第七章杂种优势的利用【ppt】.ppt

第七章优势杂交育种Heterosisbreeding 园艺林学学院蔬菜系田振东Email Tianzhd Tel 87287382 杂种优势育种的概念与利用价值杂种优势育种的一般程序杂交种子的生产雄性不育系的选育利用自交不亲和系的选育与利用 一杂种优势的概念 一 杂种优势与自交衰退杂种优势是指两个遗传组成不同 即基因型不同 的亲本杂交产生的F1代个体在生活力 生长势 适应性和丰产性等方面都超过双亲的现象 正向优势指杂种优势方向与人工选择方向一致 负向优势指杂种优势方向与人工选择方向不一致 第一节杂种优势的概念和应用概况 杂种优势从外观方面表现为生长势增强 产量增加 品质变好 抗逆性 抗病性增强等 同时 还表现在化学成分 如蛋白质 脂肪 激素 维生素等 合成能力增强 生理生化过程 代谢活动水平 代谢产物的运转及利用 以及酶体系的活性等内部特性方面 优势杂交育种 利用杂种优势选育用于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种 简称优势育种 heterosisbreeding 自交衰退 异花授粉植物在进行连续多代自交后 会出现生理机能的衰退 表现为植株的生长势 抗病性和抗逆性减弱 生活力下降 经济性状退化的现象 衰退速度在自交早代较快 中晚代较慢 自交衰退和杂种优势是同一遗传现象的不同表现形式 显性是自交衰退和杂种优势现象的基础 自交使群体内纯合体比率增加 显性度降低 而杂交使群体内杂合体比率增加 显性度增大 二 杂种优势的衡量方法 1 超中优势 中亲值优势 mid parentheterosis H F1一 P1 P2 2 P1 P2 2 H 杂种优势 Fl 杂种一代的平均值 P1 第一个亲本的平均值 P2 第二个亲本的平均值 2 超亲优势 over parentheterosis H F1 Ph PhPh 较优良亲本的平均值 3 超标优势 over standardheterosis H Fl一CK CKCK对照 标准 品种的平均值 4 杂种优势指数 indexofheterosis H Fl P1 P2 2 100 5 离中优势又叫平均显性度 以遗传效应来度量杂种优势 公式 H Fl 1 2 P1 P2 1 2 P1 P2 h dH 杂种优势h 为显性效应d 为加性效应 加性效应可以固定遗传 显性效应是基因处于杂合状态时才有的 不能固定遗传 这种方法可以反映杂种优势的遗传本质 三 杂种优势的遗传机制 1 显性学说杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用 显性基因对生长有利 隐性基因对生长不利 杂交使得P1的有利基因掩盖了P2的不利基因 P2的有利基因掩盖了P1的不利基因 结果导致杂种显性位点多于任何一个亲本 而表现优势 2 2 2 2 2 10 2 超显性假说 该假说认为等位基因之间没有显隐关系杂种优势来源于双亲基因型异质结合而引起的等位基因间的互作 由于具有不同作用的一对等位基因在生理上相互刺激 使杂合体比任何纯合体在生活力和适应性上都有优势 AA aa AA产生一种物质 aa产生一另种物质 Aa可产生两种或三种物质 对杂种一代的同工酶分析已证实这一点 超显性学说在有些单基因性状中得到证实 Pa1a1b1b1c1c1d1d1e1e1 a2a2b2b2c2c2d2d1e1e1 1 1 1 1 1 5 1 1 1 1 1 5 F1a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2 2 2 2 2 2 10 3 上位性与杂种优势上位性是指非等位基因的相互作用 当两对基因在一起相互作用时 其基因型值偏离两者相加之值 即基因位点间的非加性遗传效应 该学说认为 无论是显性和超显性假说 还是对它们的检验性实验 都是基于遗传学的单基因理论 而诸如产量 成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的最终产物 是由许多基因共同作用的结果 因此 基因间的相互作用 上位性 理应是杂种优势的重要遗传学基础 分子标记技术分析水稻杂交组合的杂种优势遗传基础表明 上位性效应在杂种优势形成中起重要作用 4 基因组互补与杂种优势大量研究表明 线粒体 叶绿体和核基因组均参与了植物杂种优势的形成过程 杂种一代的很多生理生化过程对杂种优势有重要贡献 