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第六章 腔菌纲Loculoascomycetes第一节 特征和分类1、营养体：营养菌体为发达的菌丝体，通常生于基物内，可以交织成子座。2、无性繁殖：多数产生分生孢子，产孢类型多种，可生于分生孢子梗上或分生孢子器内。3、有性繁殖：一般通过精孢配合、配子囊接触配合形成子囊，也有体细胞配合和无配生殖。（1）子囊果为子囊座（ascostroma），子座组织溶解成子囊腔，内生子囊。子囊座有垫状、块状，有的呈子囊壳形（瓶形，有口）。其发育过程为先在子座内产生产囊体，质配后随着产囊丝发育，在子囊形成过程中，子座生长和分化成含子囊腔（Locule）的子囊座，子囊单个散生在子座组织中，或成束、成排生于子座内的子囊腔中，子囊周围不另外形成包被。子囊之间有拟侧丝或无。子囊座为垫状、块状、盘状或壳状，内含单腔或多腔。单腔子囊壳状子囊座为假囊壳，顶部消解或裂成假孔口。 假囊壳pseudoclothecium：有的子囊座内只有一个子囊腔，顶部消解或裂成假孔口，外形似子囊壳，称作假囊壳。（2）子囊双层壁，圆形、近圆形、棍棒形。外壁薄，无伸缩性，内壁有伸缩性，顶端厚，有顶孔，子囊成熟时内壁膨大，冲破外壁顶端，伸长为外壁的23倍，外壁顶端帽状脱落，孢子依次从内壁顶孔射出。（子囊发射完毕后，空囊缩回）。（3）子囊孢子多数为多胞。有横隔或砖隔。4、Luttrell（1973）将子囊座中心体划分为3种类型： 痂囊腔菌型（Elsinoe type）：从产囊体上产生的产囊丝形成子囊，分散在子座内，每个子囊周围形成一个腔，即单子囊腔。单子囊腔常不规则地散布在子囊座内，有时排列成一层。形成子实层基生产囊体，受精，受精方式不明生产囊丝，在子座内分散扩展形成子囊在子座内形成单腔子囊。 座囊腔菌型（Dothidea type）：产囊体周围形成子囊腔，子囊发生后伸入子囊腔的拟薄壁组织中，扩散呈扇状。在子囊成熟后，子囊上方的子座组织溶解形成管口或具缘丝的孔口，即假孔口。子囊之间无不孕侧丝。形成子实层基生产囊体，受精丝穿出体外接受小孢子，受精形成产囊丝以产囊钩形成子囊，子座中间组织融解，作为养料形成子囊座形成假囊壳。 格孢腔菌属型（Pleospora type）：在产囊体的子座中，直立的不孕菌丝-拟侧丝也同时产生。可能是由于拟侧丝产生的压力所致，在产囊体和拟侧丝的周围形成子囊腔。子囊在拟侧丝之间产生并向上生长，在成熟的子囊上方子座消解形成管孔。形成子实层基生产囊体，受精丝穿出体外受精后形成产囊丝和假侧丝以产囊钩方式形成子囊假侧丝挤压形成子囊腔形成假囊壳pseudoclothecium，子囊座含一个子囊腔，腔内多个子囊，子囊平行排列在基部。除假囊壳外还可形成盾状囊壳Tryriothecium。5、生物学习性：多腐生在植物残体上，少数寄生于种子植物、真菌、昆虫上。6、分类：Lutrell（1973）依子囊和子座形状、中心体类型划分为5个目，Myriangiales、Dothidiales、Pleosporales、Hysteriales、Hemisphaeriales。腔菌纲分目检索表1 子囊座半圆形，具盾状盖半球腔菌目Hemisphaeriales1 子座多种多样，非半圆形22 子囊腔内单个子囊，每个腔内一个球形或卵圆形子囊，不规则地分散在子囊座内或呈不规则的单层多腔菌目Myriangiales2 子囊腔典型的多子囊，子囊常棍棒状或圆筒形，有时卵圆形33 子囊座无拟侧丝座囊菌目Dothideales3 子囊座有拟侧丝44 假囊壳呈子囊壳状格孢腔菌目Pleosporales4 假囊壳非子囊壳状，常呈船形或贝壳状纵裂菌目Hysteriales第二节 腔菌纲的目和重要属一、多腔菌目Myriangiales1、子囊果形态多种多样，多为垫状、块状或盘状的子囊座，暴露于基物表面或半埋生、或生于基物内，大部分由拟薄壁组织组成。