第四讲大脑皮质构筑及功能分区.pptx

第四章大脑皮质构筑及功能分区 一 神经系统概述 中枢神经系统 脑brain 脊髓spinalcord 周围神经系统 脑神经cranialnerves 12对 脊神经spinalnerves 31对 内脏神经visceralnerves 交感神经副交感神经 神经系统Nervoussystem包括脑和脊髓 以及附于脑和脊髓并分布于全身各处的周围神经 周围神经 脊髓spinalcord 脊髓位于椎管内 与脑干相连 是脑与皮肤 关节 肌肉之间信息交换的主要通道 脑brain encephalon 位于颅腔内 由胚胎时期神经管前部分化发育而成 脑干brainstem 在大脑 脊髓和小脑间进行信息传递 调节重要的生命活动如呼吸 意识 体温 动眼神经 面神经 舌咽神经 舌下神经 三叉神经 脑干腹侧面 迷走神经 前庭蜗神经 副神经 展神经 小脑cerebellum 是重要的运动调节中枢 位于颅后窝 前面隔第四脑室与脑干相邻 上方隔小脑幕与大脑半球枕叶相邻 间脑diencephalon 由胚胎时的前脑泡发育而成 位于脑干与端脑之间 连接大脑半球和中脑 结构和功能十分复杂 是仅次于端脑的中枢高级部位 脑的最高级部位由左 右大脑半球借胼胝体连接而成 端脑由前脑泡演化而来 在演化过程中 前脑泡两侧高度发育 形成端脑即左 右大脑半球 遮盖着间脑和中脑 并把小脑推向后方 表面有脑沟和脑回 内部有髓质 基底核和侧脑室 端脑telencephalon 部分术语 二 端脑 telencephalon 端脑外形 脑沟脑回分叶 端脑内部 皮质基底核髓质脑室 一 端脑的外形和分叶 两裂 大脑纵裂大脑横裂 外侧沟中央沟顶枕沟 三沟 半球内侧面 上外侧面 隆凸内侧面 平坦底面 凹凸不平 半球底面 半球外侧面 三面 五叶 额叶顶叶颞叶枕叶岛叶 二 大脑皮质的主要沟和回 中央前回 中央前沟 额上回 额上沟 额中回 额下沟 额下回 半球上外侧面 角回 额叶 中央前沟额上沟额下沟中央前回额上回额中回额下回顶叶 中央后沟顶内沟中央后回顶上小叶顶下小叶 缘上回 角回 颞叶 颞上沟颞下沟颞上回颞中回颞下回颞横回 半球的内侧面 中央旁小叶胼胝体距状沟楔叶舌回海马沟扣带回 中央旁小叶 距状沟 嗅球嗅束嗅三角前穿质海马旁回侧副沟 半球下面 岛叶 半球深部 海马结构胼胝体脑岛叶 半球深部 大脑皮质cerebralcortex为覆盖于大脑半球表面呈分层排列的灰质部分 是CNS发育最为复杂和完善的部位 也是脑的最重要部分 是高级神经活动的物质基础 三 大脑皮质细胞构筑 不同种类哺乳动物的脑的结构差别不大 但皮层表面积的种系差异却很大 如鼠 猴 人的大脑皮层表面积比较结果为1 100 1000 而动物新皮层厚度的种间差异却很小 变化不超过两倍 脑表面沟回起伏使大脑皮质的面积大为扩大 人类大脑皮质总重量约600克 总面积约为2200cm2 其中1 3露于表面 2 3位于沟壁和沟底 各部分厚度不同 最厚处如中央前回约4 5mm 最薄处如距状沟处仅1 5mm 平均厚度2 5mm 大脑皮质由类型复杂的神经元和纵横交错的神经纤维组合而成 并含有大量的胶质细胞与血管 在人类大脑皮质 胶质细胞多于神经元 据估计 人类大脑皮层的神经细胞约有140亿个 它们按照一定的规律排列并组成一个整体 研究大脑皮质结构特点的科学称为构筑学 architectonic 包括细胞构筑学 纤维构筑学 神经胶质构筑学和血管构筑学等 1 大脑皮质的特征 皮层的神经层都是层状排列 