该学说认为杂种优势是由于杂种一代DNA复制 RNA转录和蛋白质转译上量的增加 是由于遗传信息量和核糖体DNA重复数的增加 是由于杂种细胞中各种酶和调控单元工作效率的提高 5 基因多态性与杂种优势杂种优势形成的必要条件是父母本之间存在差异 这种差异既包括两亲本之间的基因型差异 也包括基因多态性 大量研究表明 同类植物的不同生态型中 rRNA基因的多态性十分丰富 主要表现在拷贝数的变化和转录调控区的差异上 而基因编码的序列则相当保守 同一物种的不同生态群之间rRNA基因的拷贝数可相差十到十几倍 6 基因网络系统与杂种优势把基因置于一个整体的网络系统中去考虑彼此间的协调状态 认为在杂合的新网络系统中 等位基因成员可以处在最佳工作状态 使整个遗传系统发挥最佳效能 因此 实现杂种优势必须具备两个前提 亲本的基因型在杂合体中必须彼此协调 如果亲缘关系相差太远 遗传机制互不相容 是无法产生杂种优势的 亲本的基因群组合具有互补性 杂合子中能相互促进 彼此协调 二 优势杂交育种与常规杂交育种的比较 优势育种与常规杂交育种共同点 基本原理和采用的手段相同需要大量收集种质资源 选配亲本 进行有性杂交 进行品种比较试验 区域试验 生产试验和申请品种审定等环节 优势育种 杂交育种 加性效应显性效应上位性效应 部分 优势育种与常规杂交育种的不同点 遗传效应的差异 理论上 常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应 是可以固定遗传的部分 杂种优势育种所利用的基因效应既包括了能稳定遗传的基因效应 又包括了不能稳定遗传的基因效应 加性效应 一个个体的遗传组成所固有的遗传信息 它所含的基因位点数是一定的 能稳定地传递给后代 各位点的基因各自所控制的遗传效应是相对独立地传递到下一代中的 在后代中它们表现为简单的相加关系 即无论A还是a B还是b 无论亲本间发生杂交与否 传递到下一代它本身所含的遗传信息不变 所有这些效应的积加构成加性效应 亲本携带的优良基因多 它与其它个体配组产生的优良性状也就多 表现为一般配合力好 在各个不同的亲本个体中上述三种遗传效应在各种基因间发生或说出现的几率是不定的 也就是说三者出现的机会不等 从而各亲本杂交所产生的后代在最终的性状表达上各不相同 即产生的优势不同 虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后代 它们在各自的位点上出现的机会不同 它们之间的互作关系表现的机会不同 非加性效应 育种程序杂交育种首先进行亲本杂交 组合亲本的优良基因 然后经过多代自交或近亲交配 使基因分离 重组并不断纯化 最后选出综合双亲优良性状的或具有超亲性状 基因型相对纯合的定型品种用于生产 先 杂 后 纯 优势育种首先使亲本自交 使之成为不再分离的纯合自交系 然后将来源不同的自交系间进行杂交 最后选出具有超亲性状的 基因型高度杂合的杂种一代 先 纯 后 杂 常规杂交育种与优势杂交育种程序的比较 种子生产常规育种繁育良种时 每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子 也可用原种在种子田大量采种 其后代不发生基因分离 方法简便 种子成本低 杂种优势杂种所选育的杂种一代 因不能用F1留种 故必须设立专门的制种田 每年用亲本生产杂种一代种子 同时还要设立亲本繁殖田 繁殖父 母本种子 供制种田下年使用 手续繁杂 种子成本高 三 杂种优势利用概况 杂种优势的利用价值营养型杂种优势指杂种一代的营养体 根 茎 叶等 在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象 生殖型杂种优势指杂种一代的繁殖器官 花 果 种子等 在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象 适应性杂种优势指杂种一代在适应性 抗病性 抗逆性方面优于双亲的现象 目前 世界各国对杂交品种的利用率越来越高 例如 日本 番茄 白菜 甘蓝杂交种品种的种植面积占同类作物栽培面积的90 以上 黄瓜为100 美国 胡萝卜 洋葱 黄瓜杂种一代占85 左右 菠菜为100 春夏王 大棚大根 一代交配 改良牛角椒 F1 东亚密刺 1 林木及有性繁殖观赏植物杂种优势的利用 金鱼草 三色堇 紫罗兰 樱草类 蒲包花 四季海棠 藿香蓟 耧斗莱 雏菊 锦紫苏 石竹 凤仙花 花烟草 丽春花 天竺葵 矮牵牛 报春 大岩桐 万寿菊 