11第十一章 感觉器官.doc

第十一章 感觉器官第一节 概 述第二节 视 觉 器 官第三节 听 觉 器 官第四节 前 庭 器 官第一节 概 述一、感受器和感觉器官感觉：是客观事物在人脑的主观反映。感受器：感受器是指分布在体表或组织内部的 一些专门感受机体内、外环境变化的特殊结构。感受器分类按分布部位分为：内、外感受器。 按刺激性质分为：机械、化学、温度、光和声感受器等。 感觉器官：有些外感受器，在进化过程中产生 了各种有利于感受的附属装置。通常把这种感受器及其附属装置称为感觉器官，简称感官。二、感受器的生理特性（一）感受器的适宜刺激指感受器对之最敏感、最容易接受的刺激形式。感觉阈(阈值)：能引起感觉传入冲动产生的最小的适宜刺激强度。非适宜刺激也可使某种感受器反应，但需刺激强度大，如压眼球产生光感。（二）感受器的换能作用 指感受器接受到适宜刺激后，通过跨膜信号转换，使感受器细胞发生膜电位变化的过程。 适宜刺激感受器跨膜信号转换感受器电位 (感觉神经末梢上的称发生器电位)传入神经的神经冲动(AP)。 感受器电位和发生器电位的特性与EPSP一样，是局部电位，特性有:电位幅度在一定范围内与刺激强度成正比；不具有“全或无” 的特征；可发生总和；能以电紧张的形式作近距离的扩布。（三）感受器的编码作用感受器在感受刺激换能时，将外界刺激的信息转换成感受器电位(其幅度、持续时间和波动方向)以及神经冲动(特定序列)的可变参数之中的过程，称为感受器的编码作用。感觉中枢正是根据这些信号的特定排列组合,进行分析综合,获得各种主观感觉。刺激性质的编码刺激强度的编码（四）感受器的适应现象在刺激强度持续不变地作用于同一感受器时，其感觉神经纤维上产生的动作电位频率将随着刺激作用时间延长而逐渐减少，这种现象称为感受器的适应现象。即感受器在同一刺激的持续作用下,其反应逐渐降低。 类型与意义快适应感受器：嗅觉、触觉。慢适应感受器：痛觉、血压。第二节 视觉器官眼是人体最重要的感觉器官,大约有95以上的信息来自视觉。眼的适宜刺激:可见光(波长370740nm的电磁波)。可见光眼的折光系统折光成像视网膜的感光系统感光换能感受器电位视神经动作电位视觉中枢视觉一、眼的结构眼由眼球和附属器组成，眼球由眼球壁和眼内容物所组成。（一）眼球壁1.外膜（纤维膜） 2.中膜（色素膜） 虹膜睫状体脉络膜3.内膜（视网膜）（二）眼内容物及折光系统 眼内容物：房水、晶状体、玻璃体折光系统：角膜、 房水、晶状体、玻璃体二、眼的折光系统及其调节(一)眼折光成像的光学原理光线由一媒介进入另一媒介所构成的单球面折光体时，就会发生折射。折射能力( F2 )的大小由该单球面折光体的曲率半 径( r )和折射率( n2 )决定。若空气的折射率为n1，其关系式为：F2 (后主焦距)n 2r2rn2 - n1n 2 越大，其折光能力越强2 越大，其折光能力越强r 越小，其折光能力越强折光体的折光能力还可用焦度( D )表示：D = 1/F21D = 100度(二)眼的折光系统和成像 1.眼折光系统眼折光系统的折射率和曲率半径空气 角膜 房水 晶状体 玻璃体折射率 1.000 1.336 1.336 1.437 1.336曲率半径 7.8(前) 10.0(前) 6.8(后) 6.0(后)2.简化眼 设眼球为单球面折光体：前后径为20mm,折射率为1.333,曲率半径为5mm,节点(n,光心)在角膜后方5mm处,前主焦点在 角膜前15mm处,后主焦点在节点后15mm处。