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第3章动物的觅食行为 本章内容提要 动物为摄取蛋白质和能量而食 动物的觅食行为包括采食和饮水两个基本的维持生命的行为 本章主要内容 觅食行为的定义及生物学意义最适觅食理论动物采食行为的特点 觅食行为的定义动物所有寻找 选择并靠吞咽摄入体内营养物质的行为统称为觅食行为 食物也是维持动物生长发育 组织更新和产卵 泌乳等所需各种营养物质的过程 觅食行为 ingestivebehavior 包括采食行为 eatingbehavior 和饮水行为 drinkingbehavior 第一节觅食行为概述 觅食行为的生物学意义将机体所需的各种营养物质摄入体内 以满足生长 发育和繁衍的需要 觅食行为并不是一种单一的行为 它包括搜寻 追逐 捕捉 处理和摄取等几个阶段 最适觅食理论 最适觅食理论定义 动物应在投资最小和收益最大的情况下进行觅食或改变觅食行为 最适觅食理论实际上涉及三种选择 吃什么食物 即最适食谱和最适食物类型 到什么地方去找食 最有利的生境斑块 选择最适觅食路线 包括移动方向 移动方式和移动速度 最适觅食理论是动物长期进化的结果 使每种动物的取食行为都是最有效率的 原因自然选择总是使动物的觅食效率尽可能地加以改进 因为只有捕食者能够更有效地捕食来提高其生存和繁殖的机会 自然选择才会对它有利 例1 在冬天的山雀属鸟类 白天必须每隔3秒钟就捕食1只昆虫才能维持自己的生存 例2 狮子尽管需用大量时间用来休息 狩猎活动和其他活动 如保卫领地 休息 交配等 之间存在明显的时间竞争 同时环境存在强大的自然选择压力 因此 捕食的高效率是其种族延续下来的关键 动物的食性类型与食物链 动物食性类型根据动物食性的不同 可以把动物分为植食性动物和捕食性动物 植食性动物主要以植物的茎叶或者种子 花粉 花蜜等为食 如牛马羊鹿等大型草食哺乳动物以草为食 很多鸟类主要是以植物的种子为食 蜂鸟 蝴蝶等以花蜜为食 捕食性动物包括捕食昆虫的鸟类 食肉的大型肉食动物等 草食动物主要是以草为食物的动物 如鹿 野牛 大象 斑马 角马等 啮齿动物指哺乳纲啮齿目的动物 是哺乳类中种类及数量最多的一个类群 约占1 3 几乎都是素食性 非常适应多种生活环境 遍布全球 体形中小 上下颌各具一对门牙 终身生长 无犬齿 包括松鼠科 河狸科 仓鼠科 跳鼠科和鼠科的动物 肉食动物食肉目的动物主要是肉食性的 包括犬科 熊科 大熊猫科 鼬科及猫科动物 其中也有在进化过程中改变食性的 如大熊猫在冰川期过后 以竹子等素食为主 食物链生态系统中不同物种间的最主要联系是食物联系 通过食物而直接地或间接地把各个成员结成一个整体 这种食物联系称为食物链 foodchain 植物借叶绿体利用日光的辐射能 通过光合作用把二氧化碳和水制造成糖类 把日光能转变为食物的生物质能 动物所利用的全部能量 最终都来源于日光 食物特化动物与食物泛化动物前者是对食物有严格的选择性的动物 后者是所吃食物的种类很多 食物资源丰富 但是对利用任何一种特定食物资源的效率却很低 如粪金龟几乎完全以畜粪为食 而蚯蚓摄食能够消化的任何东西 长尾鸭也是特化种 它可潜入46m或者更深的水下觅食各种无脊椎动物 主要是端足类甲壳动物 动物选择食物通常是根据特定的信息 如植物性昆虫或蛇等很多动物寻找食物主要是根据气味 