百日草及羽衣甘蓝等的杂种一代种子也早已用于观赏栽培 中国杂种优势的利用 从50年代开始研究园艺植物杂种优势的利用 70年代以来甘蓝 白菜 番茄 茄子 辣椒 黄瓜 西瓜 甜瓜等的杂交种品种已大面积应用于生产 据不完全统计 已育成20种园艺植物的杂交种品种400余个 红丁萝卜 F1 旭红 F1 小青翠油菜 F1 四 杂种优势的早期预测和固定杂种优势的研究 一 亲种优势的早期预测 1 酵母测定法如果两亲本浸提液促进酵母生长的效果优于单一亲本 则认为此组合具有杂种优势 用此法预测玉米杂种优势 符合率达82 9 2 线粒体互补法认为如果两亲本线粒体混合物的呼吸率高于两亲本单独线粒体呼吸率 则可能有较强的杂交优势 但近年来多数实验未发现明显相关 3 同工酶分析法如果两亲本的同工酶谱不一样 则F1可能有较强优势 该方法快速 简便 重复性好 取样少 不伤植株 研究最多的是酯酶 过氧化物酶 4 分子生物学法利用DNA分子标记研究表明 杂种优势与分子标记位点的杂合度相关显著 也有人用mRNA差异显示法 试验表明 亲本和杂种一代基因表达差异明显 二 杂种优势的固定 F1优势表现最明显 F2代以后优势降低 生产上只用F1 必须年年制种 繁烦 成本高 是杂种优势利用的重要限制因子 1 染色体加倍法F1Aa AAaa 双二倍体 Aa 配子 Aa配子仍保持了杂合性 但多倍体结实率低 晚熟 限制了该法的应用 2 无性繁殖取营养器官直接繁殖 如扦插 嫁接 组织培养等 3 无融合生殖法无融合生殖则是由未经减数分裂的珠心 珠被的体细胞发育成的种子和植株 实质是无性繁殖方法 柑橘 苹果属 树莓属 葱属和多种花卉中都存在这种现象 4 平衡致死法有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状 处于纯合状态时 表现为植株致死 使存活下来的个体都有杂种优势 第二节选育杂交种品种的一般程序 主要步骤 优良自交系的选育自交系配合力的测定自交系配组 选育自交系的理由 不利性状 正因为基因型纯合 F1才会整齐一致 性状间的互补才会明显 一优良自交系选育 自交系概念自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致 基因型纯合 遗传稳定的自交后代系统 评价自交系好坏的标准 能否选配出优势明显的杂种一代 能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子 可概括为 三高 配合力高 整齐度高 产量高 两抗 指抗病 抗逆境 一好 是指综合性状好 选育自交系的基础材料 地方品种和推广品种各类杂交品种综合品种或人工合成群体原始材料最好是具有栽培价值的农家定型品种和大面积推广的定型品种 因为它们本身的经济性状比较优良 基因型的杂合度不高 选育自交系所需的时间相对较短 一 系谱选择法 1 尽可能用定型的栽培品种作原始材料 因为这样的材料综合性状比较优良 基因型杂合度较低 容易纯化 2 选株自交 在选定的优良品种或杂种内选择优良的单株分别进行自交 3 逐代选择淘汰 根据选育目标性状比较鉴定各S1代 先淘汰一部分不良自交系 再在入选系中各选几株至几十株继续进行自交 直至优良性状稳定纯合 一般在S4至S6代就可育成优良的自交系 根据育种目标 从基础群体中选择优良单株自交和进行配合力测定 根据测定结果 将中选优株彼此互交 从而形成一个遗传基础更加优良的新群体 这个过程称为一次轮回选择 如果不能满足育种目标 可进行多次轮回选择 该方法增加了优良基因型间重组机会 使优良基因频率不断提高 基因缓慢接近纯合状态 二 轮回选择法 recurrentselection 1单轮回选择法 该法适合遗传力高的性状 如抗病 抗虫等 先在原始群体中 选择优良单株自交 单株留种 株系播种 再进行多系相互杂交 混合留种 这样就完成了一个周期 轮 根据育种目标鉴定入选群的优劣 可进行第二甚至更多周期的选择 2一般配合力轮回选择法从原始群体中选优良单株 分别做两种交配 自交 S 和测交 C 自交的目的是为了保留后代 并逐步纯合基因型 测交的目的是为了鉴定入选单株的一般配合力 第二代比较测交得到的F1的生产性能和其他园艺性状 评选出适宜数量 约10 的优良组合 将这些优良组合的母本株自交后代在隔离区随机交配再组合成一个改良群体 至此已完成了一个选择周期 根据选择群体的优劣还可进行若干轮回的选择 这种选择法是用一个杂合的群体或复合杂交种 自然授粉品种混合品种 双交种 