平行光线(6m以外)进入简化眼，聚焦于视网膜上,形成一个缩小倒立的实像，关系为： AB（物体的大小） ab（物像的大小） = Bn（物体至节点的距离） bn（节点至视网膜的距离）(三)眼的调节 正常人眼看近物时，眼折光系统的折光能力能随物体的移近而相应的改变,使物像仍落在视网膜上，看清近物。 这个过程即为眼视近的三重调节：晶状体调节、瞳孔调节和眼球会聚。1.晶状体调节 调节前后晶状体的变化物像落在视网膜后皮层-中脑束 视物模糊中脑正中核动眼神经副交感核睫短神经 睫状肌收缩持续高度紧张睫状肌痉挛近视悬韧带松弛若晶状体弹性老花眼 晶状体前后变凸折光能力物像落在视网膜上晶状体调节的能力有一定的限度，这个限度用近点表示 近点是指眼睛做最大调节后能看清物体的最近距离近点越近，说明晶状体的弹性越好不同年龄的调节力和近点2.瞳孔调节 当视近物时,除发生晶状体的调节外,还反射性的引起双侧瞳孔缩小，称此为瞳孔视近反射。 反射通路与晶状体调节的反射通路相似,效应器为 瞳孔括约肌，收缩使瞳孔缩小。意义 瞳孔缩小后,可减少折光系统的球面像差和色差,使视网膜成像更为清晰。3.眼球会聚当双眼凝视一个向前移动的物体时,两眼球会同时向鼻侧聚拢，该反射称为眼球会聚。反射途径与晶状体调节反射基本相同，效应器为眼内直肌。 意义 使物像分别落在 两眼视网膜的对称 点上,使视觉更加清晰和防止复视的产生。(四)眼的折光异常正常眼(正视眼)通过调 节 , 可 以 分 别 看 清远、近不同的物体。若眼的折光能力异常,或眼球的形态异常 ,平行光线不能在视网膜上清晰成像,称为屈光不正(非正视眼)。常见的折光异常有远视、近视和散光。1.近视眼 原因：由于眼球的前后径过长,或睫状肌痉挛 性收缩,调节过度，导致晶状体折光能力过强。这两种改变远物光线聚焦在视网膜前，使物像模糊不清。 近视眼的近点比正视眼的近（近点近移）,远视力差,近视力正常。矫正：配戴合适的凹透镜。2.远视眼 原因：由于眼球的前后径过短,眼折光系统的折光能力过弱（屈光性远视）,来自远物的平行光线聚焦在 视网膜后方所致。 远视眼的近点比正视眼的远（近点远移）,看远物时即需要调节，看近物时眼的调节能力已达极限,故易发 生调节疲劳或视近物不清。矫正：配戴合适的凸透镜。3.散光眼 原因：角膜或晶状体(常发生在角膜)的表面不呈 正球面,曲率半径不同。入眼光线不能同时聚焦于一个平面上,造成在视网膜上的物像不清晰或变形,从 而视物不清或视物变形。矫正：配戴适当的柱面镜,在曲率半径过大的方 向上增加折光力。4.老视原因：由于年龄增长，晶状体弹性减弱，看近物时 眼的调节能力减弱，近点变远，称为老视(老花眼)。 老视眼时，远处平行光线仍能焦于视网膜上，看远物清楚。但近处的光线只能聚焦在视网膜的后方，因此，在视近物时必须戴上适当折光度的凸透镜。三、瞳孔对光反射 瞳孔是虹膜中间的圆孔，正常人的瞳孔直径变动在1.58.0mm之间。 瞳孔的大小随光照强度而变化,强光下瞳孔缩小,弱光下瞳孔扩大,称为瞳孔对光反射。 意义：调节入眼光量；减少球面像差和色像差 过程：强光照射视网膜视神经中脑的顶盖前 区(双侧)动眼神经副交感核(双侧缩瞳核)睫状神经节副交感纤维瞳孔括约肌收缩双侧瞳孔缩小。特点：双侧性效应。潜伏期较长，大约0.5s。 有适应现象，强光照射初期瞳孔缩小明显，几分钟后，瞳孔缩小的程度减弱。