[动物育种学课件]-第7章－个体遗传评定之BLUP法2.ppt

个体遗传评定 BLUP法估计育种值 关于遗传评定和育种值 遗传评定的概念 评定个体单个或多个性状的遗传价值预测后裔在特定环境下的表现科学 准确地选择种畜的方法选种 选配的主要依据育种工作的中心任务 获得优良后代 遗传评定的方法 使要评估的个体在相同的环境下进行比较将要评估的个体或其亲属 同胞和后裔 集中在相对标准化的环境下进行性能测定性能测定站 鸡 选择指数法 用统计学方法对环境差异进行校正场内测定估计育种值 BLUP法 测定站测定和场内测定的定义 据测定的场所进行划分测定站测定 stationtest 将待测畜群集中在专门的性能测定站 并在一定时间内进行性能测定场内测定 on farmtest 直接在各个畜牧场内进行的性能测定 测定站测定和场内测定的优缺点 测定站测定的优点 测定结果具有客观性 中立性被测畜群个体间的差异主要是遗传差异 相同的环境条件 测量工具和测量人员等可以对需要特殊测量设备或较高技术要求的性状进行测量 eg 体细胞数测定 氟烷敏感基因测定等 测定站测定和场内测定的优缺点 测定站测定的缺点 测定成本较高 运输费 检测费等测定规模有限 选择强度小容易传播疾病 不易对传染病进行控制遗传 环境互作 测定结果与场内测定有出入 场内测定的优缺点 刚好与测定站测定相反 若场间个体缺乏遗传联系时 不能跨场进行遗传评定 测定站测定和场内测定的应用情况 测定站测定 上世纪60 70年代 鸡 猪 牛等性能测定多用目前主要用于需要特殊设备才能测定的性状 eg 胴体品质 体细胞数场内测定 上世纪80年代以后 已成为世界各国性能测定的主要方式BLUP方法的广泛应用 校正环境的影响人工授精的普及 不同畜场个体间建立了遗传联系 受遗传和环境的共同影响受多个基因的作用一般不能对单个基因进行分析绝大多数重要经济性状都是数量性状 数量性状的基本特征 表型值 P 遗传效应 G 环境效应 E 加性遗传效应 A 显性效应 D 上位效应 I 系统环境效应 ES 随机环境效应 ER 加性遗传效应 可以由亲代传递给后代的遗传组分 表型值的效应分剖 育种值的概念 个体作为亲本的种用价值 对后代的遗传贡献 决定性状所有基因的平均效应总和衡量个体遗传素质的最主要指标不能被观测 只能根据表观信息 表型值 估计 育种值的概念 平均效应 遗传加性效应 A 一个个体随机交配的后代 其平均表型值与群体均值之差等于育种值的一半 育种值的估计 育种值估计方法 利用个体间的相似性 评定个体的遗传水平育种值估计方法的效率 直接关系到是否更真实地预测个体的遗传素质育种值估计方法的效率 也关系到群体的遗传进展和育种效益问题 利用各种可利用的表型信息和特定的统计学方法 将加性遗传效应从表型值中剖分出来基因 表型值 数据库 统计分析 估计育种值环境 估计育种值的精确性取决于可利用的信息量统计分析方法 育种值估计方法 利用所有亲属的信息 可利用的亲属的表型信息直接的信息来源 本身 父母 后裔间接的信息来源 祖父母 全同胞 半同胞 叔叔 婶婶 个体 1 4 1 4 1 4 1 4 1 2 1 2 1 2 1 4 1 2 祖父 祖母 外祖父 外祖母 父亲 母亲 同胞 半同胞 后裔 关于BLUP育种值估计方法 BLUP 结合了选择指数法和最小二乘法的优点 选择指数法的基本要点 不存在系统环境效应个体随机来自同一总体各遗传参数事先已估计出来 当满足三个前提时 使用选择指数法 可得到育种值的最佳线性预测 BLP 在家畜育种实践中使用选择指数的重要原则是满足第二个前提 最小二乘法 LS 的基本要点 1934年 Yates提出 1960年 Harvey引入到畜牧统计中可估计影响观察值的各种固定效应可将观察值中的固定效应校正出去对于不平衡数据可获得最佳线性无偏估计值 BLUE 利用最小二乘法 LeastSquares LS 校正后的观察值称最小二乘均数 BLUP产生和发展的背景 选择指数法理论上的缺陷结合最小二乘方法的优点1949年C R Henderson理论上提出BLUP由于计算技术的滞后 限制了应用20世纪70年代中期计算机技术的发展 