绝大部分神经元胞体与脑的表面平行2 最靠近表面的神经细胞层由一层非神经元的组织 分子层 第一层 将它与软脑膜分隔开3 至少有一层细胞伸出大量的树突 顶树突 这些树突会伸入到第一层 在哪里形成众多的分叉 2 大脑皮层的分类 大脑皮质重演了种系发生的次序 可分为 原皮质 海马 齿状回 旧皮质 嗅脑 新皮质 其余大部分 原皮质 旧皮质与嗅觉和内脏活动有关 新皮质高度发展 占大脑半球皮质的96 以上 而将原皮质和旧皮质推向半球的内侧面下部和下面 1 海马的细胞构筑 海马 hippocampus 位于侧脑室下角底兼内侧壁 全长5cm 海马前端较膨大称海马足 它被2 3个浅沟分开 沟间隆起称海马趾 海马是一条镰状隆嵴 自胼胝体压部向前到侧脑室的颞端 齿状回 dentategyms 是一狭条皮质 由于血管进入被压成许多横沟呈齿状 故名 它位于海马的内侧 介于海马沟与海马伞之间 海马和齿状回合称海马结构 与学习和记忆有关 在海马结构发育较好的颞中平面 作一个大脑半球的冠状切面 海马结构呈双重 C 形环抱的外形 大C锁住小C 大C代表海马 它开口向腹内侧 小C代表齿状回 位于海马沟的背内侧 开口朝向背侧 海马沟的腹侧为下托 subiculum 依据细胞形态 不同皮质区发育的差异以及各种纤维通路的不同 把海马又分成CA1 CA2 CA3三个扇形区 CA3区一端接齿状回门的边界 另一端与CA2相接 海马与齿状回均属古皮质又称原皮质 archipallium 都是由3层细胞组成 分子层 锥体细胞层 海马 或颗粒细胞层 齿状回 和多形层 由于海马沟的深陷 因此海马分子层与齿状回的分子层由连续成相对 两者间以海马沟为界 海马锥体细胞的轴突 经多形层 进入海马槽 室床 续于海马伞 齿状回的颗粒细胞轴突穿过多形层 终于海马 海马与海马旁回 内嗅区 之间有过渡区域 过渡区域的皮质逐渐变成4层 5层 6层 这一区域通常分为尖下托 下托 前下托和旁下托4个带形区 其中前两个带形区归海马 后两个带形区归海马旁回 内嗅区 2 嗅脑的细胞构筑 嗅脑 rhinencephalon 位于大脑半球的底面 是与嗅觉纤维有直接联系的脑部 在进化过程中相当于旧皮质的部分 包括嗅球 嗅束 嗅三角 梨状叶 海马和齿状回等部分 即嗅球 嗅束 嗅纹 嗅三角和嗅皮质 梨状皮质 许多哺乳动物及人胚 嗅球呈分层结构 但在发育成熟的人脑 分层结构不清楚 一般最浅层为嗅神经纤维层 由进入嗅球无髓鞘的嗅神经根丝组成 最深层即位于胶质团块外面的是嗅束纤维层 由有髓鞘的轴突组成 上述两层之间是灰质层 有数层细胞 6层结构 分子层 外颗粒层 外锥体细胞层 内颗粒层 内锥体细胞 多形细胞层 3 新皮质的细胞构筑 大脑皮层的细胞构筑可以通过三种不同的染色方法显示出来 Golgi染色法可以染出少许神经元 但可以看到神经元的胞体和突起结构Nissi染色法只能看到神经元的胞体和突起的近端结构Weigert染色法则通过对髓鞘的染色显示神经元轴突的结构 分子层 molecularlayer 约占皮质厚度的10 细胞较少 以水平细胞为主 而水平纤维较多 这些纤维系由水平细胞的突起 深层马氏细胞的轴突终末 各层锥体细胞顶树突的终末以及传入纤维的终末分支组成 故又称丛状层 外颗粒层 externalgranularlayer 占皮质厚度约9 主要由颗粒细胞的胞体排列密集而命名 也有些小锥体细胞的顶树突和上升的传入纤维之间所形成的广泛而又多样的突触联系 外锥体细胞层 externalpyramidallayer 占皮质厚度1 3 又可分深 浅两个亚层 