四、眼的感光系统及其功能(一)视网膜的结构 视网膜是一层透明的神经组织膜，总厚度为0.10.5mm，按主要层次可分为四层，由外向内分为：色素细胞层、感光细胞层、双极细胞层和神经细胞层。1. 色素细胞层内含黑色素颗粒和维生素A，对感光细胞有营养和保护作用：可遮蔽来自巩膜侧的散射光线；吞噬感光细胞外段脱落的视盘；传递来自脉络膜的营养物质。2.感光细胞层 感光细胞有视杆和视锥细胞两种。在形态上都分为四部分，由外向内依次称为外段、内段、胞体和终足。其中外段是感光色素集中的部位。 视杆细胞外段呈长杆状，主要分布在视网膜周边部分。 视锥细胞外段呈短圆锥状，主要分布在视网膜的中央部分。3.双极细胞层和神经细胞层 神经节细胞的树突与许多双极细胞形成突触联系，神经节细胞的轴突在视网膜的里面形成一层神经纤维，这些纤维汇集在视神经乳头处，然后穿出巩膜形成视神经。 视神经乳头处没有感光细胞，因此无感光能力，在视野上表现出一个缺损区，称生理盲点。 两种感光细胞与神经节细胞的联系方式视锥细胞呈单线式 视锥:双极:节细胞 = 1:1:1视杆细胞呈聚合式视杆:双极:节细胞= mn:n:1 (二)视网膜的两种感光换能系统 在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在着两种感光 换能系统，即视杆系统和视锥系统，这称为视觉的二元理论。 视杆系统对光的敏感度较高，能感受弱光，但视物无色觉而只能区别明暗，且视物时只能有较粗略的轮廓，分辨力低，又称暗视觉系统。视杆系统系统的结构特点是逐级聚合式联系，对弱光刺激具有较强的总和能力。 视锥系统对光的敏感性较差，只能感受强光，但视物时可以辨别颜色，且对物体表面的细节和轮廓境界都能看得很清楚，分辨力高，又称明视觉系统。视锥系统系统的结构特点是单线式联系，使视锥系统有高度的分辨力。1.两种感光细胞的结构和功能视锥细胞 视杆细胞分 布 视网膜黄斑区 视网膜周边部结构特征(中央凹为主)联系方式 视锥:双极:节细胞=1:1:1 视杆:双极:节细胞=多:少:1(呈单线式,分辨力强) (呈聚合式,分辨力弱)感光色素 有感红、绿、蓝光色素3种 只有视紫红质1种(不同的视蛋白 + 视黄醛) (视蛋白 + 视黄醛)种族差异 鸡、爬虫类仅有视锥细胞 鼠、猫头鹰仅有视杆细胞功能作用光敏感度 低(强光兴奋) 高(弱光兴奋)分 辨 力 强(分辨微细结构) 弱(分辨粗大轮廓)适宜刺激 强光 弱光视 觉 明视觉 + 色觉 暗视觉视 敏 度 高 低2.视紫红质的光化学反应光视 紫 红 质视蛋白+11-顺视黄醛视黄醛异构酶(暗处，需能)全反型视黄醛+视蛋白醇脱氢酶 视黄醛还原酶异构酶11-顺视黄醇(VitA) 全反型视黄醇(VitA)注：贮存在色素细胞中的全反型视黄醇 11-顺视黄醇 视杆细胞11-顺视黄醛。 分解与合成速度取决于光强：暗处分解合成，亮处分解合成，在强光处于分解状态。分解与合成过程中要消耗一部分视黄醛，需血液循环中的维生素A补充，缺乏维生素A夜盲症。3.视杆细胞的感光换能机制光 照无 光 照视紫红质分解变构激活盘膜上的传递蛋白(G蛋白)激活磷酸二酯酶cGMP含量高 分解cGMPcGMPcGMP依赖性Na+通道开放 cGMP依赖性Na+通道关闭外段膜Na+持续内流(内段膜Na+泵泵出Na+)外段膜Na+内流(内段膜Na+泵继续)感受器电位(超极化型)静息电位电紧张方式扩布（-30-40mv） 转下页终 足 视杆细胞感受器电位(超极化型)电紧张方式扩布终 足电-化学-电双极细胞(去或超极化型)电-化学-电神经节细胞 (动作电位)4.