血液

第5章 血液 BLOOD,血液是一种流体组织，充满于心血管系统中，在心脏的推动下不断循环流动。血液由血细胞和血浆组成.细胞外液：血浆: 约为1/5 组织液: 约为4/5,第1节 血液的组成与特性,一 血液的组成,血液由血浆(plasma)和血细胞(blood cell)组成。1 L血浆中: 900910g水（90%91%）6585g蛋白质（6.5%8.5% ）20g低分子物质(2%).,血液,血浆,血细胞,水,溶质,电解质,气体,其它有机物,血浆蛋白,白蛋白,球蛋白,纤维蛋白原,红细胞,白细胞,血小板,血浆:血液加入抗凝剂,离心后细胞沉降,则上层微黄液体。血清:血液不加入抗凝剂,则血液凝固, 渗出清亮微黄液体。血清与血浆的区别: 前者缺乏纤维蛋白原和少量参与血凝的其他血浆蛋白质，但又增添了少量血凝时由血小板释放出来的物质。,人体内血浆和血细胞总量,为血量(blood volume)正常成年人的血液总量约相当于体重的7%8%，或相当于每公斤体重7080ml，其中血浆量为4050 ml。幼儿体内的含水量较多，血液总量占体重的90%。,二 血浆的化学成份,血浆的主要成份为水、低分子物质、蛋白质、O2、CO2。,低分子物质：多种电解质小分子有机化合物血浆中电解质含量与组织液基本相同。,血浆蛋白的浓度是血浆和组织液的主要区别所在, 因为血浆蛋白的分子很大，不能透过毛细血管管壁。分类：盐析法：白蛋白、球蛋白、纤维蛋白原。电泳法：白蛋白区分为白蛋白和前白蛋白球蛋白区分为a1-、a2-、a3-、-、-球蛋白免疫电泳，还可以将血浆蛋白作更进一步的区分。,各种血浆蛋白具有不同的生理机能,1 营养功能 每个成人3L左右的血浆中约含有200g蛋白质，它们起着营养贮备的功能。,2 运输功能 蛋白质表面上分布有众多的亲脂性结合位点，它们可以与脂溶性物质结合，使之成为水溶性，便于运输；血浆蛋白还可以与血液中分子较小的物质（如激素、各种正离子）可逆性的结合，由于结合状态与游离状态的物质处于动态平衡之中，可使处于游离状态的这些物质在血中的浓度保持相对稳定。,3 缓冲功能 血浆白蛋白和它的钠盐组成缓冲对，和其它无机盐缓冲对（主要是碳酸和碳酸氢钠）一起，缓冲血浆中可能发生的酸碱变化，保持血液pH的稳定。,4 形成胶体渗透压调节血管内外的水份分布。,5 参与机体的免疫功能 免疫抗体、补体系统等，都是由血浆球蛋白构成的。,6 参与凝血和抗凝血功能 绝大多数的血浆凝血因子、生理性抗凝物质以及促进血纤维溶解的物质都是血浆蛋白。,三、血液的理化特性,（一）血液的比重血液：1.0501.060血浆：1.0251.030红细胞： 1.090 1.092血液中红细胞数愈多则血液比重愈大，血浆中蛋白质含量愈多则血浆比重愈大。血液比重大于血浆，说明红细胞比重大于血浆。,（二）血液的粘滞性（粘度）,通常是在体外测定血液或血浆与水相比的相对粘滞性。血液的相对粘滞性为4-5，血浆为1.6-2.4。全血的粘滞性主要决定于红细胞的数量血浆的粘滞性主要决定于血浆蛋白质的含量,血流速度小于一定限度时，则粘滞性与流速成反比关系。这主要是由于血流缓慢时，红细胞可叠连或聚集成其他形式的团粒，使血液的粘滞性增大。因某种疾病使血流速度显著减慢时，红细胞在其中叠连和聚集，对血流造成很大的阻力，影响循环的正常进行；这时可以通过输入血浆白蛋白或低分子右旋糖酐以增加血流冲刷力量，使红细胞分散。