Elsinoe型，一个子囊座内分布许多子囊腔，子囊单个的生于子囊腔内，子囊球状或近球形、厚壁、双层，内含8个孢子，子囊孢多胞。-每个腔内仅有一个球形子囊。2、本目有一百个种左右，主要分布在热带和亚热带，多为腐生、少数寄生，很多是寄生在介壳虫上，也有的种类寄生在植物体上。3、分科：依子囊腔层次、子囊座生长状态、质地、色泽分为4科：（1）酵孢腔菌科Atichiaceae：菌体酵母状，生于胶质物（昆虫分泌的）中，子囊座胶质，子囊孢子双胞。（2）多腔菌科Myriangiales：子座垫状，囊腔多层，不规则分布。（3）格孢腔菌科（萨氏腔菌科）Saccardiaceae：囊腔单层，孢子砖格。（4）毛生腔菌科Saccardinulacea：子囊座盘状、壳状或不规则球形，孢子横隔，生于植物叶毛或人发上。4、与林病有关的科、属和代表种：多腔菌科Myriangiaceae：寄生植物的叶、果实、树皮或昆虫上，子囊座表生或内生，囊腔多层，不规则排列，每腔内一个子囊，子囊孢子通常具纵横隔。（1）多腔菌属Myriangium子囊座表生，垫状，黑色，由薄壁细胞组成，具不孕基部，子囊腔不规则地散布在子囊座上部的可孕部分。子囊孢子椭圆形，无色或淡色，砖格。多生于蚧壳虫上，也寄生植物茎上，极少数寄生在叶上。竹鞘多腔菌M. haraeanum，寄生在刚竹、淡竹、观音竹叶鞘基部，黑色半圆形子囊座，常聚生。图 竹鞘多腔菌M. haraeanum 1 竹鞘上的子囊座 2 子囊座的剖面 3 子囊和子囊孢子 4 子囊孢子的发射（2）痂囊腔菌属Elsinoe（为害叶、果、幼茎，引起炭疽、疮痂、溃疡、黑痘等症状）子囊座埋于寄主表皮下或内，垫状、壳状，成熟时突破表皮而外露，无不孕部分。子囊在子囊腔中不规则散生，每个子囊腔只有一个球形子囊。子囊孢子长圆筒形，多为3隔4个细胞组成、无色，极少数产生纵横隔膜孢子。无性发达，在子囊座上形成分生孢子盘或分生孢子座，属于痂圆孢属（Sphaceloma）-孢盘盘状、垫状，由拟薄壁组织形成的子座上生出。孢梗密集不分枝。孢子卵形、长圆形，单胞无色，与炭疽菌相似，但子座发达。为害植物主要是无性世代，在分生孢子盘上产生分生孢子。 图 覆盆子痂囊腔菌Eisinoe veneta 1 在寄主组织内的子囊座 2 成熟的子囊 3 子囊孢子代表：柑桔痂囊腔菌E. fawcettii。葡萄黑痘病菌E. ampelina，寄生在葡萄叶、果、茎上，引起葡萄黑痘病。病斑圆形，中灰白，边褐色，外围紫色，25mm，病果停止生长，僵缩于果梗上。蔷薇痂囊腔菌E. rasarum，发生叶斑、茎溃疡。二、座囊菌目Dothideales1、子囊座单腔或多腔，垫状、壳状或子囊壳状假囊壳，小型，具假孔口，子囊束生，棍棒状或圆柱状，无侧丝或假侧丝。Dothidea型。2、寄生于种子植物或腐生于植物残体上，生于热带、温带。3、分科：Luttrell（1973）依子囊座性质、着生状态、菌体等特点划分8科。子囊座外生（1）毛盾壳科Trichotryriaceae：假囊壳透镜状，上下壁由放射状菌丝细胞组成，孢子双胞，寄生于真菌上。（2）刺盾炱科Chaetothyriaceae：假囊壳扁球形，散生在叶表面的菌丝膜下，上盖覆有菌丝膜，孢子多孢或砖格，外生于维管束植物角质层下。（3）胶皿炱科Englerulaceae：子囊座成熟时分解成胶质团，孢子双胞。（4）广口盾壳科Paradiopsidaceae：假囊壳具宽孔口或碎裂，寄生于活叶上。