作测验种与优良单株测交 由于测验种的基因型是杂合的 所以测交组合鉴定的结果 提供了一个加性遗传效应的尺度 反映了所选自交系的一般配合力 因此 该选择法适合选育一般配合力高的自交系 也可用于提高原群体的生产性能 组合成一个改良群体 隔离区随机交配 S自交 C与测验种杂交 比较和测定F1优劣 第一年 第二年 第三年 第四年 第二周期 3特殊配合力的轮回选择法 特殊配合力 specificcombiningability 的轮回选择与普通配合力轮回选择的目的不同 两者在作法上的主要区别是 所用的测定亲本有所不同 一般配合力的轮回选择所用测定亲本是遗传基础比较广泛的自由授粉品种 特殊配合力的轮回选择所用的测定亲本为遗传基础比较狭窄的特定自交系 4 交互轮回选择法 交互轮回选择法 reciprocalrecurrentselection 就是事先准备A B两个群体作为原群体 用从B群体中随机选择的相当数量的单株作为提高A群体配合力的测定亲本 相反用从A群体随机选出的相当数量的单株作为B群体的测定亲本 互相提高配合力 同时改良A群体和B群体的方法 通过以上自交 选择过程获得不同的自交系后 还应对其配合力进行测定以筛选出配合力高的优良自交系 整个自交系选育过程中 一般采用下列方式编号 例如A2 14 5 6代表品种A的S0代第2株 S1代第14株 S2代第5株 S3代第6株 二自交系配合力的测定 配合力的概念配合力又称组合力 是衡量亲本系在其所配的F1中某种性状 如产量或其他性状 的好坏或强弱的指标 1 普通配合力 generalcombiningability简称g c a 即指一个亲本自交系或品种 纯合体 在一系列的杂交组合中的产量 或其他经济性状 的平均表现 2 特殊配合力 specificcombiningability简称s c a 是指某特定组合的实际产量 或其他性状值 与根据双亲的普通配合力所预测的平均产量 或其他性状值 的离差 Sij Xij u g c ai g c aj Sij 为第i亲本与第j亲本的杂交组合某性状的特殊配合力 Xij 为第i亲本与第j亲本的杂交组合某性状的小区平均实测值 u为该试验各组合某性状的小区总平均值 Xi j 为第i j 个亲本的一般配合力 Sij xij u gi gjSF B XF B u gF gB 9 1 8 9 0 3 0 2 0 3 例 4个父本和5个母本所配20个F1的小区平均产量 二 配合力分析的意义 一般配合力决定于亲本之间的加性效应 特殊配合力决定于基因的非加性效应 加性效应决定于基因位点数目 对某一固定亲本来说基因位点数目是个定值 不会因杂交组合的不同而变化 所以基因的加性效应是可以稳定遗传的 因此 对于主要取决于一般配合力的性状可以通过常规杂交育种育成定型品种 以免年年制种的麻烦 非加性效应包括显性 超显性和上位性效应 实质是基因间的互作 这些效应只有通过双亲杂交后才能表现出来 所以 对于主要取决于特殊配合力 或一般配合力和特殊配合力都有很大影响的性状 可通过优势育种育成杂种一代 基因的加性效应和非加性效应之间并无直接相关 即一般配合力选择与特殊配合力选择之间具有相对独立性 两个一般配合力都不很高的亲本 由于相配后的特殊配合力较高 可能使F1的性状值很高 另一对亲本可能一般配合力很高 但特殊配合力较低 这样所获得的F1的性状值也较高 在优势育种中 为了获得最高性状值的杂交组合 通常应在选择一般配合力高的亲本的基础上 再选择特殊配合力高的组合 三 配合力的测定方法 1 测验种的选择在配合力测定工作中 凡用来与被测系杂交的品种 杂交种 自交系 不育系等 统称为测验种 若需测定普通配合力 则应选用遗传组成复杂的群体品种作测验种 测定特殊配合力则宜选用基因型纯合的系作测验种 2 配合力测定时间 早代测验法是在选育的早期阶段 测定一次配合力 通过早期测验 及早淘汰配合力低的系 以便集中力量对少数配合力高的系继续选育 晚代测验法是在各系基本稳定后测定配合力 其根据是 配合力在选株过程中还是有变化的 到遗传性基本稳定后测定比较可靠 3 配合力的测定 配合力测定就是将某个系统与其他系统杂交得到F1 从F1的性能好坏来评价自交系的优劣 顶交法不等配组法半轮配法全轮配法 1 顶交法是以普通品种 包括杂种 作测验种 与各个被测自交系 或品种 配组杂交 下一代比较各个测交种产量 或某种性状值 的高低 测交种产量高的组合 其被测自交系 或品种 的配合力高 反之 其被测自交系 或品种 的配合力低 优点 