生理生态学作业.doc

植物生理生态学 （期中论文）姓名：马望学号：00914032专业：生态学年级：2009级13C元素的生态生理效应摘要：稳定同位素技术对于研究植物的生理生化过程有着重要的反应，同时同位素比率在自然条件下受到诸多因素影响，研究现代植物叶片稳定碳同位素组成的时空分异以及与环境因子的关系可以更好的为利用植物的13C研究气候环境的变化提供依据。结合前人的研究，综合分析，13C能够反映植物怎样生理生化现象，同时其随外界条件的变化是如何调节。关键词：光合作用 同位素效应 同位素比率稳定同位素技术是现代生理生态学研究中的一门新兴技术，它从新的角度探讨了生物的生理代谢过程，以及生命系统与非生命系统之间的物质流动稳定碳同位素技术与数学模型和遥感技术并称为生态学研究的三大技术手段，在生态学研究的诸多领域中都展现了广阔的应用前景，稳定碳同位素方法是利用碳同位素分馏效应，通过检测碳同位素比值来解释生态系统中碳的循环、植物光合、呼吸以及水分利用效率等生物与环境的关系问题。除磷以外,几乎所有具有生物学意义的元素如碳、氢、氧、氮和硫等均存在两种或两种以上的稳定性同位素形式，即具有相同原子和质子序数，但不同中子数目、且不具放射性的元素形式。自然界中碳的同位素有7种(10C、11C、12C、13C、14C、15C、16C)，其中12C、13C为稳定性同位素。稳定性同位素之间没有明显的化学性质差别，但其物理化学性质(如在气相中的传导率、分子键能、生化合成和分解速率等)因质量上的不同常有微小的差异，导致了物质反应前后在同位素组成上有明显的差异。植物的稳定性同位素组成及变化不仅与环境条件有关，而且与植物的生理生化过程有关，因此，植物的稳定性同位素组成及变化可以从一个新的视角深刻地反映植物与环境之间的内在联系。由于同位素之间在物理化学性质上的差异，使反应物和生成物在同位素组成上有所差异，这种现象称作同位素效应(Isotope effect)。同位素效应主要有两种表示方法：同位素分馏(Isotope fractionation，也有译作同位素分差或同位素分离)和同位素判别(Isotope discrimination)。根据Farquhar等(1989)，“同位素分馏”是指某一反应中底物的同位素组成受到改变，使产物具有不同的同位素组成；而“同位素判别”是指某一反应过程或某催化剂对重同位素有识别和排斥的作用，致使产物的重同位素含量减少的现象。很显然，这两个名词的内涵是紧密联系的，同位素分馏指的是反应物同位素组成改变的效果，而同位素判别指的是造成同位素组成改变的一种过程或原因。植物光合作用是自然界产生碳同位素分馏的最重要过程。目前大气CO213C值为8左右。大气CO2经气孔向叶内的扩散过程、CO2在叶中的溶解过程，以及羧化酶对CO2的同化过程，均存在显著的碳同位素效应(Farquhar et al，1989)。而且，不同光合途径(C3、C4和CAM)因光合羧化酶(RuBP羧化酶和PEP羧化酶)和羧化的时空上的差异对13C有不同的识别和排斥，导致了不同光合途径的植物具有显著不同的13C值。Bender(1968；1971)、Smith和Epstein(1971)最早提出碳同位素组成可以用于区分植物的C3和C4光合途径。在陆生植物中，C3植物的13C值由-20-35(平均为-26)，C4植物由-7-15(平均为-12)，而CAM植物由-10-22(平均为-16)，因此13C值可用来鉴别植物的光合途径(OLeary，1981；Farquhar et al.，1989；林植芳,1990)。根据运入维管束鞘的C4化合物和脱羧反应的不同，C4光合途径有3种类型(NADP-ME型、NAD-ME型和PCK型)。3种类型由于结构上和生理生化上的区别，使得其维管束鞘细胞的CO2传导性，即叶肉组织泄露已脱羧的CO2的速率有所不同，从而使3种类型C4植物的13C值出现差异，泄露率大，13C值减小。13C分析是评估C3植物叶片中细胞间平均CO2浓度的有效方法。根据Farquhar等(1982),植物的13C值可由下式来表示:13Cpl=13Ca-a-(b-a)Ci/Ca (1)=(13Ca-13Cp)/(1+13Cp) (2) 式中,13Cp和13Ca分别为植物组织及大气CO的碳同位素比率，a和b分别为CO2扩散和羧化过程中的同位素分馏，而Ci和Ca分别为细胞间及大气的CO2浓度。由(1)式可明显看出，植物的13C值与Ci和Ca有密切的联系。植物组织的13C值不仅反映了大气CO2的碳同位素比值，也反映了Ci/Ca比值。Ci/Ca比值是一重要的植物生理生态特征值，它不仅与叶光合羧化酶有关也与叶片气孔开闭调节有关，因而Ci/Ca值大小也与环境因子有关。