第7章 生物进化-未完善.pptx

第7章生物进化 第1节 进化理论的创立 历史和证据 第2节 物种的而形成 主要内容 第3节 宏进化与系统发生 第1节 进化理论的创立 历史和证据 多重证据支持共同由来说 人工选择的效应是自然选择的佐证 达尔文是进化理论的主要创立者 一 达尔文和 物种起源 简介 1831 1836年 达尔文乘 贝格尔号 作5年环球探险航行 观察采集标本 加拉帕戈斯群岛 海龟 地雀 分布在各小岛上 种类多 相似而不相同 推断 生物由共同的祖先种分化出来 神创论解释不了这些现象 马尔萨斯 人口论 1 达尔文是进化理论的主要创立者 1859年 达尔文出版 物种起源 提出生物进化的见解 达尔文在生物进化方面的贡献是多方面的 最重要的是完成了两个理论突破 提出共同由来学说 提出自然选择学说 加拉帕戈斯地雀 形态学的比较研究 化石记录 共同由来说 2 多重证据支持共同由来说 3 人工选择的效应是自然选择的佐证 达尔文将自然选择学说看成是人工选择原理在自然界的应用 微小变异积累成显著变异 生物因此变得更加适应其生存的环境 马尔萨斯人口论对达尔文创造自然选择理论的影响进化动因是完全是自然的 上帝无所事事 这无疑是在生物学领域彻底罢黜了上帝的作用 微进化 是在物种范围内 随着时间的推移 群体遗传结构发生变化 这种变化可能是新物种产生的前兆 宏进化 是研究物种及物种以上的分类群是如何演变的 他们的证据通常来自化石记录以及为重构生物之间的关系而进行的DNA比较 4 群体是生物微进化的基本单位 群体或种群 有性生殖的生物 只有在群体中才能完成生殖 群体是生殖的基本单位 它也是微进化的基本单位 群体思想 即认为一个生物群体是由同种的而又互有差异的个体所组成 是达尔文全部理论特别是自然选择学说的前提 到20世纪40年代 进化论和遗传性走向结合 现代综合论形成 1 遗传和变异有遗传物种才能稳定存在 有变异生物界才会绚丽多彩 即世界上没有两个生物个体是完全相同的 并且这种变异是随机产生的 是可遗传的变异 进化论学说归纳起来有如下四点 2 繁殖过剩各种生物都有极强大的生殖力 但是自然界中各种生物的数量在一定时期内都会保持相对稳定 3 生存斗争生物存在着繁殖过剩现象 出现了生存斗争 种内斗争种间斗争生物与非生物之间的斗争 4 适者生存 生物体普遍存在着遗传和变异 其中有利变异得到保存 对生存不利的变异遭受淘汰 出现适者生存 由此可见 变异是随机的 是没有方向的 只有通过定向的选择 才能保存有利变异 以适应环境 即 变异 选择 适应 称为 二步适应 总之 通过一代代的生存环境的选择作用 物种变异被定向地向着一个方向积累 于是性状逐渐和原来的祖先种不同了 这样就演变成了新种 即变异的选择和积累则是生命多样性的根源 在一定的条件下 种群足够大 种群中个体间的交配是随机的 没有突变发生 没有新基因加入 没有自然选择 一个有性生殖的自然种群 其基因频率和基因型频率在一代一代的遗传中保持相对稳定的状态 这称为哈迪 温伯格定律 用数学方程式表示为 p q 2 p2 2pq q2 1其中p代表一个等位基因的频率 q代表另一个等位基因的频率 5 理想群体的哈迪 温伯格平衡 基因频率 在一个种群里 某一等位基因的数量就是这个基因在这个种群里的频率 例如 A 60 a 40 基因型频率 在一个种群里 某一等位基因的基因型的数量就是这个基因型在这个种群里的频率 例如 AA 40 Aa 40 aa 20 基因库 genepool 一个种群全部个体所带的全部基因 包括所有等位基因 的总合 Concept 随机漂变 基因流 突变 自然选择 非随机交配 3 五种因素导致群体遗传结构的变化 4 自然选择就是有差别的存活或生殖 三个条件就会发生自然选择 1 群体内存在不同基因型个体2 