以小型 浅部 及中 大型 深部 的锥体细胞为主 其顶树突到达第1层 还有水平向的篮细胞和垂直向的梭形细胞 它们的轴突和树突都超出本层以外 其中深部锥体细胞的轴突往往还可以伸入髓质 作为连合纤维或联络纤维 轴突还可发出返回支 向上到达第 层或第 层 内颗粒层 internalgranularlayer 此层在各区的厚度变化较大 如运动皮质缺乏此层 而感觉皮质和视区皮质则较发达 视区皮质还可分三个亚层 一般占皮质厚度10 主要为颗粒细胞的胞体密集组成 其胞体和突起限于本层或皮质以内 也有小锥体细胞 在视区有大星形细胞 另有丘脑来的特异传入纤维所组成的柏氏外线 externalbandofBaillarger 内锥体细胞层 internalpyramidallayer 又称节细胞层 ganglionlayer 约占皮质厚度20 以大型锥体细胞为主 也有小锥体细胞和非锥体细胞 在某些区域还有巨大的锥体细胞 如运动皮质的Betz细胞 大锥体细胞和BetZ细胞的顶树突终止于分子层 它们的基树突也分布于本层 轴突向下进入髓质组成投射纤维和连合纤维 小锥体细胞的顶树突可以在IV层终止 部分就在本层内分支 轴突伸入髓质组成连合纤维或联络纤维 所有轴突均可发出侧支或返回支到达皮质浅层 多形细胞层 polymorphiclayer 约占皮质总厚度的20 因含有多种类型的细胞而被命名 细胞大小不一 其中尤以梭形细胞居多 故又称梭形层 梭形细胞的排列与表面相垂直 还有呈三角形和卵圆形等形状的多形细胞 大 中 小锥体细胞的树突各自分别到达第I IV V层 梭形和大 中锥体细胞的轴突均可进入髓质构成投射纤维或联络纤维 有些形成短环路 本层也可分为深 浅两个亚区 浅层细胞大而排列致密 深层细胞较小而疏松 以致和髓质的界线难以分清 大脑皮质又可以分为传入层 包括 层 和传出层 包括 层 大脑皮质发出至皮质下诸结构的投射纤维大部分起自该两层 以 层 内粒层 为界 又可分为粒上层 包括 层 和粒下层 包括 层 内粒层主要接受来自间脑的特异性传入投射纤维 粒上层在人脑最为发达 原皮质和旧皮质无此层 接受和发出联络性纤维 实现皮质内联系 和 层是大脑皮质中最后分化和发育最好的层次 粒下层则主要借传出的投射纤维联系皮质下结构 控制躯体和内脏运动功能 3 大脑皮质的柱状结构 大脑皮质除有水平分层外 尚有垂直的贯穿皮质全层的柱状结构 columnarorganization 各细胞柱之间无胶质分隔 大小不等 一般直径约300 m 可占一个或几个神经细胞的宽度 大脑皮质是具有非常相似的内在结构 柱单位 columnarunit 组成的一个嵌合体 每个柱由约2500个神经元组成 每个皮质柱内有传入 传出和联络纤维以及各种神经细胞 构成垂直的柱内回路 并可通过星形细胞的轴突与邻近的细胞柱相联系 细胞柱是大脑皮质的功能单位 不是形态单位 传入冲动进入第 层 在柱内垂直扩布 最后由第 层细胞发出传出冲动离开大脑皮质 大脑皮质各层内神经元的相互作用方式是多种多样的 可概括为 反馈 同步 汇聚 扩散和局部回路 皮质柱概念的建立使人们对大脑皮质的研究由 区 的水平提高到 柱 的水平 对揭示脑的功能有重要意义 不同细胞柱之间的功能联系 皮质一皮质柱是以连合纤维传至大脑皮质的第I VI层 但表现出生理效应的是第 与IV层或更表浅层与其中的局部回路神经元形成突触联系 最后由第V层锥体细胞或VI层梭形细胞传出 在这两种柱中 局部回路神经元起皮质内联络和调整信息的作用 锥体细胞接受信息并经过综合分析 