视锥细胞的感光换能机制和色觉 视锥细胞的感光换能机制 视网膜上存在分别含有感红光色素、感绿光色素、感蓝光色素的三种视锥细胞。 三种视锥色素的区别是视蛋白的分子结构稍有不同，这种微小差异决定了对特定波长光线的敏感程度。感蓝光色素对445nm（蓝光）最敏感，感绿光色素对535nm（绿光）最敏感，感红光色素对570nm（红光）最敏感。 视锥细胞的感光换能机制，目前认为与视杆细胞类似。 色觉 色觉是感光细胞受到不同波长的光线刺激后,产 生的视觉信息传入视觉中枢后引起的颜色感觉。 19世纪初,Young和Holmholtz依据物理学上三原色混合理论提出了“视觉三原色学说”：若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=111白色觉 若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=410红色觉 若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=281绿色觉若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=110黄色觉 三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机制。 色觉障碍色盲：指对某一种或几种颜色缺乏分辨能力。色盲有红色盲、绿色盲、蓝色盲和全色盲。 因视紫红质也可分辨蓝色，通常将红-绿色盲视为全色盲,男性发病率为1%。色盲绝大多数是遗传性的，为X性染色体隐性遗 传。色弱：指对某些颜色的分辨能力比正常人差。色弱的产生并不是由于缺乏某种视锥细胞,而 是由于某种视锥细胞的反应能力较正常人为弱。 约有3%的男子有红色色弱或绿色色弱，而女性色盲、色弱只有0.3%左右。(三)暗适应与明适应1.暗适应 暗适应是指人从明处到暗处,由最初看不清，至逐渐恢复暗视觉的过程(约2530min)。 机制：是感光细胞感光色素的含量在暗处恢复的过程。 视锥细胞的快暗适应 ， 大 约 需 要 7 8min；视杆细胞的慢暗适 应，需2030min。暗适应曲线2.明适应明适应是人从暗处明处,由最初看不清(耀眼的光感)，至片刻后恢复明视觉的过程(约1min)。机制：是视紫红质大量分解的过程。视紫红质在暗处大量蓄积，视杆细胞对光的敏感度强,突然到明亮处被迅速大量分解,产生和传入大量视觉冲动,从而出现耀眼的光感。五、视觉功能检查（一）视力指眼睛分辨最小两点间距离的能力,即对物体形 态的精细辨别能力，又称视敏度。 正常人眼在光照良好的情况下，视网膜上的物像5m(视角1)时能产生清晰的视觉。 1角的物像可 分别刺激不相邻 的两个感光细胞,其各自的感光信息传入才能分辨成两个点。视敏度的限度用能分辨两点的最小视网膜上的物像(5m)或视角(1)表示。 视力表是根据此原理设计的。视力表上1.0行E字的笔画粗细和缺口皆为1 。视角 = 1 = 1.0 (对数视力表5.0) 正常视力视角 =10 = 0.1 (对数视力表3.3)视角 = 0.65 = 1.5(二)视野 指单眼固定不动注视前方一点时,该眼所看到的空间范围。范围：由于上眼框和鼻粱遮挡的缘故，所以单眼视野的下方上方；颞侧鼻侧。