（5）煤炱科Capnodiaceae：假囊壳表生，由圆形细胞或平行菌丝组成，菌丝暗色，串状细胞融合成菌丝状，在菌丝上常生刚毛，偶尔生附着枝，腐生于昆虫分泌物上。子囊座内生（6）小穴壳科Dothioraceae：子囊座盘状、垫状，子囊棒状，平行排列于子座上层，子囊间有子座组织，上层子座组织破裂而外露。（7）假球壳科Pseudosphaeriaceae：假囊壳梨形，子囊散生，间有子囊残余组织，卵圆形较大，生草本植物茎上或死叶内。（8）座囊菌科Dothideaceae：子囊座垫状或假囊壳状，内生或初期内生，子囊束生。4、与林病有关的科属和代表种：、煤炱菌科Capnodiaceae假囊壳表生，由圆形细胞或平行菌丝组成，菌丝暗色，串状细胞或融合成菌丝状。在菌丝上常形成刚毛，偶尔生附着枝（hyphopodium）。无性繁殖产生各种形状分生孢子器，有些菌的分生孢子器长颈烧瓶状。分布于热带、亚热带，在植物的叶、果、茎表面形成暗色菌丝层，依靠蚜虫和介壳虫分泌的“蜜露”生活，与植物本身没有寄生关系，因此菌丝层很容易从植物表面剥下。妨碍植物的光合作用，影响观赏植物的美观。（1）煤炱菌属Capnodium假囊壳纵长，无柄或有短柄，壁由平行菌丝组成，菌丝体串珠状，子囊孢子砖格，褐色。柳煤炱C. salicinumC. footii 茶煤炱（富特煤炱）串珠煤炱C. moniforme C. tanakes巴申氏煤炱C. citri柑桔煤炱 串珠煤炱C. moniforme的菌丝 柳煤炱C. salicinum子囊座、子囊和子囊孢子柳煤炱C. salicinum的柄生分生孢子器、座囊菌科Dothideaceae子囊座垫状或为假囊壳，内生或初期内生，子囊束生（子囊间无假侧丝，也无子座残余组织），子囊孢子通常一个隔膜（双胞），少数无隔或多胞。寄生或腐生在维管束植物上。（2）球座菌属Guignardia假囊壳生于寄主（茎、叶、果等）表皮下，成熟后突破外露，有孔口，无喙，子囊束生于假囊壳基部，子囊孢子单胞、无色、椭圆形，无性多生分生孢子器。G. laricina落叶松球座菌（有假侧丝），无性Maerophoma sp.大茎点属，枯梢病（孢器黑色，圆形，有孔口，孢梗单生，短或长，孢子单胞，无色，15m，卵形、宽圆筒形，生叶片或枝干上。G. bidwellii葡萄球座菌（现在更名为Botryosphaeria laricina），引起葡萄茎、叶、果黑腐病，无性Phoma unicole（孢子15m，孢梗短，不明显。）G. camelliae茶球座菌（有孔口，无喙）G. rosae蔷薇球座菌，寄生在月季上。（3）球腔菌属Mycosphaerella假囊壳寄生于干，主要为叶表下，孢子双胞，无色，椭圆形，其余同上。无性阶段好多类型：Cladosporium；Phoma；Ascochyta壳二孢属；Septoria壳针孢属；Cercospora；Marssonina盘二孢属。有性阶段在已死的寄主组织内。落叶松球腔菌M. larici-leptolepis，引起落叶松早期落叶病。M. aleuritidis油桐球壳菌，叶斑病，无性Cercospora aleuritidis（菌丝生寄主内，孢梗不分枝或分枝，褐色，常成束自叶孔中穿出，分生孢子线形、尾形，数隔）M. syringae丁香球腔菌，褐肿斑病。M. populi杨球腔菌。无性世代包括许多属，如叶点菌属Phyllosticta，茎点菌属Phoma，尾孢属Cercospora。代表：禾本科植物黑霉病。（4）座囊菌属Dothidea子囊座多为垫状，扁平或上凹，黑色，外露，多腔，子囊孢子椭圆形或长方形，双胞，有色（褐），初无色。