,（三）血浆渗透压,血浆渗透压约为313mOsm/kgH2O，相当于7个大气压708.9kPa。血浆的渗透压主要来自晶体渗透压：溶解于血浆的晶体物质，特别是电解质。由于血浆与组织液中晶体物质的浓度几乎相等，所以它们的晶体渗透压也基本相等。胶体渗透压：血浆中虽含有多量蛋白质，但蛋白质分子量大，所产生的渗透压甚小，不超过1.5mOsm/kgH2O,约相当于3.3kPa(25mmHg),由于组织液中蛋白质很少,所以血浆的胶体渗透压高于组织液。在血浆蛋白中，白蛋白的分子量远小于球蛋白，故血浆胶体渗透压主要来自白蛋白。若白蛋白明显减少，即使球蛋白增加而保持血浆蛋白总含量基本不变，血浆胶体渗透压也将明显降低。,（四）血浆的pH值,正常人血浆的pH值约为7.35-7.45。血浆pH值主要决定于血浆中主要的缓冲对NaHCO3/H2CO3的比值。通常此比值为20。 蛋白质钠盐/蛋白质 Na2HPO4/NaH2PO4,在红细胞内：血红蛋白钾盐/血红蛋白氧合血红蛋白钾盐/氧合血红蛋白、 Na2HPO4/NaH2PO4、K2HPO4 / KH2PO4、KHCO3/H2CO3,一般酸性或碱性物质进入血液时，由于有这些缓冲系统的作用，对血浆pH值的影响已减至很小，特别是在肺和肾不断的排出体内过多的酸或碱的情况下，通常血浆pH值的波动范围极小。,第2节 血细胞生理Blood cells physiology,红细胞(erythrocytes, red blood cells,RBC)白细胞(leukocytes, white blood cells,WBC)血小板(platelets,thrombocytes),一 血细胞生成的部位和一般过程,（一）部位在个体发育中，造血器官有一变迁程序在胚胎发育的早期：卵黄囊胚胎第二个月开始：肝、脾胚胎第五个月以后：骨髓婴儿出生时：骨髓但在造血需要增加时，肝、脾可再参与造血以补充骨髓功能的不足,儿童到4岁以后，骨髓腔的增长速度已超过了造血组织增长的速度，脂肪细胞逐步填充多余的骨髓腔。到18岁左右，只有脊椎骨、肋骨、胸骨、颅骨和长骨近端骨骺处才有造血骨髓，但造血组织的总量已很充裕。成年人如果出现骨髓外造血，已无代偿的意义，而是造血功能紊乱的表现。,造血过程是各类血细胞的发育、成熟的过程，是一个连续而又区分为阶段的过程。第1阶段：造血干细胞（hemopietic stem cells）自我复制（self renewal）：保持本身数量稳定，分化成各系定向祖细胞（committed progenitors）。第2阶段：定向祖细胞阶段：进一步分化方向已经限定，可以区分为：红系祖细胞，即红系集落形成细胞（CFU-E），粒-单核系祖细胞（CFU-GM），巨核系祖细胞（ CFU-MK）和 TB淋巴系祖细胞（CFU-TB）第3阶段：前体细胞（precursors）阶段 ：造血细胞已经发育成为形态上可以辨认的各系幼稚细胞，然后释放进入血液循环。,（二） 一般过程,造血干细胞,髓性造血干细胞,淋巴性造血干细胞,红细胞系造血祖细胞,粒细胞单核细胞系造血祖细胞,巨噬细胞系造血祖细胞,原红细胞,幼红细胞（早中晚）,网织红细胞,红细胞,原粒细胞,原单核细胞,早幼粒细胞,B,N,E,幼单核细胞,单核细胞,原巨核细胞,幼巨核细胞,巨核细胞,血小板,B细胞,T细胞,造血干细胞,定向祖细胞,前体细胞,血细胞发生过程中的形态演变,1.胞体由大到小,巨核细胞由小到大2.