由于三种视锥细胞绿红蓝在视网膜中的分布不匀,所以颜色视野：白色黄蓝红色绿色。 白生理盲点位于视野的颞侧15处临床：由于物体是交叉成像(上下、左右交叉)于视网膜上,所以视野检查协助诊断视网膜疾患时,视野的缺陷应根绿据交叉成像原则诊红蓝断视网膜的病变部位。白(三)双眼视觉和立体视觉1.双眼视觉双眼视觉是指双眼同视一物体时的视觉。 特点： 双眼视觉是由于来自物体同一部位的光线，成像于两侧视网膜的“对称点”上，经视觉中枢整合后只产生一个“物体”的感觉； 双眼视觉的视野大部分重叠,互相弥补,故无生理盲点；双眼视觉的视野比单眼视觉的视野大； 双眼视觉能增加对物体距离、三维空间的判断准确性,从而形成立体感 。2.立体视觉 指双眼对物体的“深度”视觉。 特点：产生立体视觉的主要因素是视网膜像位差（视差），故单眼 视物时，也能产生一定程度的立体感觉。第三节 听 觉 器 官耳是听觉的外周感觉器官。外耳：耳廓、外耳道。中耳：鼓膜、听小骨、咽鼓管和听小肌。内耳：耳蜗。人耳的适宜刺激 ：听阈曲线是空气振动的疏密波 (1620000Hz) 。听阈：某一声频引起听觉的最小声强。最大可听阈曲线最大可听阈：听觉忍受某一声频的最大声强。听域：听阈曲线与最大可听阈曲线之间的面积。E0 为标准听阈值声强的表示：贝尔(bel)=log E 为实测听阈值临床上常用分贝(dB)表示听觉敏感度丧失程度： 1 bel=10 dB，若听力10dB=听阈10倍 若听力30dB=听阈1000倍 听觉的产生过程 声波振动外耳(耳廓外耳道)中耳(鼓膜听小骨卵圆窗)内耳(耳蜗的内淋巴液螺旋器声-电转换)神经冲动听觉中枢听觉。一、外耳和中耳的功能(一)外耳的功能1.耳廓集音作用；判断声源：依据声波到达两耳的强弱和时间差判断声源。2.外耳道传音的通路；增加声强：可与4倍于外耳道长度的波长声音(正常语言的波长)发生共振,从而增加声强。(二)中耳的功能 1.鼓膜外耳道 鼓膜 半规管 结构特点 鼓膜是个具有一定紧张度、斗笠状的半透明膜。 鼓膜面积大约50 90mm2 。对声波的频率响应较好,失真度较小、反应灵敏。镫骨锤骨 砧骨 功能能如实地把声波振动传递给听小骨。2.听骨链外耳道 鼓膜 半规管 结构特点由锤骨-砧骨-镫骨依次连接成呈弯曲杠杆状的听骨链。长臂长度短臂长度= 1.31 功能锤骨 砧骨 镫骨增压约1.3倍,减小振幅约1/4,防止卵圆窗膜因振幅过大造成损伤。3.鼓膜-听骨链的增压效应鼓膜-听骨链构成传音的有效途径,具有中耳增压效应机制:鼓膜有效振动面积 与 卵 圆 窗 面 积 之 比为：55mm23.2mm2 =171鼓膜的传递将使声 压增强17倍。经听骨链的传递使 声压增强1.3倍。两方面共同作用,增压效应为171.322倍。(三)声波的传导途径1.气传导病理情况下中耳气传导:为正常听觉传音途径。声波声波外耳道外耳道鼓 膜鼓 膜鼓室内空气听骨链蜗 窗卵圆窗鼓阶外淋巴前庭阶外淋巴基底膜基底膜 中耳气传导:在正常情况下并不重要,仅当听骨链损坏时才起作用,但听觉敏感度要大为减低。2.骨传导声波颅骨耳蜗壁蜗管内淋巴基底膜骨传导在正常时敏感性比气传导要低得多,当气传导明显受损时,骨传导才相对增强。助听器就是根据骨传导的原理设计的。特点：正常时：气传导的传音效应骨传导传音性耳聋时：骨传导气传导感音性耳聋时：气传导和骨传导都减弱甚至消失(四）咽鼓管的功能咽鼓管是鼓室与咽腔相通的管道,其鼻咽部的开口通常呈闭合状态,当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。 