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第八章无性繁殖与无性系育种 主要内容 一 无性系育种的概念和意义二 无性繁殖和采穗圃三 无性系选育程序四 无性系造林 一 无性系育种的概念和意义 1无性系育种的基本概念无性繁殖AsexualPropagation ClonalPropagation切取树木的部分器官或组织 在适当条件下使其再生为完整的新植株 称为无性繁殖或营养繁殖 无性系Clone从一个单株通过无性繁殖产生的后代群体称为无性繁殖系或简称无性系 无性系是某一原始母株 无性系原株ortets 通过无性繁殖所产生的无数分株 无性系分株ramets 的总称 无性系育种ClonalBreeding在天然群体或人工选育的杂合群体等的基础上 通过无性系测定选育出优良无性系 并以无性繁殖方式推广利用的育种技术 无性系测定ClonalTest通过田间试验 比较无性系间遗传差异的试验研究工作 无性系选择ClonalSelection选择优良个体 形成无性系 经过无性系测定 选择出表现优越的无性系的过程 成熟效应Cyclophysis MatureEffect指树木的无性繁殖能力随着树龄增加而下降的情况 位置效应Toppohysis Positioneffect指树木在营养繁殖中 穗条来源的部位不同 形成的新植株表现出斜向生长的现象 1 繁殖推广优良无性系能提高林木产量 2无性系育种的意义 无性系号 2 推广优良无性系能提高林产品品质如桉树木材一般都具有交错纹理 易引起开裂 但也有少数无性系木材纹理通直 材性好 可作为优质造纸材或家具材 用无性系造林 林木均匀 整齐 出材率高 3 缩短育种周期一个完整的种子园或树种改良计划要包括选优 建园 等待开花 控制授粉 子代测定和种子园去劣等许多程序 而且每一轮回需要很长的周期 无性系选种 特别是利用自然界现有变异的简单无性系选择 只有选优 无性系测定和建立采穗圃3个程序 无性系测定不必等到开花结实 因而缩短了选择周期 即使利用控制授粉创造入工变异材料 如果已有早晚期相关的试验基础 也可以从幼期开始即进行选择 故整个选种循环要比实生繁殖缩短1 2 1 3的时间 4 优良基因和基因型的保存应用无性繁殖方法 将分散在各林分中的优良基因型或基因收集于无性系档案库或基因库中 作为种质资源来应用 5 无性繁殖在树木改良上潜在的作用更大在无性繁殖中 通过寄主基因型和病原菌基因型间基本关系的研究 有助于对育种材料的评定和抗病类型的筛选 通过微型嫁接或组培可以分离出无病毒的健壮无性系 通过扦插生根和愈伤组织根原基分化的研究 有助于了解不定根发生和发育的条件 了解生根的遗传学机理 通过原生质体融合的体细胞杂交 有助于了解无性杂交和无性杂种的实质 二 无性繁殖和采穗圃 一 无性繁殖方法无性繁殖的种类 扦插 压条 埋条 嫁接 组织培养等 1扦插插穗cutting将枝条 苗干等种条截制成段 用于插条育苗和分殖造林 这种扦插材料 称插穗 类型按插技的性质可分硬枝 冬枝 和软枝 嫩枝 扦插 以及针叶束扦插等 特点能够大量繁殖 成本低 操作简便 影响树木生根率的主要因素有 1 不同无性系的差异河北丰宁县林管局实验苗圃等对华北落叶松37株优树作了扦插实验 各优树的平均生根率变动于0 66 3 之间 其中大于50 的有5个 30 49 的有13个 10 29 的有10个 小于10 的为8个 2 不同树龄的差异 3 枝条类别对生根的影响据日本在柳杉采穗树上采条扦插试验证明 由侧枝上长出的萌条扦插 其生根率比用侧枝直接扦插高 也比用徒长枝扦插的生根率高 从树冠中下部采取的枝条 生根率比上部高 且生根量比较多 但毛白杨不同 表8 1柳杉徒长枝和萌发枝生根比较 水曲柳扦插繁殖 4 采条季节对生根的影响从很多试验中可观察到采条季节对生根的影响 最适宜的取材时间因树种和条件而异 一般认为 早春 恰好在芽萌动生长前采条 或在枝条伸长 刚开始木质化时采条为宜 为促进插穗生根 取插穗时除考虑上述因素外 主要采取的措施如下 1 插壤要通气保湿插穗生根状况与插壤有密切关系 插壤的物理性质很重要 它既要保持一定的水分 能进行一定的气体交换 但又不能滞水 2 保持适宜的插床温度和湿度维持插壤较高的温度 一般认为20 25 较适宜 而使插床气温稍低 15 20 