不同基因型的表型形状影响了个体的存活率和生殖率或其中任何一项 3 不同基因型个体世代之间的增长率产生了差异 自然选择就是不同基因型个体之间有差别的延续 或者说是有差别的存活或生殖 稳定性选择 定向选择 分裂选择 自然选择的模式 自然选择有3个主要模式 近交 远交与杂种优势 近交 即在两个亲缘关系密切的个体之间的交配 近交的最极端形式是自体受精 远交 又称杂交 是指亲缘关系较远的个体的相互交配 杂种优势 杂种一代在生长势 生活力 繁殖力 抗逆性 产量和品质上表现比其双亲优势 第二节 物种形成 1 物种形成 2 物种形成的方式 物种的概念 物种 物种是互交繁殖的自然群体 一个物种和其他物种在生殖上互相隔离 生殖障碍造成物种分离 合子前障碍合子后障碍在同一空间物种之间是不连续的 而在时间上它们是连续的 彼此独立发生的相似物种的形成 多倍体植物一经产生就是新的物种 地理隔离条件下的物种形成 物种形成可能是渐进的也可能是跳跃的 2物种形成的方式 物种形成可能是渐进的也可能是跳跃的 点断平衡模式 新种一旦形成 在它存在的上百万年时间里 并没有出现显著的变化 处于表型平衡状态 直到另一次物种形成的突然出现 渐变模式 第三节宏进化与系统发生 生物的宏进化 生物的系统发生 研究宏进化依据的科学材料 生物进化的证据 化石化石是古代埋藏在地层中的动 植物遗迹 如 石化的躯体 躯体印痕 足迹 排遗物粪便等 琥珀和深冻猛犸与化石一样 也是研究生物进化的好材料 化石的形成和年代的测定 同位素衰变同位素具有一定的衰变速度 并且这个速度不受环境条件 如气候 的影响 利用这一特点 就可以比较准确地计算出各新 老地层和化石的年龄 各种同位素的衰变速度都是用半衰期 half life 来计算的 半衰期是指一个样品中某一同位素原子衰变一半所需要的时间 中性突变与同源蛋白质的比较 同源蛋白 在不同的生物中 行使相同功能 并具有明显相似的氨基酸序列的蛋白质 中性突变 人们将同源蛋白上这些很少或没有对存活和生殖产生影响的突变 同源DNA的比较将DNA DNA分子杂交的方法应用于DNA比较要比DNA测序方法简便得多 分子生物学是研究生物宏进化的有力工具 细胞色素C细胞色素C是一个具有104 112个氨基酸的多肽分子 从进化上看 它是很保守的分子 不同生物的细胞色素C中氨基酸的组成和顺序反映了这些生物之间的亲缘关系 根据细胞色素C分子中氨基酸顺序的差异 可以得知这一分子的基因核苷酸顺序的差异 依此也同样反映出不同生物之间的亲缘关系 分子钟概念的提出 分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定时间内的替换率 每年每个氨基酸置换频率为0 3 5X10 9个 是个常数 两个物种在同一蛋白分子中的氨基酸相异的数目即发生置换的数目 与该两种生物分歧的时间成正比 血红蛋白 MtDNA 核DNA 病毒DNA用MtDNA的基因中的同义置换的频率来计算进化速度要比用核基因快7倍 于是MtDNA便成为测定分子进化速度的更方便更合理的 钟 MtDNA可以比作分子钟的长针 核DNA则为短针 病毒的进化速度被比喻为分子钟的秒针 地层中的化石记录了生物进化的历程 太古宙的生命印迹 蓝细菌在远古宙走向繁盛 蓝细菌的活动改造了岩石圈 也改造了大气圈 显生宙宏体多细胞真核生物的进化从大的时间尺度上看 生物个体结构的复杂性和多样性 呈增长趋势 生物的系统发生 地壳的板块的移动影响了生物进化 早在1912年 法国气象学家维格纳尔提出了大陆漂移学说 2 5亿年前 泛大陆形成 1 8亿年前 泛大陆开始分为南面和北面 集群性的灭绝揭开了历史新的一页 在生物进化的漫长岁月中 很多物种绝灭了 现存的物种顶多不过是全部种数的千分之一到十万分之一 古生物学和地质学的研究表明 大约每隔2 600万年 