D. collecta聚集座囊菌，生于阔叶树及灌木的小枝上（枯枝）（5）瘤座囊菌属Scirrhia子囊座半埋生于长形、内生、暗色的子座上面，内含多个子囊腔。子囊孢子无色、双胞、等大。S. acicola松针瘤座囊菌（我国未见）。松针褐斑病，无性为松针盘褐柱孢（座盘孢）。Lecanosticta acicola黑盘孢目，黑盘孢科，分生孢子圆筒形，多细胞，褐色，环痕孢子。S. pini松瘤座囊菌（我国未见）。松针红斑病，无性为松穴褥盘孢Dothistroma pini（分生孢子盘黑色，埋生于松针表皮下，成熟后突破寄主，分生孢子线形，15隔，多3隔，单生或丛生，人工培养产生红色素）腔孢纲，黑盘孢目，黑盘孢科，穴褥盘孢属。（6）亚球腔菌属（亚球壳属）Sphaeruline同（2）、（3）特征，子囊孢子多胞、无色。S. rehmiana蔷薇亚球腔菌，叶枯病，可穿孔，病斑先黄，后扩大，变褐，穿孔。S. rhodeae万年青亚球腔菌。万年青叶斑病。三、格孢腔菌目Pleosporales1、子囊座为假囊壳，表生或内生后突破，单生、群生或聚生一个共同的子座上，子囊成排生于子囊腔基部，子囊间有假侧丝，子囊孢子多格或砖格。Pleospora type。2、本目真菌大多寄生或腐生在高等植物的叶片、茎、树皮和木材上。3、分科：Luttrell（1979）依子囊壳着生状态、性质、孢子形态等划分8科，假囊壳小，多生于植物绿色部分。（1）二孢炱科Dimeriaceae：假囊壳表生菌丝上，重寄生或共生。（2）黑星菌科Venturiaceae：假囊壳由明显的暗色细胞组成，子囊孢子双胞，不等大，黄、绿、褐色。（3）饰孢壳菌科Mesnieraceae：假囊壳壁肉质，埋生叶内，子囊孢子厚壁，有纹饰，深褐色。（4）葡萄座腔菌科Botryosphaeriaceae：假囊壳聚生在一个共同子座上，埋生或突出，子囊孢子单胞。（5）扁孔腔菌科Lophiostomataceae：假囊壳具扁喙，孔口缝裂。（6）荚孢腔菌科Sporormiaceae：子囊孢子深褐色，有芽缝、芽孔、胶质鞘，粪生。（7）格孢腔菌科Pleosporaceae：子囊孢子1多隔，生草本茎、木本的皮、枝及木材上。（8）圆孔腔菌科Mycoporaceae：与藻类共生形成地衣。4、与林病有关的科属及代表种、黑星菌科Venturiaceae假囊壳由明显暗色细胞组成，子囊孢子双胞不等大，黄、绿、褐色。本科真菌主要寄生在植物叶片上，菌丝体内生。子囊座小中等，初埋生叶片组织内，后突破外露。（1）黑星菌属Venturia假囊壳初埋生寄主表皮（主要为叶、茎）下，后突破外露。假孔口周围有刚毛，子囊孢子长椭圆形，有色（黄、绿色，少褐色），双胞不对称，无性为Fusicladium（黑星孢属）、Spilocaea（环梗孢属）、Cladosporium（枝孢属）。寄生，子囊座通常发生在枯落的病叶、病枝上。V. tremulae山杨黑星菌，无性Fusicladium tremulaV. populina杨黑星菌，无性F. radiosum杨树放射黑星孢，引起黑星病。V. inaequalis苹果黑星菌，无性Spilocaea pomi=Fusicladium dentriticum子囊果菌丝内有同心环状体。Fusicladium黑星孢属合轴孢子，丝孢纲，丝孢目，暗色孢科：菌丝在寄主体，孢梗棕褐色，直立或弯曲，不分枝，有突起，有少数横隔和明显孢痕，孢子暗色，12个细胞。Spilocaea环梗孢属（类黑星孢属）暗色孢科：环痕孢子。分生孢子暗色，初单胞，后双胞，菌丝在角质层下，孢梗有环痕。Cladosporium枝孢属：分类同上：孢梗橄榄色，近顶端或中部分枝，孢子暗绿色。