配制组合数少 而试验结果便于比较 缺点 a 是不能分别测算一般配合力和特殊配合力 所得数据是两种配合力混在一起的配合力 b 测算结果只代表各被测验者与这一特定测验者的配合力 顶交法适用于早代 如S0或S1 的配合力测试比较 以及时淘汰一些配合力相对较低的株系 也适用于测验者为最后配制杂种一代时亲本系统之一的情况 2 半轮配法将每一个自交系 或品种 与其他自交系 或品种 一一相配 但不包括自交和反交组合 组合数公式 n P P 1 2n为组合数 P为亲本自交系 或品种 数 如果有10个自交系 就需要配制45个组合 所配制的组合按试验设计进行田间试验 将每一组合各次重复的结果经统计分析验证 算出平均值 按下式计算一般配合力和特殊配合力 式中 Xi 为以i自交系为亲本的所有组合某性状数值之和 Xj 为以j自交系为亲本的所有组合某性状数值之和 X 为该试验全部组合某性状数值总和 P为亲本数 Xij 为以i为母本j为父本所配制F1的某性状数值的平均数 优点 a 可以了解某种主要经济性状的配合力 是决定于一般配合力还是特殊配合力 b 可以使育种者较准确地选出优良组合 缺点 工作量大 并忽视了正反交差别 8 8 2 3 全轮配法得到全部可能配合的组合 正反交和自交 优点 可以深入了解亲本的遗传规律 缺点 工作量过大 例 7个亲本杂交全轮配时共有49份种子 正交21份 反交21份 自交7份 半轮配时为21份种子 全轮配法 4 不等配组法 无规则配组法或简单配组法 它是把育成的自交系 按亲本选择选配的原则配成若干个组合 优良的自交系多配一些组合 不突出的自交系少配一些组合 从而使得各个自交系实际配成的组合数不相等 故称不等配组法 优点 方法简单 工作量少 只要每一个亲本配制两个以上组合 就可按定义式计算各亲本的一般配合力和各组合的特殊配合力 但由于有些自交系所配组合数目过少 使得配合力的计算结果可靠性较差 因此 该配组法适用于亲本材料较多并希望直接从中选出优良组合 而由于条件限制只能在少数组合之间进行比较的情况 1 单交种 singlecrosscultivar A B 两个自交系间的杂种一代称为单交种 优点 杂种优势极强 株间高度整齐一致 制种手续较简单 缺点 单交种群体的基因型单一 故稳产性差 此外 单交种的亲本是生活力弱 产量低的自交系 因此种子产量低 生产成本高 三 配组方式 2 双交种 doublecrosscultivar A B C D 由4个自交系先配成两个单交种 再用两个单交种配成用于生产的杂种一代种子 优点 a 群体遗传基础广泛 适应性强 产量稳定 b 双交种的亲本是单交种 植株生长健壮 优势强 产量高 杂种一代种子生产成本大大降低 缺点 群体一致性差 制种程序复杂 国内园艺植物生产中利用较少 3 三交种 three waycrosscultivar A B C先用两个自交系先配成单交种 再以单交种作母本与第三个自交系杂交而成杂种一代 三交种与双交种有大体相同的优缺点 制种成本较双交种偏高 群体的整齐度杂种优势不如单交种 4 综合品种 syntheticcultivar 将多个配合力高的异花授粉或自由授粉植物亲本在隔离区自由传粉所得到的品种 可连续保持杂种优势2 3年 适应性强 整齐度较差 表现不稳定 第三节杂种种子生产 主要工作 1 亲本的繁殖和保纯每年繁殖杂种一代的亲本自交系 为杂种一代制种田提供大量的高纯度的亲本自交系种子 2 设置隔离区生产杂种每年生产杂种一代种子 为生产田提供大量的高纯度的杂种一代种子 生产原则 保证杂种一代种子的纯度 降低种子生产成本 一 人工去雄制种把母本行的雄株拔掉 雌雄异株 把母株上的雄花去掉 雌雄同株异花 3 人工去掉雄蕊 雌雄同花 对于花器较大 授粉一朵花 所结种子数比较多的茄科 葫芦科园艺作物 人工去雄完全可以采用 雌雄异株植物制种流程 F1种子 苗期标记性状 概念 要求 双亲特点 在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状 1 稳定遗传的隐性质量性状2 必须在苗期出现3 极易目测辨认 母本具有苗期隐性性状 父本具有相对应的显性性状 二 利用苗期标记性状制种 母本繁殖圃 父本繁殖圃 F1种子 F1制种田 在制种区内 父母本按1 2 3的行比种植 任其自由授粉 在母本上所收获的种子为杂种一代种子 种植F1时 在苗床中将具有母本隐性性状的假杂种拔除 生产田 三 化学去雄制种 它是不经人工去雄 选用某种化学药剂 