生物界就要发生一次大规模的物种绝灭 这种大规模的物种绝灭是因为太阳有颗姐妹星 名曰 复仇女神 太阳与她以2 600万年的周期相互围绕旋转 也就是说每隔2 600万年 复仇女神 要经过一次由数十亿颗彗星组成的奥特星云 此时就会把一颗甚至几颗彗星赶出正常轨道冲击地球 即所谓的 彗星轰击 灾变 抑制酶的活性 平行进化 适应辐射 趋异进化 趋同进化 进化趋势是如何产生的 生命的起源是自然的历史事件 神创论 自然发生说巴斯德的鹅瓶颈实验奥巴林和霍尔丹地球上的生命是由非生命物质经过长期演化而来的 这一过程称为化学进化 可溶性化合物在外界高能作用下 打破原始有机分子间的共价键 形成小分子的有机化合物 第一阶段 第二阶段 第三阶段 生命在地球进化的过程中诞生 生物大分子的生物合成 必定是生命出现之前的有机小分子的聚合作用 生命大分子还不是生命 只有核酸和蛋白质精巧的组成高度有序的独立多分子体系时 方可表现出某些生命现象 原生生物是最简单的真核生物 个体微小 多数为单细胞 细胞核有核膜 基本上无分化 贾第虫 原生生物是最全能的细胞单细胞原生生物虽没有细胞的分化 但和其他动物 植物一样 要执行各种生物学功能 什么是原生生物 原核生物的重要性 自然界中物质循环的关键在污水治理中发挥重要作用工业 农业和医药上的应用广泛引发人类的多种疾病 只有蓝细菌出现后 大气圈中的氧气积累达到一定浓度时 需要氧气的真核生物才得以产生 真核生物的进化包括两个过程 膜内折和内共生 真核细胞是如何起源的 多数生物学家赞成将藻类分为6个类群 沟鞭藻是甲藻门的重要成员 衣藻是绿藻门的单细胞成员 藻类 进行光合作用的原生生物 海藻 多细胞的水生藻类 第三节达尔文的进化学说 一 生物进化的概述生命在地球上起源于35亿年前 原始气体冷凝汇流成海洋火山爆发和闪电等能量 气体合成简单有机物氨基酸聚合成肽链又重新回到水中各种大分子进化 原核细胞和真核细胞 原始地球首先合成氨基酸等有机分子 整合成蛋白质 核苷酸和脂肪酸等生命分子 产生古细菌等生物有机体 蓝藻等原核生物 25 34亿年前 能够进行光合作用 原始真核生物 22亿年前 植物 动物 生物进化树 进化论认为形成一个新种需在遗传 变异和自然选择 隔离等因素作用下 从一个旧物种逐渐演化形成一个新物种 二 达尔文的进化学说及其发展 拉马克 动物学哲学 提出用进废退和获得性状遗传原理 解释生物进化 认为动植物生存条件的改变是引起遗传特性发生变异的根本原因 外界环境条件对生物的影响有两种形式 对于植物的影响是直接的 如水生毛茛 生长在水面上的叶片呈掌状 而生长在水面下的叶片呈丝状 对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的 当外界环境条件改变时 引起动物习性和行为改变 促使某些器官使用的加强和减弱 用进废退和获得性状的遗传 生物才逐渐得以发展 达尔文的进化学说 核心是选择 作为选择材料的基础是种内个体间的微小差异 自然选择 自然条件下个体微小差异的选择和积累 种和变种内存在着个体差异和繁殖过剩现象 出现生存斗争 自然选择 这是物种起源和生物进化的主要动力 人工选择 人类对这些变异进行多代选择和积累 选育出新的品种 新拉马克主义 拥护获得性状遗传 否定选择在形成中的作用 新达尔文主义 魏斯曼 新达尔文主义的首创者 德国生物学家 认为选择是新种形成的主导因素 否定获得性状遗传 新拉马克主义和新达尔文主义争论中心 生物进化的动力问题 遗传特性如何发生变异和形成物种 上世纪初 生物科学中出现了三个突出事件 孟德尔遗传规律的重新发现 狄 费里斯的突变论 约翰生的纯系学说 结果是从试验中推导出来 能够进行重复和检验 很快得到生物界的广泛支持和拥护 狄 费里斯的突变论 1886年起对普通月见草进行多年观察 