胞核由大到小;红细胞核最后消失；粒细胞核变成杆状到分叶;巨核细胞核由小变大到分叶;核着色由浅到深。3.胞质量由少渐多,嗜碱性渐变弱(除淋巴细胞和单核细胞),出现特殊物质。4.细胞分裂能力从有到无(淋巴细胞除外)。,二、红细胞生理,(一) 红细胞的数量、形态数量:红细胞（erythuocyte）是血液中数量最多的一种血细胞。RBC：男性：5.01012/L; 女性：4.21012/L Hb：男性：120150 g/L 女性：50135g/L,形态： 胞体双凹圆盘状，中央较薄，周缘较厚；成熟红细胞无核，无细胞器，胞质内充满血红蛋白hemoglobin) 特点：1、有一定的弹性和可塑性 2、细胞膜是一种半透膜 3、细胞膜具有特殊的 ABO 血型抗原功能 结合，运输氧和二氧化碳,扫描电镜图,网织红细胞,网织红细胞是从骨髓进入血液的未完全成熟的红细胞。用煌焦油蓝染色，可见网织红细胞内有染成蓝色的颗粒或细网，是残留的核糖体，故仍有合成血红蛋白的功能。网织红细胞进入外周血13天后，核糖体完全消失。网织红细胞计数常作为判断骨髓造血能力的重要指标。成人外周血中网织红细胞占红细胞总数的0.5-1，新生儿高达3-6。,（二）生理特性与功能,1 生理特性1）膜的通透性红细胞膜是以脂质双分子层为骨架的半透膜。氧和二氧化碳等脂溶性气体可以自由通过，尿素也可以自由透入。,电解质：负离子（如CI-、HCO3-）较易通过正离子很难通过红细胞内Na+ 浓度远低于细胞外，而细胞内K+浓度远高于细胞外。细胞内外的Na+、K+浓度差主要是依靠细胞膜上Na+ 泵的活动来维持的。低温贮存较久的血液，血浆内K+浓度升高，就是由于低温下代谢几乎停止，Na+ 泵不能活动的缘故。,红细胞结合和携带氧的过程并不消耗能量，血红蛋白中的Fe2+也不被氧化，若Fe2+被氧化成Fe3+成为高铁血红蛋白，即失去携氧能力。红细胞消耗葡萄糖，主要是通过糖酵解和磷酸戊糖旁路，所产生的能量（ATP）主要是用于供应细胞膜上Na+泵的活动，用于保持低铁血红蛋白不致被氧化，也用于保持红细胞膜的完整性和细胞的双凹圆碟形。,2）可塑性变形红细胞在全身血管中循环运行,常要挤过口径比它小的毛细血管和血窦间隙,这时红细胞将发生卷曲变形,在通过后又恢复原状,这种变形称为可塑性变形。表面积与体积的比值愈大,变形能力愈大 ,故双凹圆碟形红细胞的变形能力远大于球形红细胞.红细胞保持双凹圆碟形需要消耗能量。,3）红细胞的悬浮稳定性 将血液与抗凝剂混匀，静置，红细胞由于比重较大，将因重力而下沉，但正常时下沉十分缓慢。红细胞下降缓慢说明它有一定的悬浮稳定性。通常以红细胞在一小时内下沉的距离来表示红细胞沉降的速度，称为红细胞沉降率。正常参考值：男性：第一小时不超过3mm女性：第一小时不超过10mm,影响红细胞下沉的因素：红细胞与血浆之间的磨擦阻碍其下沉，红细胞形成一叠红细胞时（叠连）沉降加快。因为红细胞叠连起来，其外表面积与容积之比减小，因而磨擦力减小，下沉加快，叠连形成的快慢主要决定于血浆的性质，而不在于红细胞自身。血浆中白蛋白增多可使红细胞沉降减慢；球蛋白与纤维蛋白原增多使红细胞沉降加速。原因：白蛋白可使红细胞叠连减少，而球蛋白与纤维蛋白原则可促使叠连增多。,4）红细胞比容 红细胞在血液中所占的容积百分比，称为红细胞比容（hematocritvalue）,可用分血计（hematocrit）测定。