；若声压太大，则不单引起听觉，还引起鼓膜疼痛感，此时的声压称最大可听阈。人耳能感受的所有频率上的声压范围可用听域图来表示。图9-16中各频率对应的听阈连成的曲线是听力曲线，而最大可听阈连成另一曲线，两曲线所包围的面积即听域。此图显示人耳最敏感的频率10003000 Hz；与日常会话的声音频率范围相比略高。重听或耳聋时听力曲线会有明显改变。 二、外耳和中耳的功能 (Sound Transmission through the Outer and Middle Ear)(一) 外耳的功能 (Functions of the External Auris) 耳廓有收集声波的作用，并有助于声源定位。外耳道除作为声音通道外，还有共鸣腔效应;共鸣效应能将适宜频率的声音增强。人外耳道的最佳共鸣频率为3,500 Hz，此频率的声音通过时，强度可增强10倍。(二) 中耳的功能 (Functions of the Tympanic Membrane and Ossicles) 内耳的骨、内淋巴液相对于空气而言属声密质。空气振动直接向它们传递时能量损失极大。中耳利用鼓膜和听骨链实现从空气向它们传递的高效率，并进行增压。 鼓膜面积5090 mm2, 厚度0.1 mm，呈浅漏斗状，封闭外耳道底，作为声音由气体向固体传递的振动膜。鼓膜随空气振动时有较好的频率响应和较小的失真。 听骨链是由锤骨(malleus)、砧骨(incus)、镫骨(stapes)连结成的，成固定角度的杠杆。外端锤骨柄接鼓膜，内端镫骨底接内耳卵圆窗。三块听小骨的刚性极好，有利于振动的传导。 中耳对声音传导有增压效应。鼓膜有效振动面积大(55 mm2)而镫骨底面积小(3.2 mm2)，故在同样压力下，卵圆窗上的压强是鼓膜上压强的17.2倍。杠杆长短臂的比例是1:1.3,杠杆效应使压力增加1.3倍。中耳传导的总增压效应为22.4倍。因为内淋巴是难压缩的，传导后的振动振幅减小。 另外中耳还有保护机制。鼓膜张肌、镫骨肌能在声压过大时反射性收缩，增加传导阻力，减小向内耳传导振动的压强和振幅，保护内耳感音装置。咽鼓管开放可平衡鼓膜两侧压力，维持鼓膜的正常位置和机械特性。(三) 声波传入内耳的途径 (Air and Ossicular Conduction) 1.气传导 (air conduction) 外耳道空气的振动（声音）依次经鼓膜、听骨链、卵圆窗，传到耳蜗内淋巴。正常情况下，这一气传导途径效率最高。同时，鼓膜振动还可不经听骨链，而直接传到鼓室内空气，再传到圆窗和耳蜗内淋巴。这一旁路效率很差，正常时不起重要作用；鼓膜穿孔或听骨链受损时残留的听力即为此旁路的传导引起的。2.骨传导 (ossicular conduction) 空气振动直接引起颅骨和耳蜗内淋巴振动。这一途径效率极差，但不可能受损。 临床上将鼓膜或/和听骨链受损害导致的耳聋称作传导性（或传音性）耳聋，而将耳蜗病变引起的耳聋称作神经性（或感音性）耳聋。三、内耳毛细胞生理特征概述 (General Properties of Inner Ear Hair Cells) 内耳有感受声音的耳蜗和感受头部空间位置改变的前庭器官，即半规管、椭圆囊和球囊。虽然适宜刺激有所不同，但它们的感受细胞毛细胞在结构和功能上很相似(图9-18)。 各种结构中的毛细胞均呈杯状，顶部有上百条排列整齐的纤毛，其中一条最长，称动纤毛(kinocilium)，位于细胞顶部一侧边缘处；其余较短，呈阶梯状排列，称静纤毛(stereocilia)。动纤毛顶端埋在毛细胞之上盖膜结构中。 内耳不同结构中的盖膜结构也不同。耳蜗中的盖膜为胶冻样物质，半规管壶腹嵴中是胶质性的圆形终帽，而椭圆囊和球囊中是由蛋白质和CaCO3组成的比重较大的位砂膜(otolithic membrane)。 毛细胞的适宜刺激是与纤毛生长平面平行的机械力（即剪切力）作用。耳蜗毛细胞受到的机械刺激是基底膜的振动,壶腹嵴毛细胞感受的是终帽受的内淋巴扰动。毛细胞受刺激时，跨膜电位变化形成感受器电位，进而引起细胞底部递质释放量的变化，完成换能功能。 毛细胞顶部（尤其是纤毛部分）浸没在内淋巴中。与体内所有的细胞外液(K+ 5 mmol/L)不同，内淋巴中因血管纹的活动蓄积了高浓度的K+(达150 mmol/L),而细胞内为140 mmol/L。