发现有一些新类型是突然发展的 而且只要一代即可达到稳定遗传 提出突变论 认为自然界新种的产生不是长期选择的结果 而是突然产生的 丹麦植物学家约翰生的纯系学说 通过对商用菜豆品种进行连续选择 分离出19个纯系 提出了纯系学说 约翰生认为一个商用品种是多个纯系的混合体 在这一混合体内选择有效 但仅是分离不同纯系 若继续在纯系内进行选择无效 纯系学说试图阐明以下两个问题 选择作用只是将已有变异作一隔离而已 认为达尔文的选择学说不能说明生物进化的动力问题 环境条件引起的变异不能遗传 认为拉马克获得性状遗传也无根据 孟德尔提出遗传因子假说以后 遗传学家认识到 魏斯曼提出的 种质 并非单指生物细胞而言 而是包括所有细胞核内的染色体及其所载基因 突变是染色体和基因发生变异的结果 染色体变异包括数目和结构变异 基因突变则是基因化学结构发生改变 自然界主要以微小突变为主 必须通过选择的积累过程才能形成新种 56 19世纪末 细胞学发展促进了细胞分裂 受精过程和染色体行为等的了解 孟德尔遗传规律与魏斯曼的 种质论 结合 形成了细胞遗传学 完整基因学说 新达文主义的继续 实验和数学分析方法使遗传学和进化论结合 形成群体遗传学 对生物进化的认识从描述科学跃进到精确的数量分析 近代分子水平的发展又使进化论得到进一步的了解 分子遗传学 人类对生物进化的认识 通过遗传学的研究 不断向前发展 生物的 进化综合理论 将达尔文的自然选择学说和新达尔文主义的基因论结合起来 以杜布赞斯基 Dobzhansky T 于1937年发表 遗传学与物种起源 一书为标志 1970年出版 进化过程的遗传学 论证了突变 基因重组 选择和隔离等因素在生物进化中作用 认为物种形成和生物进化的单位是种群 或称孟德尔群体 而不是单个个体 生物的进化是群体在遗传结构上的变化 自然界生物种群基本上是遗传混杂的 在群体里不同个体中的等位基因 多数位点也是多态的 由于这些多态位点的存在 使基因的结构维持一定的平衡 增强了群体的适应性 不同个体的杂合性 可使群体适应于不同的环境条件 而不致被淘汰 因为自然界选择作用是多方向的 一个单纯遗传结构的群体难以适应变化多端的环境条件 突变使基因成为多态 这就是个体或基因处于高度杂合或多态的优越性 杜布赞斯基 进化综合理论 的特点和存在问题 以实验资料阐述论点 从群体水平和分子水平上阐述了突变等因素在物种形成和生物进化中的遗传机理 丰富了达尔文的选择论和狄 弗里斯的突变沦 该理论还不能很好地解释生物进化中的一些重要问题 如生物体的新结构 新器官的形成 适应性的起源以及生活习性和生活方式的改变等 综合理论只解释了已有变异的选择或淘汰 未说明产生变异的原因 随着分子生物学的发展 如何从分子水平上揭示生物进化的规律 进化综合理论也未能作出解释 三 分子水平的进化 1 生物科学 生物学 分类学 胚胎发生学 比较解剖学 生物地理学 生理学和遗传学知识可以证明生物进化的过程 近30年来 由于分子生物学兴起 生物学家开始从分子水平上研究生物的进化 2 生物进化的遗传信息 蕴藏在核酸和蛋白质分子组成的序列中 不同物种间的核酸和蛋白质组成成分差异 估测相互之间的亲缘关系 彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似 其亲缘关系也就愈近 3 从分子水平上研究生物进化的优点 根据生物所具有的核酸和蛋白质结构上差异程度 从数量上精确估计生物种类的进化时期和速度 估计结构简单的微生物进化 比较亲缘关系极远类型之间的进化信息 蛋白质进化蛋白质 直接或间接影响生物进化 DNA核苷酸序列 氨基酸序列 蛋白质主体结构和理化性质 比较生物之间同一蛋白质的组成 可以估计其亲缘关系和进化程度 发现生物进化中遗传物质变化情况 有些蛋白质在各类生物进化中执行着同一任务 