将一定量的血液与抗凝剂混匀，置于直径2.5mm的分血计中，以3000rpm 离心30min，使血细胞下沉压紧，即可测出红细胞比容。正常参考值：成年男性为40%-50%成年女性为37%-48%,5)渗透脆性红细胞在低渗盐溶有液中发生膨胀破裂的特性，称为渗透脆性（osmotic fragility) 溶血,2 功能运输O2及CO2缓冲作用,1 原料 在幼红细胞的发育成熟过程中，细胞核的存在对于细胞分裂和合成血红蛋白有着重要的作用。蛋白及铁是合成血红蛋白的原料维生素B12和叶酸是重经辅酶此外，红细胞生成还需要氨基酸和蛋白质、维生素B6、B2、C、E，微量元素铜、锰、钴和锌等。,（三）红细胞生成的原料及调节,（1）维生素B12含钴的有机化合物，多存在于动物性食品中。机体对维生素B12的吸收必须要有内因子(intrinsic factor)和R结合蛋白（Rprotein）参与。内因子是由胃腺的壁细胞所分泌的一种糖蛋白，而R蛋白是血浆蛋白。在酸性的胃液中，维生素B12主要与R蛋白结合，到了小肠上段处胰蛋白酶将这种结合断裂，维生素B12转而与内因子结合。,当复合物运行至回肠段，便与回肠粘膜受体结合而被吸收进入门脉系统血流，一部分贮存在肝，一部分又与运输维生素B12的转钴蛋白（transcobalamine）结合，沿血液输送到造血组织，参与红细胞生成过程。 当胃大部分切除或胃腺细胞受损伤，机体缺乏内因子，或体内产生抗内因子的抗体时，即可发生维生素B12吸收障碍，影响幼红细胞的分裂和血红蛋白合成，出现巨幼红细胞性贫血。,（2）叶酸以蝶酰单谷氨酸的形式吸收。吸收后在双氢叶酸还原酶的催化下，形成四氢叶酸。进入组织细胞后，又通过酶促作用，再转变为多谷氨酸盐，才具有活性。叶酸的转化需维生素B12参与叶酸缺乏时也引起与维生素B12缺乏时相似的巨幼红细胞性贫血。但维生素B12缺乏时，还伴有神经系统和消化道症状。,（3）铁每亳升红细胞需要1mg铁，每天需要20-25mg铁用于红细胞生成，但人每天只需从食物中吸收1mg（约5%）以补充排泄的铁，其余95%均来自人体铁的再利用。机体贮存的铁主要来自于破坏了的红细胞衰老的红细胞被巨噬细胞吞噬后，血红蛋白被消化而释出血红素中的Fe2+。这样释出的铁即与铁蛋白（ferritin）结合，此时的铁为Fe3+,聚集成铁黄素颗粒而沉淀于巨噬细胞内。血浆中有一种运铁蛋白（transferrin），可以来往运行于巨噬细胞与幼红细胞之间，以运送铁。,贮存于铁蛋白中的Fe3+，先还原成Fe2+再脱离铁蛋白，而后与运铁蛋白结合。每分子运铁蛋白可以运送两个Fe2+，运送到幼红细胞后，又可反复作第二次运输。 由于慢性出血等原因，体内贮存的铁减少，或造血功能增强而供铁不够，均可引起小细胞性贫血，这主要是合成血红蛋白不足。,贫血（anemia）,Pathologic condition where blood concentrations of hemoglobin below normalDecreased # rbcsAplastic anemiaDepression of bone marrow by cancer, radiation or medication Hemorrhagic anemiaHemolytic anemiaBacterial infections,镰刀形贫血,2红细胞生成的调节 每个成年人体内约有251012个红细胞，每24小时便有0.8%的红细胞进行更新，也就是说每分钟约有160106个红细胞生成；当机体有需要时，如失血或某些疾病使红细胞寿命缩短时，红细胞的生成率还能在正常基础上增加数倍。