12个细胞，单生或簇生，卵圆形，有性阶段属Mycosphaerella。V. pirina梨黑星菌，为害梨树叶片、叶柄、叶痕、花、果实、果痕、芽鳞、新梢等，引起黑星病。（生活史：无性阶段寄生于叶、嫩枝等活组织上生长季节，秋季，在病死组织中产生子囊座，子囊孢子，此菌为兼性腐生，无性阶段造成危害）、葡萄座腔菌科Botryosphaeriaceae假囊壳聚生在一个共同子座上，埋生或突出，最主要特点子囊孢子单胞，无色（个别双胞）。（2）葡萄座腔菌属Botryosphaeria（子囊座单腔外表很像子囊壳）假囊壳初埋生或丛生于垫状子座上似葡萄状。Pleospora type。子囊孢子卵形或椭圆形，单胞，无色，子囊间有假侧丝。大多发生在木本植物茎上，腐生或寄生。葡萄座腔菌属Botryosphaeria 1 山毛榉葡萄座腔菌B. quercuum的子囊座 2 葡萄座腔菌B. dothidea的子囊和子囊孢子B. dothidea=B. ribis（茶藨生葡萄座腔菌）葡萄座腔菌，无性为Dothiorella gregaria（群生小穴壳）杨水疱溃疡。Dothiorella（小穴壳属）：孢器黑色球形，成群生于一个发达子座内，子座成熟后突破寄主表皮，孢梗短而不分枝，孢子单胞，无色。Dothiorella gregaria引起杨、栗、苹果等树木溃疡病。B. quercum栎葡萄座腔菌 B. laricina=Guignardia laricina、格孢腔菌科Pleosporaceae子囊座中等大型，子囊壳状，子囊间有假侧丝，子囊孢子多细胞或砖格形，少数双胞，没有单胞。本科真菌发生在草本植物的茎和木本植物的枝、皮及木材上。多为腐生菌，少数寄生菌，还有几个属寄生在地衣上。（3）小球腔菌属Leptosphaeria假囊壳埋于寄主表皮下，后突破外露，具短喙或无喙。子囊孢子长方形至梭形，具3多个隔膜。无色或有色。包括Metasphaeria（亚球腔菌属）（子囊孢子无色的，过去另分此属，Luttrell（1973）将此属扩大）。子囊座的壁是由厚壁细胞组成。L. scabrispora疣孢小球壳菌，L. bambusae箣竹小球壳菌，发生在竹杆。L. deviate=Metasphaeria deviata弧生亚球腔菌为害刚竹叶、茎，叶斑、茎斑。（4）格孢腔菌属Pleospora子囊座球形，黑色，埋生寄主组织内，后突破外露，子囊孢子砖格形，多暗褐色，罕无色。子囊孢子具7个以上的横膈膜。无性世代为Stemphylium（匐柄霉属）P. herbarum枯叶 无性S. botryosumP. infectoria穿孔P. lespedezae胡枝子格孢腔菌，寄生胡枝子枝条。四、纵裂菌目Hysteriales1、假囊壳表生或埋生，成熟时外露，长椭圆形或船形、浅形，炭质，黑色，顶部有纵向裂缝，湿时开裂，子囊棍棒状，圆柱形，有假侧丝，往往结成囊层被（epithecium）。2、腐生于植物残体上，少数寄生或形成地衣。3、分科：划分6科。（1）纵裂菌科Hysteriaceae：假囊壳船形，树皮腐生或木材腐生。（2）星裂菌科Arthoniaceae：假囊壳船形，与藻类共生形成地衣，无囊盘被。（3）船裂菌科Opegraphaceae：假囊壳船形，与藻类共生形成地衣，有囊盘被。（4）小歪盘菌科Millipsiellaceae：假囊壳盘状，小，生于绿色叶片表面。（5）胶皿菌科Patellariaceae：假囊壳盘状，大，生于枝及木材上。（6）隔孢皿科Lecanactidaceae：假囊壳圆形，盘状，与藻类共生形成地衣。五、半球腔菌目Hemisphaeriales=Micr