同时使空气相对湿度保持在80 100 之间 这是保证插条生根的重要因素 3 用植物生长素处理插穗用适当浓度的生长素处理插穗 可以促进生根 缩短生根时间 提高根的质量 常用的生长素有吲哚丁酸 IBA 吲哚乙酸 IAA 和萘乙酸 NAA 落叶松木质化扦插 落叶松半木质化扦插 杉木无性系扦插育苗2年生平均高35cm 杂种松扦插生根情况 通过合理的激素处理 控制湿度 温度 建立大棚或大田插床等措施 使难生根树种的无性扦插繁殖成活率大幅度提高 落叶松 杉木 马尾松 国外松 云杉等针叶树种的扦插成活率达75 95 白桦扦插试验 复壮是指成龄树木恢复幼龄状态 或维待树木处于幼龄状况的措施 目前最常采用的复壮方法有 1 反复修剪法通过反复修剪并矮化树干 使树干维持年青阶段的生理状况 利用不定枝作插穗 可提高生根率 改善生长状况 日本柳杉采穗圃采用这种方法 新西兰辐射松扦插繁殖也利用这一方法 都取得了较好效果 2 根萌条法树木的各个部位均处于个体发育的不同阶段 树干基都属年青阶段 愈往上部 发育阶段愈老 根萌条的个体发育阶段年青 生根能力强 这是生产中早已熟知的 3 嫁接或插穗复壮法通过把老龄接穗嫁接到幼龄砧木 如欧洲云杉 红杉 或从少数老龄长根插条上再取插穗 如欧洲云杉 都有提高生根的作用 如瑞典对6株80 120年生欧洲云杉作扦插试验 生根率很低 平均约6 不同无性系变动于0 10 之间 从这少数成活的插条上再采取插穗扦插 生根率不断提高 第二轮扦插时生根率约为25 到第三轮时已达80 以上 但根系发育状况没有改善 4 组织培养再生植株是经脱分化形成的植株 解除了个体发育的历史 发育阶段年青 从这类植株上取材 应生根容易 2嫁接嫁接是将一个植株的芽或短枝接到带根系的另一植株的茎干或根段上 使两者形成层结合 形成新的植株 其中前者称接穗 见图1 而承受接穗的部分 即具有根系的部分称砧木 见图2 嫁接植株见图3 常用嫁接方法嫁接方法可因接穗取材不同 分为芽接 枝接等 按取材时间不同 分为冬枝接 嫩枝接 按嫁接方式不同 分劈接 髓心形成层对接法等 对接法是针叶树种常用的嫁接方法 嫁接当时不截砧木 此法削面长 砧木形成层接触面大 嫁接成活率较高 髓心形成层对接法嫁接 嫁接不亲合性嫁接不亲合性 指接穗和砧木不能协调的结合 最常见的不亲合现象表现为嫁接口上部接穗膨大 这是韧皮部联接不通畅造成的 这种现象有时在嫁接1 2年后出现 但通常在4 5年或更长时间后才明显表现出来 另 种表现是针叶或叶片不正常 通常叶子变小 带棕色点 或分泌大量松脂 叶色变黄 以及大量开花 如湿地松和火炬松嫁接不亲合的植株 在1 2年生时便大量开雄球花 老龄嫁接植株在嫁接部位事先没有膨大症状 但遇不良的气候条件时 如高温 干燥等 会突然死亡 这也是嫁接不亲合的一种表现 不过这种类型的不亲合现象不常见 二 采穗圃采穗圃是提供优质种条 插穗和接穗的繁殖圃 采穗树主要有四种类型 即高干圆柱形 低干平头形 杯形和自然形 1高干圆柱形圆柱形采穗树可高达7 8m 但过高 采条管理不便 一般树高为2 3m 定植2年内 充分施肥 促进树体生长 此后 进行整形修剪 其过程如图 在2 3年时把生长充实的侧枝从离树干10cm左右处剪断 以促进萌发条发生 这一过程也可分2年完成 以后每年按同样方式处理 在4 5年生时 从主干高2 3m处截断 这时在树干侧枝修剪处可以发生大量萌芽条 对其中粗壮的萌条2 3枝 可选留培养 以供来年采用 高干圆柱形每公顷定植5000 10000株 随树龄增长逐步疏伐 定植约10年后 高干采穗树每株可采条50 100根 每公顷可采条20万根以上 2低干平头形定植1 2年后 在离地30 40cm处截干 如苗较小 截干部位可略低 如主干梢端长出徒长枝 应在离地30 40cm处剪掉 以期树冠表层形成的枝瘤等高 将来能从同一平面长出匀称的萌芽条 同时剪除膛内枝 重叠枝 以促进骨干枝粗壮生长 每公顷定植5000株 5年后疏伐一半 15年后再伐去一半 定植10年后每株采条30 50根 每公顷可采条约10万根 从单位面积产量考虑 高干圆柱形有利 但低干平头形长出的穗条直立性好 当年生长量大 3低干杯形定植1 2年后 在主干离地面20cm处截干 选留粗壮分布均匀的枝条5 6根 培养成骨干枝 然后在离地面40cm处截梢 每年采条时结合修剪 使树体保持预定高度 这种树形 