另一方面，根据水分利用效率的定义，植物水分利用效率也与Ci和Ca有密切的联系，这可从下列方程式中看出：A=g(Ca-Ci)/1.6 (3)E=gW (4)WUE=A/E=(Ca-Ci)/1.6W (5)式中，A和E分别为光合速率和蒸腾速率，g为气孔传导率，而W为叶内外水气压之差。这样，13C值可间接地揭示出植物长时期的水分利用效率： (6)由于植物组织的碳是在一段时间(如整个生长期)内累积起来的，其13C值可以指示出这段时间内平均的Ci/Ca值及WUE值。很显然，这种方法比常规的叶片光合仪的测定优越得多，因为光合仪测定结果仅表示测定时植物的Ci/Ca和WUE值。许多研究已证实，植物叶片13C值与胞间CO2浓度(Ci)之间存在紧密关系，13C值随Ci值增大而降低，因此，植物叶片胞间CO2浓度成为影响13C值最重要的环境因素。又由于植物水分利用效率与Ci值显著相关，高的水分利用效率与更正的13C值相关。同时高海拔地区大气CO2分压也是影响植物13C值的一个重要因素，随着海拔高度的增加，CO2分压降低，植物能利用的CO2量降低,植物为增加光合作用效率，通过降低叶肉组织对CO2吸收的限制，增加对CO2的利用率，其结果造成植物内部CO2分压降低,导致植物叶片的13C值变重。青藏高原地区C3植物的13C值与大气CO2分压的之间呈负相关关系，海拔越高，CO2分压越低，植物的13C值越重，这表明CO2分压也是引起这一地区植物13C值随海拔高度增加变重的另一个重要原因。海拔的增加会导致植物叶片碳同位素含量增加。平均每增加1km，13C值变重1.37(R2=0.37)，这与C.Korner等对全球高山地区植物碳同位素的调查结果(1.2/km，R2=0.35)是相近的，与P.M.Vitousek等所测试的Metrosideros polymorpha的碳同位素值(1.31/km，R2=0.45)和J.D.Marshall等分析的洛基山中北部地区植物叶片碳同位素值更加接近(1.33/km，R2=0.29)。于植物叶片13C值与叶氮浓度之间关系的研究很多，大多是结合不同海拔梯度考虑叶氮与13C值的变化趋势)Prasolova等研究发现，树冠13C值与叶氮浓度呈线性正相关。由于13C值和叶氮浓度都随海拔的升高而增大，且光合作用速率的提高可能造成13C的偏正，而水分利用效率高、光合能力强的个体一定是快速生长的个体。表明树冠高光合能力可能是调节其13C值变化的主要因子。Cordell等发现，随着海拔的升高，叶片碳同位素判别减小（13C值偏正），同时植物叶氮含量随海拔的升高而增加，认为13C值增大的主要原因是由于光合羧化效率的提高，而不是内部CO2扩散阻力的增大所引起的间CO2分压的减小。DaMatta等发现，在不同水分处理条件下，叶氮浓度增加，中粒咖啡叶片的13C增大（长期水分利用效率提高），氮通过改变碳同化效率来提高植物的长期水分利用效率，从而提高中粒咖啡的水分吸收能力。 同时随着生态学的发展，碳同位素被应用到许多科学的研究中。在不同植物功能群，13C为表示其功能群多样性和区分不同功能群植物种提供了一条理想的途径。在全球碳平衡的研究中，稳定性碳同位素已被证明是一个有用的指标。因为对流层的CO2和陆地生态系统呼吸释放的CO2有着不同的碳同位素比值(大约分别为-8和-27)，区分这两个碳源，并且对陆地和大气碳流的耦合已经有了许多研究。大气CO2的碳同位素比值(13C)已被应用于全球碳平衡的研究中，包括判断全球碳库的分布、定量研究海洋和陆地植物对大气圈碳迁移的贡献等。同位素分析的应用为研究生态系统中各组分流对生态系统CO2和水净交换的贡献提供了巨大的潜力。目前，有几方面的问题需要进一步的研究：我们需要更好地理解自然系统中呼吸CO2的来源，包括根呼吸、有机质分解和地上部分呼吸；CO2再循环是生态系统碳平衡的重要组成部分，现有的模型还需要进一步的验证；同位素分析与动态流动测定的结合使用最近刚刚开始，我们需要进一步提高快速取样技术。参考文献：1 宋炳煜，植物生态生理学，内蒙古大学出版社，第一版.2 王丽霞 李心清 郭兰兰，中东亚干旱半干旱区C3植物13C值的分布及其对气候的 响应，第四纪研究，第26卷，第6期2006年11月.3 刘贤赵 王国安 李嘉竹 王文文 赵丽丽 李宝江，中国北方农牧交错C3草本植物 13C与温度的关系及其对水分利用效率的指示，生态学报,2011,31(1):01230136. 4 李明财 黎贞发 易现峰 李来兴, 青藏高原东部高寒草甸植物13C年间变化及其环境分析，生态环境，2007，16（4）：12051210.5 陈世苹 白永飞 韩兴国, 稳定性碳同位素技术在生态学研究中的应用， 植物生态学报2002，26(5)549560.6 马剑英 陈发虎 夏敦胜 孙