所以K+有内流进入毛细胞的倾向(图9-19)。 静纤毛顶部有机械门控的K+通道,安静时有10%的通道处于开放状态。当静纤毛受力弯向动纤毛时，通道开放增加，K+内流，膜电位去极化；当反向弯曲时，通道关闭，K+内流停止，膜电位超极化。所以，毛细胞的感受器电位按纤毛受力方向不同，可以是去极化性的，也是超极化性的。递质的释放在去极化时增加，超极化时减少，而安静时有基础释放。毛细胞释放的递质是谷氨酸，作用于神经节细胞。节细胞形成动作电位，即听神经和前庭神经冲动。毛细胞不能产生动作电位。 内耳各结构中的毛细胞对机械力作用的频率响应不同，耳蜗最高，其毛细胞纤毛上的通道能随声频振动快速地开闭。频率响应可能受由毛细胞和附属盖膜组成的系统的机械特性的影响。四、耳蜗的功能 (Functions of Cochlea)(一) 耳蜗的结构特点 (Functional Anatomy of Cochlea)1. 耳蜗的管道和内、外淋巴 (cochlear canals, endolymph and perilymph) 耳蜗是声音感受器，包埋在颞骨岩部内，由一条骨质管盘旋2.5 2.75周而成。颞骨岩部是体内骨质最致密的部分之一，形成类似“音箱”的装置，为内部的感受细胞提供相对安静的环境。耳蜗的卵圆窗和圆窗有膜封闭并开向中耳鼓室，前者接镫骨底，接受振动传入，后者一般起缓冲振动的作用。 横断面上(图9-20)，骨质管内膜性结构形成三个膜性腔，即前庭阶(scala vestibuli)、蜗管(scala media)和鼓阶(scala tympani)。前庭膜(Reissners membrane)斜行，分隔前庭阶和蜗管，很柔软；基底膜(basliar membrane)横行，连接内、外侧骨性突起，分隔蜗管和鼓阶，其弹性纤维僵硬，形成所谓的听弦(auditory string)。整体上基底膜呈盘旋的带状，其宽度在耳蜗底部最小,听弦较粗，长约0.04 mm，越接近蜗顶越大，听弦较细，长达0.5 mm。 前庭阶的底部就是卵圆窗，顶部通过蜗孔(helicotrema)与鼓阶相通，鼓阶的底部是圆窗；它们内部充满外淋巴(perilymph)。蜗管不与二者相通，其中充满内淋巴(endolymph)。内、外淋巴离子成分差异极大；外淋巴类似一般细胞外液，Na+较多，K+较少，而内淋巴类似细胞内液，含有高浓度K+，而Na+较少。这种差异是血管纹细胞活动的造成的。2.螺旋器及其力学特性 (the organ of Corti and its mechanical properties) 螺旋器附着在基底膜上，整体上也呈盘旋带状。细胞构成有内毛细胞(一列)、外毛细胞(35列)及支持细胞等。毛细胞的动纤毛顶端植于盖膜中；盖膜是由胶冻状物质构成的,内侧连于耳蜗轴，外缘游离于内淋巴中。网状板“绝缘”分隔内、外淋巴，它覆盖支持细胞顶部，但毛细胞顶部露出并浸没在内淋巴中。 基底膜和盖膜的平面是平行的，而盖膜内侧又是固定的，所以，当螺旋器随基底膜上下振动时，基底膜和盖膜的错位造成对毛细胞纤毛的剪切力(shearing force)，且振幅越大，剪切力越大；而这种剪切力正是毛细胞的适宜刺激。3.螺旋神经节及听神经 (cochlear ganglions and auditory nerves) 螺旋神经节在骨性管道内侧，与管道同方向绕蜗轴盘旋。神经节含双极细胞，其一侧突起组成听神经，另一侧突起的末梢分布到螺旋器，与毛细胞形成突触联系。毛细胞释放的递质（谷氨酸）引起神经末梢上的发生器电位，到达阈电位即可爆发动作电位，并沿听神经传入中枢。(二) 基底膜的振动和行波理论 (Vibration of Basilar Membrane and Traveling Wave Theory) 振动由卵圆窗传入，沿前庭阶外淋巴向耳蜗顶部传导，并侧向传给蜗管内淋巴(即前庭阶外淋巴与蜗管内淋巴同时振动)，引起基底膜的振动。基底膜上的听弦有自己固有的谐振频率（长度决定的）。当传入振动的频率与听弦的谐振频率相等时，听弦的振幅达最大；这时，振动能量被高效地传给鼓阶外淋巴，并在圆窗被缓冲。能量的损失使前庭阶和蜗管中的振动减弱、消失。而频率不合时，听弦振动幅度小，能量传递效率差、损失小，前庭阶和蜗管中的振动会继续向蜗顶传导，直至频率合适处。