在植株生长发育的一定时期喷洒于母本 直接杀伤或抑制雄性器官 造成生理不育 以达到去雄的目的 化学杀雄剂 二氯乙酸 二氯丙酸 达拉朋 三氯丙酸 三磺苯甲酸 TIBA 乙烯利 顺丁烯二酸联胺 MH 2 4 D 核酸钠 萘乙酸 NAA 矮壮素等具有一定的杀雄效果 由于化学杀雄剂杀雄常不彻底 易受环境影响 效果不稳定 此外还有一些副作用 或太昂贵而至今尚未在生产上实际应用 四 利用单性株制种 1利用雌性系制种雌性系 是指只生雌花 不生雄花 且该种性状能够稳定遗传的品系 这种品系在黄瓜 甜瓜 南瓜等植物中有发现和利用 尤其是黄瓜利用雌性系生产杂种一代 在国内外已十分普遍 例1 黄瓜纯雌株 全部为雌花强雌株 绝大部分为雌花 有少数雄花纯雄株 全部为雄花雌雄同株 既有雌花 又有雄花纯全株 全部为完全花雌全同株 雌花和完全花雄全同株 雄花和完全花雌雄全同株 雌花 雄花和完全花都有 制种时 按1 3的行比种植父母本 在开花前 6 7片真叶 拔除弱雌性植株 强雌株上如果出现雄花也应摘除 在母本株上收获的种子即为杂种一代种子 在父本株上收获的种子下一代继续作父本种子播种 雌性系的繁殖需在隔离区用赤霉素处理促使部分雌株产生雄花 利用天然授粉 采收的种子供下一代母本之用 赤霉素 GA3 诱雄的有效浓度是1 1 5g L 秀月 1 例2 在菠菜中 通过选择有可能获得纯雌株 用作母本可免去拔雄株 制种时 雌株系 母本 与父本按1 2 3的行比种植 在雌株系上收获的种子即为Fl种子 在父本上收获的种子下一年继续作父本种子 另设母本繁殖区 在雌株系选育初期会出现个别雌二性株 雄花率在5 以下 用雌二性株雄花给纯雌株授粉 下一代便可得到100 的纯雌株 雌二性株自交后代仍是雌二性株 2雌株系的制种法 五利用迟配系制种 同基因型花粉管在花柱中的伸长速度比异基因型花粉管在在花柱中的伸长速度慢的系统称迟配系 六 利用自交不亲和系制种雄性不育系制种 霞光心里美萝卜 F1 第四节自交不亲和系的选育和利用 一 自交不亲和系的概念自交不亲和性是指雌雄二性的配子都有正常的授精能力 在不同基因型的株间授粉能正常结子 但花期自交不能结子或结子率极低的特性 自交不亲和系具有自交不亲和性的植株 经多代自交选择后 其自交不亲和性能稳定遗传 同一株系后代株间相互授粉也不亲和 这样的株系叫自交不亲和系 二 自交不亲和系的利用 在芸苔属植物中 因其产品利用部分 不是以种子生产为主 而是以营养体 如大白菜 或花器构造 如花椰莱 为主 因而杂种优势利用得法 效果将十分显著 这是甘蓝 大白菜 萝卜等芸苔属 萝卜属植物研究自交不亲和性较早而成效显著的主要原因 春红水萝卜 F1 三 自交不亲和的遗传和生理机制 一 自交不亲和的遗传规律E M East 1925 提出的 对立因子学说 认为自交不亲和性是受同一基因位点上的一系列复等位基因所控制 当雌雄性器官具有相同的S基因时 交配不亲和 雌雄双方的S基因不同时 交配能亲和 S基因控制的不亲和性可以分为两类 配子体型和孢子体型两类 1 配子体型不亲和性 亲和与否取决于花粉本身所带的S基因是否与雌蕊所带的S基因相同 如果相同 则为不亲和 亲和关系类型有三种 完全不亲和 即双亲基因完全相同 如S1S1 S1S1或S1S2 S1S2 部分亲和 即双亲有一个相同的S基因 异交有一半花粉亲和 另一半花粉不亲和 如S1S1 S1S2和S1S2 S1S3 完全亲和 双亲无相同基因 如SlS2 S3S4 豆科 禾本科 茄科 蔷薇科等的自交不亲和为这种类型 2 孢于体型不亲和性 亲和与否取决于产生花粉的父本营养体而非花粉本身是否具有与雌蕊相同的S基因 如S1S2 S1S3在配子体中是部分亲和的 在孢子体中是不亲和的 十字花科 菊科 旋花科均为孢子体型不亲和 S等位基因之间的关系 A 显隐关系 就是两个不同等位基因中只有一个有活性 另一个基因完全或部分沉默 Sx Sy 或SxS2 不亲和若S1 S2 亲和 后代基因型为S1S1 S1S2B 独立关系 是指杂合体的两个不同等位基因分别独立起作用 互不干扰 Sx Sy Sx Sy各自独立的起作用 例 S1S1 S1S2 不亲和 C 竞争减弱Sx存在影响或削弱Sy Sy存在影响或削弱Sx 使Sx Sy都不能正常发挥各自的作用 结果为不亲和性减弱或弱亲和 如S1S1 S1S2 S1S1 S1S2 这两种基因型比例不是1 1 D 显性颠倒关系Sx在父本对Sy为显性 而在母本对Sy为隐性 例 父本S2 S1S1S1 S1S2 S1S1 S1S2 表现亲和 