调整发出信号传至皮质下区 大脑皮质中的细胞类型很多 分类也很不统一 例如传统上分为锥体细胞 颗粒细胞与梭形细胞三类 其中颗粒细胞将所有皮质内轴突较短的细胞 如水平细胞 马氏细胞等均包括在内 Weiss等将皮质神经元分为锥体细胞和非锥体细胞两大类 并认为所有的非锥体细胞也可称为颗粒细胞或星形细胞 4 大脑皮质神经元 P 锥体细胞M 马提诺蒂 马氏 细胞F 梭形细胞N 神经胶质养细胞H 水平细胞B 篮细胞S 星形细胞 大脑皮质中特有的也是最多的一种神经元 约占60 胞体呈锥形或三角形 直径约15 120um 属于Golgi 型神经元 锥体尖朝向皮质表面 发出顶树突 仅一条 较粗 垂直行向分子层 基树突较短 有多条 由胞体基底部发出轴突下行参与构成白质 沿途发出多条轴突侧枝 锥体细胞分布于除分子层以外的大脑皮质各层 1 锥体细胞 pyramidalcell 2 非锥体细胞 nonpyramidalcell 包括颗粒细胞和梭形细胞 颗粒细胞 granularcell 是Golgi 型神经元 胞体为圆形或三角形 细胞体积很小 直径为6 10 m 轴突短 胞体四周均可发出几个放射状的初级树突 树突可以分支 树突及分支上有许多小棘 圆形的胞体常因发出突起的多少而呈三角形或星形 故又称星形细胞 satellatecell 广泛分布于各层尤以第IV层最多 颗粒细胞又可分为篮细胞 神经胶质样细胞 水平细胞 马氏细胞 双刷细胞 吊灯样细胞 多形细胞 抓状细胞等 所有这些细胞均属于含GABA递质的抑制性神经元 l 篮细胞 basketcell 胞体大小不一 自胞体发出几个短小的树突 无棘或有很少的棘 发出较短而垂直的轴突 在离胞体不远处立即分出水平方向的侧支 可长达800 m 末梢分支成簇 包围在邻近锥体细胞的胞体和树突的近端围成 周围篮 样突触结构 这种细位于第 V层 其中第 层的为小篮细胞或称短篮细胞 第 V层中的为大篮细胞或称长篮细胞 位于第 层呈柱形的称柱形篮细胞 columnarbasketcell 篮细胞为分泌GABA的抑制性中间神经元 篮细胞 2 神经胶质样细胞 neurogliaformcell 主要位于第 IV层 胞体很小 自胞体发出7 10个放射状树突 其中有的可分支1 2次 大部分分支形成一个直径为50 100 m的树突野 轴突细长 自胞体或树突近端发出 立即分支 充填在整个树突野 甚至超过形成一个直径约350 m的以轴突为中心的圆形区域 多见于人视皮质和躯体感觉皮质 神经胶质样细胞 小梭形细胞 仅见于分子层 其位置与皮质表面平行 胞体向两端发出树突 走行于本层里面 树突可与马氏细胞联系 轴突较长常自树突发出 然后分为两支 在同层内行走一段距离后终止 沿途可与锥体细胞顶树突的终末分支形成突触 3 水平细胞 horizontalcellofCajal 是小多极神经元 分布于大脑皮质分子层以外的各层 主要是 层 胞体小 为多角形 树突甚短 构成局限性树突野 轴突较长 行向皮质表面 沿途发出侧枝分布于皮质各层 与邻近锥体细胞 水平细胞和篮细胞等细胞的树突形成突触 其终末分布于分子层 4 马氏细胞 Martinotticell 马氏细胞 5 双刷细胞 doublebouquetcell 见于人类大脑皮质 胞体卵圆形或梭形 直径为8 14 m 多位于第 层 树突自胞体两端发出 有的稍稍散开呈刷状 故名 有的稍许靠近呈束状 轴突发自胞体中部或下部 有的轴突垂直向上走行 有的轴突发出不久即分支 形似马尾垂直向下 两种轴突经过皮质各层时 