功能作用调节鼓膜两侧气压平衡、维持鼓膜正常位置、形状和振动性能。中耳引流作用：咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物。二、内耳耳蜗的功能(一)结构特点内耳耳蜗形似蜗牛壳,其骨性管道约2 转。34蜗管腔被前庭膜和基底膜分隔为三个腔:前庭阶 、 蜗 管 和 鼓阶。耳蜗的横断面图 1.前庭阶和鼓阶 在蜗顶部以蜗孔使前庭阶和鼓阶相互沟通 ， 其 内 充 满 外 淋巴。2.蜗管是个盲管,管内充满 内淋巴。3.内淋巴 Na+ 很 低 ,K+ 很高。其原因与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的Na+-K+泵有关：泵K+入内淋巴量泵Na+回内淋巴量4.基底膜由辐射状纤维丝(2000030000根)构成,其宽度靠近蜗底部最窄,越接近蜗顶部越宽；每一听丝上有一个螺旋器(科蒂氏器)。基底膜的宽度与不同频率的声波行波传播在基底膜上的最大振幅部位图5.螺旋器 由内、外毛细胞、支持细胞及盖膜等构成。每个毛细胞的顶部都有数百条排列整齐的听毛,听毛有些较长的听毛埋置于盖膜中。螺旋器浸浴在内淋巴中。毛细胞听神经(二)耳蜗的感音换能作用 1.感音换能过程声波 螺旋器上下振动 毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动外耳道 毛细胞的听毛弯曲鼓 膜 毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放听骨链内淋巴中K+顺电-化学梯度扩散入毛细胞内 卵圆窗毛细胞去极化感受器电位(微音器电位)前庭阶外淋巴激活毛细胞底部膜电压门控性Ca2+通道基底膜Ca2+入胞毛细胞释放递质听神经动作电位2.耳蜗对声音的初步分析功能(1)对音强(响度)的辩别主要取决于基底膜的振幅大小(音频不变)与毛细胞的敏感性和背景声音有关： 毛细胞的敏感性：听神经中的传出纤维也可控制 毛细胞的兴奋性,所以当人集中注意力听时,往往可以听到较微弱的声音。 背景声音：环境中的噪音基底膜处于轻微的振动状态毛细胞接受新的声音刺激时敏感性下降。(2)对音频(音调)的辩别 与基底膜的最大振动部位有关：既蜗底部感受高音调，蜗顶部感受低音调。 对音调的辩别服从于“部位”原则，目前用行波学说来解释。 行波学说 声音振动中耳听骨链振动卵圆窗振动前庭阶 外淋巴+基底膜上下振动：以行波方式从蜗底向蜗顶传播,同时振幅也逐渐加大,到基底膜的某一部位,振 幅达到最大,以后则很快衰减。基底膜的最大振幅区部位的毛细胞受到的刺激最大 , 从而引起不同音调的感觉。低频声波高频声波行波学说模式图不同频率的声波行波传播在基底膜上的最大振幅部位HZ耳蜗对音调的初步分析行波学说蜗底感受高音调，蜗顶感受低音调。 如蜗底部损坏时,高音调的感受发生障碍； 若蜗顶部损坏则低音 调 的 感 受 发 生 障碍。(三)耳蜗的生物电现象1.耳蜗内电位 耳蜗内电位 参照电极+80mV探测电极0电位毛细胞RP 耳蜗内电位-70-80mV +160mV特点：耳蜗内电位是正值； 与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的Na+-K+泵有关： 泵K+入内淋巴量泵Na+回内淋巴量对缺氧非常敏感(因为Na+-K+泵耗能)。