为BLUP在育种中应用提供了可能首先在奶牛育种中 而后在猪育种中应用我国先后在奶牛和猪育种中得到应用BLUP计算机程序的研制 BLUP 最佳线性无偏预测 BestLinearUnbiasedPrediction 最佳 估计误差最小 估计育种值与真实育种值的相关最大线性 估计是基于线性模型 估计值与观察值呈线性关系 无偏 估计值的数学期望为真值 固定效应 或被估计量的数学期望 随机效应 预测 预测一个个体将来作为亲本的种用价值 随机遗传效应 BLUP的概念 BLUP是一种统计方法 畜禽育种中适合应用这一方法预测个体育种值 即遗传评定 geneticevaluation BLUP的概念 应用BLUP法进行种畜遗传评定 可以提高选种的准确性 进而加快群体的遗传进展 应用BLUP的效果除了取决于方法本身因素外 还受综合育种措施 诸如性能测定 种群结构 选配计划等多项因素的影响 BLUP法的基础 统计学意义 将观察值表示成固定效应 随机效应和随机残差的线性组合遗传学意义 将表型值表示成遗传效应 系统环境效应 如畜群 年度 季节 性别等 随机环境效应 如窝效应 永久环境效应 和剩余效应 包括部分遗传效应和环境效应 的线性组合在同一个估计方程组中既完成固定效应的估计 又能实现随机遗传效应的预测 关于BLUP的基础知识 随机向量 期望向量和方差 协方差矩阵 Var x E x 随机向量 期望向量 方差 斜方差矩阵 个体间的加性遗传相关 个体x和y间的加性遗传相关是指在它们的基因组中具有同源相同基因的比例 或者说从个体x的基因组中随机抽取的一个基因在个体y的基因组中也存在的概率 n1和n2 分别为由个体x和y到它们的共同祖先A的世代数 fA 为A的近交系数 表示当x和y有多个共同祖先时要对所有连接x和y的通径求和 对于一个群体 如果我们将所有个体相互间的加性遗传相关用一个矩阵表示出来 设群体中的个体为1 2 n 则这个矩阵为 A 这个矩阵称为加性遗传相关矩阵 Additivegeneticrelationshipmatrix 或分子亲缘相关矩阵 numeratorrelationshipmatrix 个体间的加性遗传相关 个体间亲缘相关系数计算公式中的分子部分 用BLUP方法估计育种值时 首先要根据资料的性质建立适当的模型 公畜模型 siremodel 公畜 母畜模型 sire dammodel 外祖父模型 maternalgrandsiremodel 以及动物模型 animalmodel 等育种实践中普遍采用动物模型动物模型 将动物个体本身的加性遗传效应 即育种值 作为随机效应放在模型动物模型BLUP 基因动物模型的BLUP育种值估计方法 牛 猪育种实践中普遍采用 动物模型BLUP 矩阵表示为 式中 y为观察值向量 为固定效应向量 如牧场a为随机的加性遗传效应向量 即个体育种值向量e为随机残差向量X Z分别是与固定效应和加性遗传效应对应的关联矩阵 动物模型BLUP 现有如下资料 动物模型BLUP举例 对上述资料可用如下模型估计育种值 在第i个牧场中个体j的观察值第个i牧场的固定效应第j个个体的育种值与观察值对应的随机误差 动物模型BLUP举例 写成矩阵形式为 观察值向量 个体育种值向量 个体育种值的关联矩阵 随机残差效应向量 写成矩阵形式为 向量a中不仅包含有观察值个体的育种值 还包括没有观察值个体的育种值 与此模型对应的混合模型方程组 MME 求解关键 X XX ZZ XZ ZX yZ y XZ k 1 h2 h2 9个个体间的加性遗传相关矩阵为 123456789 A 1 方程组的解为 9个个体排列优劣名次 a4 a3 a8 a7 a9 a2 a5 a1 a6 BLUP育种值估计方法类型 公畜模型BLUP 公畜 母畜模型BLUP 外祖父模型BLUP 动物模型BLUP 公畜 父亲 遗传效应向量 个体加性效应向量 外祖父遗传效应向量 母亲遗传效应向量 BLUP法估计育种值的主要优点 能更有效地校正环境效应能更充分利用所有亲属的信息能校正由于非随机交配造成的偏差能对不同群体进行联合遗传评定 前提 群体间有一定的遗传联系 育种值估计的精确性更高 BLUP法的应用 最早