有些物种的食性高度特化 他们只吃一种植物或动物的特定部位 如大熊猫主食竹类 箭竹 的竹叶 竹秆和竹笋 大熊猫的食谱随山系和季节而有变化 在不同的季节采食不同种类的竹子或同种竹子的不同部位 春夏季最爱吃不同种类的竹笋 秋季多以竹叶为主食 冬季以竹秆为主食 A 乌鸦觅食程序 B 螺壳破碎的常见类型 C 乌鸦总是选择大海螺 乌鸦的抛壳取食行为以海螺为食的一种乌鸦为了能吃到海螺肉 它先从海边啄起它 然后飞到悬崖树枝上 再把它从5米左右的高空扔到岩石上 待螺壳摔破后再吃螺内的肉 海螺越大 壳被摔破的可能性越大 但搬运大海螺从空中扔下所消耗的能量也越大 乌鸦取食行为的所有方面都与最适觅食理论所预测的相吻合 包括海螺的大小和重量 扔螺地点的选择 扔不同大小海螺的高度以及扔海螺的次数等 思考题 1 大海鸥的红嘴对它的小海鸥有特殊的功用 下列哪项与之有关 单选 A 超常刺激B 信号刺激C 抑制攻击D 确认双亲的标记2 芦莺给杜鹃孵化卵 并把其幼体带大 而杜鹃不仅偷走芦莺的蛋而且把其蛋吃掉 芦莺这种利它行为是 单选 A 互相回报的B 互惠合作的C 完全利它的D 行为操纵的 3 捕食是动物获食的主要手段 且捕食有多种方法 下列实例属于捕食范围的是 多选 A 斑马吃草茎 角马吃叶鞘B 射水鱼将水从口中射出击中昆虫C 黄鮟鱇背鳍具肉穗D 犰狳 qi y 把身体卷缩成团4 大山雀在黎明时总是先鸣叫 然后再捕食 这与下列哪项有关 多选 A 适应光线后再捕食B 防御行为和对环境适应C 防御行为和对光线的适应D 更多地获取食物 最适食物类型的选择 动物选择食物类型将受到最适原则的支配选择最有利的食物捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物 食物的净值与处理时间之比值是衡量食物有利性的一种尺度 处理时间是指从捕获猎物到吞食猎物所花费的时间 最适食谱捕食者的觅食时间包括搜寻和进食两部分 如果捕食者只选择最有利的一种猎物作为食物 虽然可以使单位时间的食物摄取量很高 但是搜寻食物所 花费的时间必然较长 因此 动物食谱中包括很多有利性较小的食物 例如 用大蠕虫和小蠕虫饲喂大山雀 在两种均为低密度时 大山雀对两种蠕虫没有选择性 当大蠕虫密度增大时 大山雀开始出现出高度的选择性 当大蠕虫密度不变时 增加小蠕虫密度到原来的2倍 大山雀的食谱发生一些变化 采食少量小蠕虫 椋鸟的食物运量问题椋鸟育雏期的食谱 大蚊幼虫 其他无脊椎动物繁殖期亲鸟往返鸟巢和取食地间次数 400次 经济学问题亲鸟每次带回几只大蚊幼虫最为合算 1 决定亲鸟的运食效率 2 影响雏鸟的存活和健康 3 一次只带回一只虫子 非常不经济 不合算 一次带回多只虫子 减少往返次数 提高运食效率 4 搜寻幼虫的效率决定总效益 椋鸟用喙插入草皮中拨开植物 将隐藏在土壤中的幼虫暴露出来 最初效率高 当它的口中已经含有幼虫时候 搜寻效率就明显降低了 食物选择的经济性捕食者的搜寻时间 处理时间 食物大小及食物能值 具有不同的经济性 例如 海滨蟹采食贻贝 所选择的贻贝大小往往决定获得最大能量净收益 贻贝太大 破壳花费时间长 单位时间能量收入下降 贻贝太小 破壳容易但含肉少 经济上不合算 减少觅食投资的行为适应从经济学角度分析 当动物到达一个陌生的环境觅食时 必定会借助于行为适应减少觅食投资和提高觅食效率 行为适应 就是从取样中获得食物分布的信息 