徒长枝萌发力弱 生产的种条也较整齐 采穗圃多设置在土壤 气候条件适于该树种生长 冬季无寒风侵袭 日照也不过强的地段 为便于操作和管理 常设置在平地和缓坡地 且交通方便的地方 各树种采穗圃都要建立技术档案 内容主要包括基本情况 区划图 繁殖材料 优树 无性系等 名录 来源 性状 种条产量和品质的变化情况 采取的经营管理措施等等 三 无性系选育程序 一 无性系选育的一般程序 二 欧洲云杉无性系选育程序欧洲云杉在德国和中欧是一种最重要的树种 约占森林总面积的40 其缺点之一是要到20 25年时才开始结实 已建的种子园尚未得到应有的效果 在联邦德国采取了种源选择与无性系选择相结合的欧洲云杉的改良方式 认为这样做能比种子园繁殖有更快更好的效果 J Kleinschmit和J Schmidt 1977年 所制定的欧洲云杉无性系选育程序 三 巴西桉树无性系选育程序巴西桉树无性系育种 是在美国著名树木改良专家 南方松种子园倡导者B Zobel教授指导下 由ArarurFlorestal公司进行的 该公司对巨桉和巨桉与尾叶桉的杂种最感兴趣 先由澳大利亚选出了大约300株优良母树 在巴西进行子代测定后作为采种母树 由优良家系中选出优良个体 种植到无性系收集区 把入选树相互杂交再进行试验 从优良家系中进行渐进代选择 为此建成几个每组包括20株树的育种群 生产第二代杂种 以后各代仍依此法不断进行改良 由改良了的巨桉和尾叶桉杂交 生产 优良杂种 从中选株再繁殖无性系 用于造林 图8 6巴西桉树无性系选育程序 四 无性系造林 选育了优良无性系 也解决了大量繁殖的技术 下一步就是在林业生产中如何利用优良无性系的问题 林业工作者十分关心造林材料的生态适应能力 这就涉及到 无性系的遗传基础和适应性 生产林分应当有多少无性系 每个无性系可繁殖多少植株 无性系在林分中如何配置为好 1采用多系造林 以防遗传基础变窄许多国家在无性系造林时规定了无性系数目 瑞典林业部规定每块林地至少应用30 120个无性系 联邦德国规定欧洲云杉为50 100个 而美国Libby教授则认为7 30个无性系作为1个生产性人工林的安全数目就可以了 无性系数目多少取决于很多因素 如轮伐期长短 栽植面积大小 不同无性系间配合性以及寄主和病虫害间的关系等 例如轮伐期很短 要求严格整齐的林产品 则以单一的无性系配置为合适 反之 轮伐期长 不考虑疏伐 寄主基因型和病虫基因型有专一性 交叉感染严重 则以多无性系混合为好 无性系的多少还取决于栽植面积的大小 大面积的单一人工林 可能是灾难性的 小面积 几亩或十几亩 的单一人工林 问题就不甚严重 如日本柳杉单一无性系人工林 当种植面积不大时 没有发现干癌和叶鳞病的为害 但种植面积很大时 这些病害就带来严重损失 各无性系在林地中的搭配有两种方式 即各无性系随机全面插花和各无性系小块林地混合栽种 前者除在造林地小区土壤变异大 或防止根部病害传播方面存在优点外 好处不大 块状混栽具有如下优点 可防止无性系间的竞争作用 特别是当各无性系生长曲线和发育类型有差异时 可减小林分分化 栽植和育苗过程简单 林分整齐 可提高产品质量 万一某个无性系出现问题 可及时采伐重新造林 仍可保持林地的最大利用率 可充分利用不同林地条件 至于块林的大小 也因树种变异性 立地条件 轮伐期的长短 作业的机械化程度等因素而定 多数学者倾向于4hm2左右 面积过小 不便于操作 过大 则失去了多系混栽的作用 2优树取样材料的幼年性与一致性无性系改良最大优点是保持优树的优良特性 特别是那些质量性状或遗传力高的性状 如冠型 干型 分枝型 木材密度 物候 抗性等 然而这种繁殖方法有一缺点 就是对优树取样材料稍不注意 就会引起优树幼年性与一致性的损失 因为无性系后代的生长是取样母树该部位原材料生长的继续 如取样材料是水平枝或下垂枝 就会造成后代的位置效应 如取样材料进入成年时 就会造成成熟效应 这都会影响无性系改良效果 3在试种中测定 在测定中选择 是无性系改良的合理程序一般程序是优树初繁材料获得以后 就进行无性系测定 最后进行造林 这按步就班的程序 要占去大量的时间 最简单的解决办法是经短期测定以后 将中选的无性系就投入试种造林 实行边繁殖 边试种 边测定 边选择的办法 4选育杂种无性系造林 是无性系改良的努力方向这是将无性系改良的增益发挥到最高水平的最好形式 选育杂种