往往与锥体细胞的顶树突平行 并与其小棘形成轴棘突触 6 吊灯样细胞 candliercell 是一种短轴突的星形细胞 一般分布于第 层 胞体梭形 大小不一 l0 20 m 8 12 m 树突较细 多在胞体附近分支 轴突从胞体或树突近端发出 向下与皮质表面垂直地走行一段距离后发出一些侧支 有的侧支不再分支 有的广泛分支 这些分支斜行向下或返回至胞体水平 所有分支的最后走向与皮质表面垂直 其长度为10 20 m 沿途有7 8个结节状膨大 每个膨大之间相隔1 2 m 这种细胞由于大量的轴突终未出现在其周围 而使整个细胞状如枝形吊灯而被命名 吊灯样神经元是分泌GABA的抑制性神经元 其轴突终末和锥体细胞的轴突起始段形成轴轴突触可能对锥体细胞起调节和抑制作用 7 多形细胞 pleomorphiccell 是一种变形的锥体细胞 位于第VI层 胞体和树突形状多样化 树突分布于皮质 轴突进入髓质 有人解释这种细胞是位于第V 层内的锥体细胞 在受大脑沟回凹凸弯曲的影响下形成的 8 抓状细胞 clutchcell 胞体卵圆形 直径为8 14 m 位于第 IV层 发出几个短小可分支的放射状树突 轴突自胞体发出后可以分支 其终末分支主要在 层内 向两侧伸展可达100 300 m 终末分支形如抓状 上有许多膨体 它与大星形细胞以及小锥体细胞形成对称型突触 抓状细胞分泌GABA 为抑制性神经元 位于 VI层胞体呈梭形 其长轴与皮质表面呈垂直或是呈一定角度排列 树突自胞体两端发出 分别垂直伸向皮质表面和皮质深部 轴突起自胞体下端或下端树突基部 向下直达深层 与锥体细胞形成突触 位于第VI层的梭形细胞 其轴突很长伸入髓质 组成投射纤维或联合纤维或连合纤维 这类投射神经元属GolgiI型 梭形细胞 fusiformcell 5 大脑皮质的纤维与神经元之间的联系 在皮质细胞构筑中 有皮质神经元间构成局部回路的皮质一皮质纤维 还有垂直走行于大脑皮质内的传出与传入纤维 1 皮质传出纤维是以第V和第VI层锥体细胞和梭形细胞的轴突组成的皮质下各种纤维束 2 皮质传入纤维包括特异性和非特异性两种纤维 特异性传入纤维 specificafferentfiber 起源细胞位于丘脑腹后核 至感觉皮质 或腹外侧核 至运动皮质 核内神经元发出长的轴突伸入皮质 经过第VI与V层时没有分支 直达第IV层与颗粒细胞或大星形细胞等局部回路神经无形成非对称型突触 非特异性传入纤维 nonspecificefferentfiber 起源细胞包括丘脑中线核群 板内核群 神经元发出的轴突上升至皮质中 其终末分支可与皮质各层建立轴树突触 但其主要生理效应表现在浅表层 最后由该处的锥体细胞直接传出或借其侧支和第V层锥体细胞联合后传出冲动 3 皮质 皮质纤维包括联络纤维和连合纤维两种 联络纤维 assosiationfiber 起自同侧皮质第 层表浅部和部分第 层的神经元 形成皮质一皮质纤维 其终末分支主要分布于同侧皮质第III与IV层 连合纤维 commissuralfiber 起自对侧同型皮质第III层的深部锥体细胞 发出的轴突通过胼胝体传至皮质第I VI层 并充填在200 300 m的垂直柱中 大脑皮质各部分的结构并不一致 有些区域的结构差异很大 新皮质具有基本相同的6层结构 称为同型皮质 而古皮质和旧皮质的分层不一致 有的只分为3层 称为异型皮质 根据各部分皮质细胞的类型和排列 各层的厚度以及纤维的疏密 可把大脑皮质划分成若干区域 四 大脑皮质功能定位 已有不少大脑皮质区域划分的图式 各人的分法不同 