并依据这些信息作出觅食决策 例如 在一个大鸟舍中安置6个藏有蠕虫的生态小区 蠕虫密度各不相同 然后训练大山雀去搜寻这些蠕虫 结果大山雀很快学会了把主要努力集中在食物密度最大的生态小区内 当最有利生态小区质量突然下降时 大山雀会转移到第二较有利的生态小区觅食 表明大山雀似乎对每一个生态小区实现都已经进行了取样 并且能够把取样获得的各生态小区相对有利的信息储存起来 必要时加以利用 将饥饿风险降至最低的经济原则 1 饥饿风险是衡量动物取食行为收益的重要尺度 特别是对于生活在不可预测环境中的动物尤为重要 这样环境中动物能得到多少食物数不确定的 2 饥饿的动物对食物的选择性往往会大大下降 会吃一些平时不吃或不喜欢吃的食物 3 饥饿风险较小的情况下 动物往往就会进行选择和挑选 以最大限度地提高能量摄取率 取食与危险之间的经济权衡动物会在取食与危险之间进行权衡调整 在获得食物能量的同时尽可能避免天敌带来的危险 例1 松鼠如果食物很大且距离树木较近 松鼠总是把食物带到树上去吃 因为长时间在地面吃食会增加危险性 尤其是个体大的食物需花很多时间才能吃完 对个体小的食物常常就地吃掉 因为吃个体小的食物 花费时间少 危险小 且往返消耗能量相对较多 例2 三刺鱼现象饥饿时 三刺鱼总是去吃高密度水域的水蚤 以提高能量摄入 不太饥饿时 喜欢取食低密度水域的水蚤 原因饥饿时 冒较大的危险也要尽快解除饥饿威胁 不太饥饿时 安全的重要性相应提高 在水蚤密度低水域取食较有利于及时发现和逃避危险 因此 三刺鱼随着饥饿状态的缓解 取食与危险之间的权衡也加以调整 觅食行为的动机 捕食行为的动机是饥饿 捕食动物的速度和效率通常随着饥饿程度的增加而增加 猎物的选择捕食者对猎物的选择通常取决于猎物的可获得性 很多捕食动物都有突然改变捕食对象的行为 猎物的贮藏很多鸟类和哺乳动物所捕杀的猎物数量都比它们所吃掉的多 因此 把吃剩的食物贮藏起来 喂幼 很多捕食动物猎取食物不是为了自己吃 而是用来喂养它们的后代 其取食过程是在后代乞食的刺激下进行的 觅食节律很多动物的觅食行为都有明显的节律性 例如猫 猫头鹰等 昼夜 日 节律与捕食对象的日活动节律同步 蝙蝠夜间捕食蚊子 季节节律某一季节专门捕食某种猎物 如大鸨夏天捕食姬鼠 而冬天不捕食 灰伯劳鸟夏季通常捕食昆虫和蜥蜴 但秋季很少捕食蜥蜴 月运节律海洋动物的活动与潮落有密切联系 潮汐潮落与动物的觅食 繁殖等行为悉悉相关 如藤壶 牡蛎等动物是海水涨潮时觅食 而蟹类是落潮之后大量取食 觅食行为的生态平衡动物的觅食行为与环境条件 环境的季节性变迁及环境生态状况存在密切联系 环境的变化 可以导致动物食性发生相应改变 甚至于引起动物觅食迁移 例如 沼泽地动物的觅食行为 思考题 选择题 多选 1 在自然环境中 被食动物避免被其他动物吃掉而保存自己是十分重要的 所以被食动物都具有反捕食策略 下列实例属于反捕食策略的有 A 牛用舌卷吃长草 羊吃短草B 套索蜘蛛可分泌一种雌蛾的性外激素C 雨蛙栖于绿叶间 体呈绿色D 寄居蟹生活于螺壳内 2 下列属于动物觅食节律的是 A 蝙蝠夜间捕食蚊子B 灰伯劳鸟夏季通常捕食昆虫和蜥蜴 但秋季很少捕食蜥蜴C 蟹类在退潮时爬出洞穴在海滩觅食D 候鸟在冬季来临之前飞往南方温暖的地区越冬 猎物的转换 很多捕食动物常常在一定的时间内集中捕食一种猎物 然后会突然转变为捕食另一种猎物 原因如下 