母本S1 S2S1S2 S1S1 表现不亲和 孢子体型自交不亲和性有下列遗传特点 常有正反交的亲和性差异 显性颠倒 不亲和基因的纯合体是群体的正常组成 由显性颠倒和竞争减弱造成的 子代可能与亲本双方或一方不亲和 一个自交亲和或弱不亲和的后代可能出现自交亲和株 一个自交亲和株的后代可能出现自交不亲和株 在一个不亲和群体内可能包含两种不同基因型的个体 3 异态性器官不亲和性 报春花 千屈菜三型花构造及授粉亲和关系示意图 二 自交不亲和的生理机制 1 免疫学说East 1929 提出免疫学说 认为植物表现不亲和时 从花粉管分泌出 抗原 刺激花柱组织形成抗体 从而阻止花粉管的伸长 柱头和花粉具有相同的基因型 便产生这种抗原 抗体系统 糖蛋白 2 乳突隔离假说 认可反应 自交不亲和性的电子显微镜观察及 认可反应 十字花科植物柱头的表皮层具有乳头状突起的细胞 外面盖有角质层 它可能是自交不亲和植株阻止花粉发芽的物质 乳突沉积胼胝质 三 选育自交不亲和系的方法 一 优良自交不亲和系应具备的条件1 花期系内株间交配和自交高度不亲和性相当稳定 不受环境条件的影响 2 蕾期控制自交结实率高 3 胚株和花粉生活力正常 4 经济性状优良 5 配合力强 二 选育自交不亲和系的方法 自交不亲和系选择标准 亲和指数 K 结籽数 授粉花朵数蕾期自交亲和指数大于5 花期自交亲和指数小于1 兄妹交亲和指数小于2 自交不亲和系的选育和自交系选育一样 也是通过连续多代自交分离而获得的 一般围绕高经济性状 高配合力和较高的自交不亲和性来选育 分三步 1 S0代选株自交选择自交不亲和植株 首先选经济性状好 配合力高的优良单株 作两种自交 花期自交测定亲和指数结球甘蓝K 1 大白菜K 2 萝卜K 0 5 蕾期自交测定K值 以获得种子 2 S1 S4 5代继续自交分离选综合经济性状好 配合力高的植株继续自交选择 有望获得经济性状整齐一致 并能稳定遗传的植株 3 S5 6代测定系内株间亲和性 筛选出S基因型纯合体系统 常用的测定方法有3种 1 全组混合授粉法 把10株的花药等量混合均匀后授粉 授到提供花粉的10株的柱头上 测定亲和指数 优点 比较省工 缺点 如果发现有结实指数超标的组合 不易判断哪一个或哪几个父本有问题 2 轮配法配制全部株间的正反交组合 共n n 1 个组合 分别测定K值 优点 测定结果可靠 发现亲和组合时能判断各株的基因型缺点 组合数太多 工作量大 3 隔离区内自然授粉法 将待测的各个系统 分别种植在各个隔离区内 花期任其自然传粉 结实后统计亲和指数 优点 省工省事 并且测验条件与实际制种条件相似 缺点 同时测验几个株系时需要几个隔离区 难以判断各株的基因型 四 利用自交不亲和系制种的方法 以自交不亲和系作母本 以另一个自交亲和的品种作父本 正反交优势一样 双亲的亲和指数 种子产量相近时 在制种区按1 1定植父母本 正反交优势一样 种子产量不一样 在制种区按1 2 3种植低产亲本和高产亲本 一亲本比另一亲本高很多 在制种区按2 2或1 2种植高亲本和矮亲本 五 自交不亲和系的繁殖 1 食盐水处理2 钢丝刷授粉3 电助授粉4 化学药剂处理剥蕾自交 花前2 7天 延迟授粉 花后3 9天 切除柱头和截短花柱 雌蕊发育过程中自花和异花结实变化示意图 六 利用自交不亲和系制种的优缺点及改进办法 利用自交不亲和系较之利用雄性不育系的优点主要有下列三方面 1 自交不亲和性在十字花科蔬菜中广泛存在 而且遗传机制已大致清楚 获得自交不亲和系比较容易和较有把握 2 不需要选育保持系 可以省去选育保持系的庞大工作量和较长的选育过程 3 如果双亲都是自交不亲和系 对正反交差异不明显的组合 就可在双亲上采收杂种种子 供生产使用 大大降低制种成本 利用自交不亲和系的困难 利用自交不亲和系也有其困难的一面 正由于自交不亲和性的存在 获得自交种子比较困难 即使采用蕾期授粉 多数自交不亲和系种子的产量仍不够多 一种解决途径是采用无性繁殖来增殖亲本自交系 但此法也有局限性 因为它只适用于甘蓝等能够进行无性繁殖的作物 否则便无法利用 长期无性繁殖会导致病毒病的加剧和生活力激衰退 故不得不与有性繁殖轮换进行 采用组织培养法来繁殖自交不亲和系可能是一条有希望的途径 第五节雄性不育系的选育和利用一 利用雄性不育系制种的意义1 可以扩大杂种优势的利用范围 2 利用雄性不育系克服人工去雄的困难 节省人力 物力 降低种子生产成本 3 提高杂种种子质量有些雄性不育性是可以稳定遗传的 用不育株率100 