某单调音在基底膜某处引起了最大振幅，而在该处前、后位置也引起振动，但幅度要小。 距卵圆窗距离不同，听弦的长度不同(图9-22)，其谐振频率也不同，所以不同频率的单调音在基底膜上引起的最大振幅的位置也不同；如800 Hz音引起的最大振幅距卵圆窗远，8,000 Hz的近，因此这两个音将刺激螺旋器上不同部位的毛细胞。耳蜗以这种方式对传入的振动进行频率分析。这就是行波理论的要点。 螺旋器（随基底膜）的振动幅度就是毛细胞感受到的刺激强度。所以，一个单调音可以刺激多处毛细胞，但引起的感受器电位幅度不同，对应的螺旋神经节细胞动作电位频率也就有差异。(三) 耳蜗的生物电现象 (Electrophysiology of the Cochlea)1.细胞外记录（1）耳蜗内电位 (endocochlear/endolymphatic potential) 以鼓阶外淋巴为参考零电位，在蜗管内淋巴中记录到的电位；静息时为+80 mV, 称耳蜗内电位或内淋巴电位。这种特殊的细胞外液及其电位是血管纹的细胞活动的结果。血管纹细胞的Na+-K+-ATP酶将血浆中的K+泵入内淋巴，同时将内淋巴中的Na+泵入血浆。因K+ 转运量大，造成内淋巴中K+的蓄积和正电位。从前面的分析知道，内淋巴与毛细胞细胞内液之间的K+浓度差正是毛细胞换能活动所必需的。缺氧、哇巴因(ouabain)等抑制钠泵活动的因素影响耳蜗内电位，损害听力。（2）微音器电位 (microphonic potential) 受到声音刺激时，在耳蜗及其周围记录到的交流性质的电变化（图9-23）。其特征有：频率与声频完全一致，幅度与声强相关；潜伏期极短,没有不应期；对缺氧不敏感。本质上微音器电位是多个感受器电位的复合表现。2.细胞内记录（1）毛细胞的静息电位 (resting potential of hair cells) 毛细胞的静息电位较大，-70 -80 mV。毛细胞顶端浸在内淋巴中,周围在鼓阶外淋巴中，所以顶部细胞膜两侧电位差是内淋巴电位和毛细胞静息电位的差，可达160 mV。这也是体内细胞膜两侧最的电位差。（2）毛细胞的感受器电位 (receptor potential of hair cells) 动纤毛弯向静纤毛时，细胞膜超极化；相反地，动纤毛背离静纤毛弯曲时，细胞膜去极化。其机制如前述。五、听神经复合动作电位 (Action Potentials in Auditory Nerves) 去极化性感受器电位引起递质（谷氨酸）释放,作用于神经节细胞纤维末梢，并引起动作电位，即听神经冲动。细胞外记录到的听神经干动作电位为复合电位，由多个幅度、时程不同的波组成。用微电极方法可记录单一听神经纤维动作电位，并能观察动作电位的“全或无”现象和编码特征。安静状态下每条听神经都可记录出低频的动作电位，即听神经自发放电；受声音刺激时，冲动频率增加。若改变刺激音的频率，会发现一条纤维仅对某一特定频率有最佳反应，引起兴奋所需的声音刺激的强度最小。这一声音频率称为此纤维的特征频率(characteristic frequency)。适宜强度的单调音刺激引起多条纤维的冲动频率增加，但程度有所不同。当强度增加时，参与反应的神经纤维数也会增加。所以，听神经传导的冲动中编码了声音的频率和强度信息。第四节 内耳的平衡感觉功能 (The Vestibular Sensation of Equilibrium)一、前庭器官的感受装置和适宜刺激 (Vestibular apparatus and adequate stimulus) 前庭器官包括半规管、椭圆囊和球囊。后二者合称耳石(或位砂)器官(otolithic organ)。半规管感受头部在三维空间运动时的角加速度变化，耳石器官则感受直线加速度变化；它们引起的传入冲动是中枢神经系统对肌紧张和姿势进行调节的最重要的依据。(一) 感受装置和适宜刺激 (Vestibular apparatus and adequate stimulus)1. 毛细胞(vestibular hair cells) 前庭器官的感受细胞也是毛细胞。在结构和功能上，前庭毛细胞与耳蜗毛细胞类似：顶部有动纤毛和静纤毛；适宜刺激是剪切力作用；感受器电位有去极化性的和超极化性的两种，等。与毛细胞相联系的神经节细胞在前庭神经节中。2