环境条件的变化转换猎物可能是出于对不同营养的需要 转换食物也可以用不同的欲求行为 换口味 加以解释 最适觅食地点的选择 对觅食地点质量的评估 最好的生境斑块 收益和报偿最大 觅食的风险性对两类觅食地点的选择 风险 食物丰度的变动性 赌博者 敢冒风险去选择食物供应量不稳定的斑块 稳定斑块 栖息地稳定提供中等数量的食物 觅食优先 波动斑块 栖息地提供数量波动于极少 极多之间 处于饥饿情况下启用 捕食和竞争对最适觅食的影响 捕食者和竞争者也会影响动物的最适觅食动物必须权衡安全与能量的收益减少被捕食机会的两种方式 尽可能减少觅食时间选择到安全的地点觅食 哪怕那里的食物并不太丰富 第二节动物觅食的技能和策略 一 动物食性的多样性自然界几乎没有两种动物所吃的食物是完全一样的 物种之间的食物竞争常会引起物种的生态趋异 回避或减少竞争会使两个物种在生殖上都受益 竞争在动物觅食行为差异的进化中起着关键作用 二 食性的特化 生物物种的多样性使得任何一种都不可能有效地取食所有种类的食物 动物常常靠化学和行为的方法克服植物的防御 很多动物也有防御的腺体 使它们难以被其他动物取食或者对其他动物带来危险 三 传粉动物与植物的协同适应 很多植物都与传粉动物发展成了共生关系 四 动物的觅食技能 动物常常以各种各样的食物为食 有利于减少物种之间的竞争 两种基本的觅食方式 主动地搜寻静止不动或缓慢移动的动物 坐等积极活动的动物 1 动物对觅食区域的选择很多捕食动物能做到 能从大量食物物种中选择最有利的猎物种类 选择生产力最高的生境斑块觅食 选择有利于增加与喜食猎物相遇几率的最佳路径 2 坐等和伏击猎物的动物 a 地蛛洞口b 地蛛编织丝管捕获蝇c 窖蛛洞口有辐射状的信号线d 皮花蛛从口器中喷射黏性物质把蝇捆绑起来 动物利用诱饵吸引猎物 3 种植和收获食物的动物 很多动物具有培植和收获食物的能力 如种植植物或保护并关照能为自己提供食物的其他动物 蚂蚁与蚜虫蚂蚁与蚜虫是共生关系 蚂蚁喜欢取食蚜虫腹部末端尾毛分泌含有糖分的汁液 所以蚂蚁常常保护蚜虫 把吃蚜虫的瓢虫驱赶开甚至杀死 有时蚜虫缺乏食物时 会把蚜虫搬到有食物的地方 就像我们养牛羊一样 例如 海葵和小丑鱼的共生关系 五 动物的捕食策略 对另一些动物来说 发现和选择猎物并不难 难的是捕捉它们 1 坐等 或伏击捕食策略很多靠等待或埋伏捕捉猎物的捕食者常常要建造一个机关或陷阱以便增加猎物捕获的机会 如织网蛛 鮟鱇鱼等 2 集体围猎很多动物是营群居生活的 捕食时也采取一致的行动 以捕获大型动物并能有效克服猎物的抵抗 专门以大型善奔跑的动物为食的捕食者 常常表现出一种 特殊的倾向性 即喜欢猎杀年幼的 衰老的和有病的个体 如狼 狮子和灰熊 这些动物还能以腐肉为食 3 近距离追击在靠速度追击猎取食物的动物中 能够坚持长时间奔跑的动物并不多 即使是跑得最快的动物 它们也只能在有限的距离内发挥最大的奔跑速度 因此 采取追击策略的动物 一般也总是先设法接近猎物 然后在一定距离之内才开始追击 狮子所猎食的大多数动物都比狮子跑得快 因此 决定狮子捕食成功的关键是在猎物达到最大奔跑速度之前就能捕到它 而穿山甲 像山雀 蜗牛和瓢虫这样一些动物 一旦发现和选中了食物对象就很容易得到它们 基本上不需要捕食策略 蚂蚁对很多食蚁动物来说 是一种重要的食物来源 为了提高捕食效率 食蚁兽和穿山甲都具有一些特殊的形态 结构 