不育度达100 的雄性不育系作母本 就能生产纯度为100 的杂种一代种子 在大白菜 辣 甜 椒 萝卜 胡萝卜 洋葱 番茄的杂种优势育种中得到了广泛应用 二 雄性不育性的表现类型和遗传方式 一 主要表现类型1 雄蕊不育2 无花粉或花粉不育3 功能不育4 部位不育 二 主要遗传方式 1 细胞核雄性不育类型 1 雄性不育性由一对隐性核基因控制 2 一对显性核基因控制的雄性不育性 3 新型核基因控制的雄性不育性 A 核基因互作假说不育性由两对核基因控制 显性核不育基因Ms对隐性可育基因ms为完全显性 显性抑制基因I对非抑制基因i为完全显性 不育株有MsMsii和Msmsii两种基因型 可育株有MsMsII MsMsIi MsmsII MsmsIi msmsII msmsIi msmsii7种基因型 B 复等位基因假说控制育性的位点上有Msf Ms和ms三个复等位基因 Msf为显性恢复基因 Ms显性不育基因 ms为隐性可育基因 三者之间的显隐性关系为Msf Ms ms 不育株有MsMs和Msms两种基因型 可育株有MsfMsf MsfMs Msfms和msms4种基因型 2 核质互作雄性不育类型 cytoplasmic genicmalesterility 简称CMS 不育性由核基因 msms 和细胞质基因 S 共同控制 简称胞质不育型 不育基因型 S msms 可育基因型 F MsMs F Msms F msms S MsMs S Msms S 细胞质中的不育因子F 细胞质中正常的可育因子保持系是用来给雄性不育系授粉 使后代继续保持雄性不育特性的纯合自交系F msms 恢复系是用来给雄性不育系授粉 使杂种一代恢复雄性育性的纯合自交系F MsMs S MsMs 已发现或人工转育的核质型雄性不育园艺植物包括洋葱 萝卜 胡萝卜 辣 甜 椒 大白菜和菜薹等 3 光敏和温敏不育型雄性不育系对于环境敏感型 如温敏 光敏 雄性不育系 也有较高的开发利用价值 如水稻 但这类情况受不同地区和日照时间的影响较大 三 雄性不育系的选育 细胞质雄性不育系的选育1 原始雄性不育系的获得 1 利用自然变异 2 远缘杂交 3 人工诱变 4 引种和转育 2 选育雄性不育系和保持系的方法 测交筛选保持系在原始雄性不育株的品种群体中 选择若干经济性状良好的植株 分别作两种交配 一是测交 即以每一可育株作父本 分别与原始不育株上的一个花序作母本杂交 测定各个父本株对雄性不育性的保持能力 二是各个父本株自交 繁殖后代 并使其控制主要经济性状的基因趋于纯合 种子成熟后 在不育株上按组合收获F1种子 父本株上按株收获S1种子 来年仔细鉴定群体中各个植株的育性 B 人工合成保持系在被筛选的品种群体中 若不存在基因型为F msms 或F Msms 的植株 则无法在该品种群体中获得保持系 此时可更换品种重新筛选 也可采用人工合成保持系的方法 人工合成保持系采用人工杂交的方法 把不育株S msms 的ms核基因转移到恢复系F MsMs 的可育细胞质中 即人工合成出保持系F msms 其选育程序如图所示 二 核不育两用系的选育 原始不育株也是利用自然变异 人工诱变 远缘杂交 自交 引种及转育等获得 具体选育方法如下 1 选株依据核不育的特点 2 测交得到不育株3 测交后代观察 50 不育株50 可育株msms Msms 三 雄性不育材料的临时繁殖和保存 1 无性繁殖2 自交适用于部分不育性或功能不育 3 杂交后自交4 隔离区内自由授粉5 两亲回交法适用于远缘杂交获得的原始不育株 四 雄性不育系的转育 用筛选或引种等方法获得的雄性不育系 如其他性状不符合要求或配合力不高时 就需要把雄性不育系的不育性转移到配合力高的系统上去 并要保持原有的优良的性状 成为一个新的雄性不育系 这一工作叫 雄性不育系的转育 雄性不育系转育的方法 主要是采用连续回交和反复选择的方法 具体步骤因作物雄性不育性的遗传类型不同而有部分区别 1 核不育型的转育 核代换法 这种类型的雄性不育性是由细胞核起主导作用 不育性为隐性性状 用同质结合的雄性不育系作母本与配合力优良的能育性品种作父本 即欲转育的亲本品种 交配 经过连续回交 自交 并通过反复选择 即可将转育品种育成不育系 而又基本上保持它原来的经济性状和配合力 以后年年用同样方法保持和繁殖雄性不育系 具体程序如下 B雄性不育系 继续自交回交保持不育系 A不育系msms B转育亲本MsMs Msms F1 BC1 BC2 BCn B雄性不育系 继续自交回交保持不育系 2 核质