少的只划分成20个区 多的可达200个区 其中Brodmann把大脑皮质分为52区 一般认为Brodmann分区法比较合理 它在基础和临床方面得到广泛应用 1 Brodmann分区 大脑皮质的不同区域具有功能特异性差异 分别具有不同的功能 如感觉 运动等 将这些具有一定功能的脑区称为 中枢 即大脑皮质功能定位 额叶 运动 语言 顶叶 感觉 语言 颞叶 听觉 语言 枕叶 视觉 岛叶 内脏感觉 2 大脑皮质功能定位的概念 功能定位 第 躯体感觉区 3 1 2区 中央后回和中央旁小叶后部 特点 左右交叉 上下颠倒 头正 功能定面 感觉敏感程度决定面积大小 3 第 躯体感觉区 第一躯体感觉区的神经核团又可分为四组 3a接受肌肉感觉3b接受皮肤的慢感觉皮肤的快感觉2关节 压力感受器及感觉整合部位 4 第 躯体运动区 功能定位 第 躯体运动区 4 6区 中央前回和中央旁小叶前部 特点 左右交叉 上下颠倒 头正 功能定面 运动复杂程度决定面积大小 躯体运动区的分工 额前叶 运动计划6区 运动的组织4区 运动的执行 位置 枕叶内侧面距状沟两侧皮质 17区 纤维 视辐射特点 接受双眼同侧半视网膜冲动 鼻侧交叉 颞侧不交叉损伤 一侧视区损伤导致双眼对侧视野同向性偏盲 5 视觉区visualarea 位置 颞横回 41 42区 前部 此部听皮质前部细胞感受低频声音 后部感受高频声音 电刺激该部可引起不同的声音感觉 纤维 听辐射特点 接受内侧膝状体来的纤维 每侧的听觉中枢都接受来自两耳的冲动 损伤 一侧听区损伤 引起双耳听力下降 但不致全聋 6 听觉区auditoryarea 可能在大脑皮层的岛盖 岛叶区 该区位于大脑外侧裂中的中央后回最外侧 43区 和躯体感觉的舌区紧密联系 甚至重叠 7 味觉区gustatoryarea 8 平衡觉区vestibulararea 关于此中枢的位置存有争议 一般认为前庭皮层代表区可能为多区域的 位于中央后回下端 头面部感觉区的附近 但仍有待进一步的探索和研究 9 嗅觉区olfactoryarea 嗅皮质位于大脑中部的深处 在海马旁回钩的内侧部及其附近 在此完成嗅觉的主观识别 一般认为在边缘叶 在此叶的皮质区可找到呼吸 血压 瞳孔 胃肠和膀胱等各种内脏活动的代表区 10 内脏运动中枢 11 语言区 人类所特有后天获得优势半球 左侧半球主要半球 右侧半球为次要半球 大脑皮质中影响语言功能的关键区域有布洛卡区 躯体运动区 听觉区 Wernicke区及角回 语言中枢概况 运动性语言中枢 说话中枢 听性语言中枢 听讲中枢 视运动性语言中枢 书写中枢 视性语言中枢 阅读中枢 在额下回后部 44 45区 又称Broca区 如果此中枢受损 病者虽能发音 却不能说出具有意义的语言 称运动性失语症 运动性语言中枢 说话中枢 motorspeecharea 在额中回的后部 紧靠中央前回的上肢代表区 特别是手的运动区 8区 此中枢若受损 虽然手的运动机能仍然保存 但写字 绘图等精细动作发生障碍 称为失写症 书写中枢writingarea 在颞上回后部 22区 它能调整自己的语言和听取 理解别人的语言 此中枢受损后 病者虽能听到别人讲话 但不理解讲话的意思 自己讲的话也同样不能理解 故不能正确回答问题和正常说话 称感觉性失语症 听觉性语言中枢auditoryspeecharea 视觉性语言中枢visualspeecharea 又称阅读中枢 在顶下小叶的角回 39区 靠近视觉中枢 此中枢受损时 虽视觉没有障碍 但不能理解文字符号的意义 称为失读