例如细胞色素C是一种呼吸色素 在氧化代谢中起转移电子的作用 根据蛋白质中氨基酸变化数目和各类生物相互分歧的时间对比 可计算进化时蛋白质变化速率 细胞色素c是由104个氨基酸组成 根据不同生物细胞色素c的氨基酸差异 可以估测各类生物相互分化的大致时间 细胞色素c的进化速率是0 3 10 9 可计算人类与其它物种的分歧时间 图中数字为分歧所需核苷酸替换的最低数目 采用物种之间的最小突变距离 构建进化树 evolutiontree 和种系发生树 phylogenictree 基于细胞色素c氨基酸差异所绘制的20种生物种系发生图 根据20种不同生物细胞色素c的氨基酸碱基序列差异计算的平均最小突变距离 构建物种进化树 核酸进化核酸的分子结构中包含了极其丰富的进化信息 要在分子水平上探讨进化 需要直接分析遗传物质 核酸 而不是由核酸编码的蛋白质 DNA量的变化 一般生物由简单到复杂 DNA含量由少到多 分子遗传学表明 越是复杂的生物种类 就要求越多的基因来传递和表达较为复杂的遗传信息 例如 噬菌体有9个基因 SV40病毒有6 10个基因 而人 2n 46 的染色体上约有100万个基因 有许多基因如血红蛋白基因 免疫球蛋白基因等只存在于比较高等的生物 因为还存在着大量DNA重复序列 DNA含量并不一定与生物的复杂程度成正比 如肺鱼DNA含量几乎是哺乳动物的40倍 玉米的DNA含量是哺乳动物的2倍 染色体变异 蛋白质多态性 DNA序列多态性分子标记 RFLP AFLP RAPD SSR DNA差异用于估算分子的进化速率 用分子进化速率可推断分子进化钟 molecularevolutionaryclock 简称分子钟 分子进化速率的计算方法 其中k是每年各位点上的置换率 ln是自然对数 d是置换数 最小突变距离 n是所比较的总数 不同物种众多的氨基酸分子进化速率计算结果表明 k值一般都在10 9 日本木村资生 Kimura M 建议将10 9定为生物分子进化钟的速率 如果已知进化速率 k 便可以估算不同物种进化分歧的时间 Molecularclocks 第四节物种的形成 一 物种的概念 1 物种 Species 的概念 物种 具有一定形态和生理特征以及一定自然分布区的生物类群 是生物分类的基本单元 是生物繁殖和进化中的基本环节 达尔文 认为物种就是比较显著的变种 物种之间一般有明显的界限 但这个界限不是绝对的 所以物种和变种并没有本质上的区别 前者是后者逐渐演变而来的 不同植物物种 不同动物物种 现代科学 认为物种是比较显著的变种 可杂交性是区别物种的主要标准 能够相互杂交并产生可育后代的种群或个体 属于同一物种 不能相互杂交 或者能够杂交但不能产生可育后代的种群或个体 属于不同的物种 遗传学 遗传差异 染色体变异 分子生物学 DNA序列的变异 物种指纹图谱 应同时考虑形态结构上和生物地理上的差异 目前分类学上仍以形态区别作为分类的标准 但应注意生物地理的分布区域 每一物种在空间上有一定的地理分布范围 超过这一范围就不能存在 或是产生新的特性和特征而转变为另一个物种 2 引起物种间差异的原因 不同物种具有较大的遗传差异 一般涉及一系列基因的不同 涉及到染色体数目和结构上的差别 物种之间不能相互杂交或其杂种不能进行正常减数分裂 产生不育性和生殖隔离 如 果蝇的两个物种 Drosophilapseudoobscura和D miranda 在某些染色体内部结构的许多部分是相似的 但有一些则产生倒位或易位 它们之间就出现不育性 彼此不能杂交 成为两个不同的物种 物种之间的遗传差异较大 一般涉及一系列基因的不同 也常涉及染色体数目和结构上的差别 在不同的个体或群体之间 由于遗传差异逐渐增大 产生生殖隔离 reproductiveisolation 生殖隔离机制是防止不同物种的