适于舐食昆虫 如吻部尖长 嘴管形 舌可伸缩 并富有粘液等 六 捕食动物对猎物的识别少数的捕食者能依据特殊的信号刺激识别自己的猎物 而大多数捕食者识别猎物依据的是一般性的特征 如大小颜色 移动方式和形态 七 捕食者对猎物的攻击方式 当捕食者进入攻击范围时就会发动迅雷不及眼耳的攻击 攻击一旦开始就不再需要感觉器官的引导 捕食者在追逐时常常会根据对猎物移动路径的预测将猎物截获 有些捕食者在捕食时会把自己伪装起来 第三节常见家养动物的采食行为 犬的视觉不发达 味觉并不好 而嗅觉却非常发达和敏锐 是人的12000多倍 1500m 嗅觉在犬的采食中起重要作用 犬靠嗅觉寻找食物 并判断食物的新鲜与否 但至于食物是否可口 完全依赖食物味道而定 如果食物没有味道或者不浓 除非饿极了 否则犬是不会碰的 犬采食时通常用门齿和犬齿咬断食物 然后依靠头部和颈的运动把食物送入口中 有时还用前肢按住食物 协助采食 母犬喜欢吐出食物喂它的幼犬 所有的犬都有埋藏骨头和食物的行为 但以后都不会去挖掘出来吃 由于犬的消化道比草食动物短 而且对食物的咀嚼不充分 因此 食物通过消化道的时间比较短 喂蔬菜时 常常不被消化而排除体外 营养失调的犬常会吃煤渣或木片 犬习惯啃咬 所以要经常喂骨头 有利于磨牙 犬喜欢吃有肉的日粮 牛肉 猪肉 羊肉 鸡肉和马肉 但光靠肉来养好狗的观点并不对 羽毛 皮肤 骨头和草食动物的肠容物 应该给犬适当的为蔬菜 不适合幼犬的食物 1 冰冻的牛奶 2 含有大量脂肪的肉类 3 酸 辣 咸等刺激性食物 4 小骨头大 中型幼犬可以喂含有丰富钙质的大骨头 千万不要喂鸡 鱼 鸭骨头等 5 一般来讲 不用给犬喂吃糕点 6 鸡肝等 不要喂 动物肝脏含有大量的维生素A 长期大量喂食肝脏后 会在体内发生维生素A积蓄 当积蓄量超过肝脏能力的4倍时 就会出现毒性 猫在夜间视力很强 加之有灵敏的嗅觉和触觉 可以帮助其在夜间采食和选择食物 猫的占有性极强 护食 四周用尿作暗号 猫酷爱清洁 不愿意吃残羹剩饭 甚至完全拒食 因此 要求饲养者随时将残食弃掉 并将食盆刷洗干净 猫的采食和狗等其他食肉动物一样 通常用门齿和犬齿咬断食物 有时用前肢按住食物 协助采食 猫 狗等肉食动物用猛烈的下颌上下运动把食物压碎或切断 所以对食物的咀嚼很不充分 猫在吃食时 尾巴向上笔直竖立 与身体成90度 猫有灵敏的嗅觉和触觉 对食物的选择性极强 因此 在采食过程中 食物的适口性对其采食行为具有决定意义 猫喜欢吃鱼而不爱吃啮齿类动物 鲜食和吃惯的食物相比 则爱吃鲜食 猫和犬饮水时 伸出舌头侵入液体内 使舌头弯成勺状 把液体送入口中 饮水速度慢 一只犬一昼夜可以饮水5 7L 猪的采食行为 猪生来就具有拱土的遗传特性 拱土觅食是猪采食行为的一个突出特征 猪鼻子是高度发育的器官 在拱土觅食时 嗅觉起着决定性的作用 猪在白天采食6 8次 比夜间多1 3次 每次采食持续时间10 20min 限饲时少于10min 任食 自由采食 不仅采食时间长 而且能表现每头猪的嗜好和个性 猪的采食具有选择性 特别喜爱甜食 研究发现未哺乳的初生仔猪就喜爱甜食 颗粒料和粉料相比 猪爱吃颗粒料 干料与湿料相比 猪爱吃湿料 且花费时间也少 猪的采食是有竞争性的 群饲的猪比单饲的猪吃得多 吃得快

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