2.微音器电位（CM）特点: 在一定声强范围内能与声刺激的频率、极性、幅度完全相同；无不应期、无适动作电位应性、无疲劳现象；微音器电位对缺氧、温度下降和深麻醉相对不敏感；是一种交流性质的电位。3.听神经的动作电位(AP) 听神经AP是一串先负后正的双相复合波(N1、N2、N3)。 各波代表潜伏期不同和起源部位不同的多组神经纤维的同步放电，是耳蜗神经复合动作电位。AP电位幅度与声强、参与反应的神经纤维数目及放电的 同步化程度有关。用短纯音刺激时，刚动作电位能引导出复合神经AP的最低声强为复合神经AP的反应阈。不同频率的复合神经AP的反应阈，可作为评价耳蜗功能的重要指标。微音器电位4.听觉传导通路第四节 前庭器官前庭器官包括: 前庭（椭圆囊、球囊）和三个半 规管（上半规管、水平半规管、下半规管）前庭器官是人的运动觉和位置觉的感受器官，感 受器是前庭和半规管内的毛细胞。腔内充满内淋巴椭圆囊球囊 毛细胞的电生理现象（1）静毛 1.当 动 毛动毛和静毛都处于自然状态时：膜电位： -80mV(静息电位)神经冲动：频率中等 (背景放电) 毛细胞的电生理现象（2）静毛 2.当静毛向动毛动 毛 侧 偏 曲 时：膜电位：-80mV -60mV(去极化 ) 神经冲动：频率(兴奋 ) 毛细胞的电生理现象（3）静毛 3.当动毛向动毛静 毛 侧 偏 曲 时：膜电位：-80mV -120mV(超极化 ) 神经冲动：频率(抑制 ) 总结：由实验可见，纤毛的偏曲方向决定于感受器的兴奋性：当向动毛侧偏曲时兴奋，当向静毛侧偏曲时抑制。 囊斑感受直线变速运动：耳石膜与纤毛之间发生相对位移纤毛偏曲。 壶腹嵴感受旋转变速运动：淋巴液流动壶腹帽倾倒壶腹帽与纤毛之间发生相对位移纤毛偏曲。一、椭圆囊的功能（一）椭圆囊囊斑的适宜刺激 椭圆囊的囊斑位于椭圆囊的前壁下部、内壁底部。囊斑中的毛细胞呈水平位，纤毛朝上，纤毛的游离端均嵌在毛细胞上方的耳石膜中。 耳石膜是一胶质板,内含许多细小的耳石(碳酸钙结晶)和蛋白质, 其比重大于内淋巴。 任何原因引起耳石膜与毛细胞的纤毛发生相对位移(直线变速运 动),都是囊斑的适宜刺激。椭圆囊囊斑的适宜刺激 当人体做水平方向上的直线加速或减速运动时,因耳石膜的 惯性便与纤毛发生相 对位置的改变,从而使 一 部 分 毛 细 胞 兴奋 ， 另 一 部 分 则 抑制。结论 ：囊斑的适宜刺激是头部水平方向的直线加速、减 速运动。 乘汽车时的功能反应过程汽车突然启动(面朝前)因惯性躯体后仰耳石膜因惯性、重力前移下压囊斑毛细胞纤毛弯曲囊斑毛细胞兴奋前庭神经脑干网状结构的副交感神经核长时间内侧纵束丘 脑 前庭核前庭-脊髓束植物神经性反应皮层前庭投射区躯干屈肌与下肢伸肌紧张恶心、呕吐、眩晕等 运动觉 躯干前倾（二）椭圆囊的功能 1.感受人体水平方向上的直线加速、减速运动,产生水平变速运动感觉。2.调节肌紧张,引起姿势反射,维持身体平衡。过久、过强的刺激可引起植物神经性反应(运动病)。二、球囊的功能（一）球囊囊斑的适宜刺激球囊囊斑位于球囊的内侧壁。囊 斑 中 的毛细胞呈斜挂位(与地面垂直)，纤毛朝外侧壁水平伸出，纤毛的游离端也嵌入悬在纤毛一侧的耳石膜中。 球囊囊斑的适宜刺激 当人做垂直方向 上的直线加速、减 速运动时,由于耳 石膜的惯性，与纤 毛发生相对位置的 改变,从而使一部 分毛细胞兴奋,另一 部 分 毛 细 胞 抑制。结论： 球囊囊斑的适