,有两种调节因子分别调节两个不同发育阶段红系祖细胞的生长。一种是早期的红系祖细胞，称为爆式红系集落形成单位（burst forming unit-erythroid, BFU-E）另一种是晚期的红系祖细胞，称为红系集落形成单位（colony forming unit-erythroid,CFU-E），,爆式红系集落形成单位它们在体外培养中能形成很大的细胞集落，组成集落的细胞散布成物体爆炸的形状，这种早期祖细胞的生长和在体外形成集落都依赖于一种称为爆式促进因子（burst promoting activitor, BPA）的刺激作用。BPA是一类分子量为25000-40000的糖蛋白，以早期红系祖细胞BFU-E为作用的靶细胞，可能是促进更多的BFU-E从细胞周期中的静息状态（G0期）进入DNA合成期（S期），因而使早期祖细胞加强增殖活动。,红系集落形成单位在体外培养中只能形成较小的集落。晚期红系祖细胞对BPA不敏感，但主要接受促红细胞生成素（erythropoietin，EPO）的调节。促红细胞生成素是一种热稳定（80）的糖蛋白，分子量为34000。,当组织中氧分压降低时，血浆中的促红细胞生成素的浓度增加，它促进红系祖细胞向前体细胞分化，又加速这些细胞的增殖，结果使骨髓中能合成血红蛋白的幼红细胞数增加，网织红细胞加速从骨髓释放。,EPO主要由肾组织产生，肝脏也可小量生成。晚期肾病患者，肾脏产生EPO已基本停止，但体内仍有小量EPO促使骨髓继续产生红细胞。其他一些激素，如雄激素、甲状腺激素和生长激素，都可增强EPO的作用；雌激素则有抑制红细胞生成的作用。这可能是男性的红细胞数和血红蛋白量高于女性的原因。,平均生存120 天。 单核巨噬细胞吞噬。,（四）红细胞的破坏,三、白细胞生理,白细胞是一类有核的血细胞。正常成年人白细胞总数是4-10X109/L。白细胞不是一个均一的细胞群，根据其形态、功能和来源部位可以分为2大类：粒细胞中性粒细胞嗜酸性粒细胞嗜碱性粒细胞非粒细胞单核细胞淋巴细胞,所有的白细胞都能作变形运动，穿过血管壁，这一过程称作血细胞渗出（diapedisis）。白细胞具有趋向某些化学物质游走的特性，称为趋化性。体内具有趋化作用的物质包括(趋化因子)：细菌毒素细菌或人体细胞的降解产物抗原-抗体复合物等。,白细胞游走到这些物质的周围，把异物包围起来并吞入胞浆内，这称为吞噬作用。每类白细胞都具有某些酶类，如蛋白酶、多肽酶、淀粉酶、脂酶和脱氧核糖核酸酶等。这些酶可以消化异物。在白细胞总数中，有50%存在于血管外的细胞间隙内，有30%贮存在骨髓内，其余才在血管中流动。这些白细胞凭藉血液的运输，从它们生成的器官，即骨髓和淋巴组织，到达发挥作用的部位。,招之即来：趋化,来之能战：吞噬,战之能胜：消化,（一）粒细胞,约有60%的白细胞的胞质内具有颗粒，因而把它们称为粒细胞。又根据胞质中颗粒的染色性质不同将粒细胞区分为：中性粒细胞嗜酸性粒细胞嗜碱性粒细胞粒细胞在血流中停留时间很短暂，一般从数小时至2天。,1中性粒细胞,多形核白细胞。中性粒细胞在血管内停留的时间平均只有6-8小时，它们很快穿过血管壁进入组织发挥作用，而且进入组织后不再返回血液中来。在血管中的中性粒细胞，约有一半随血流循环，通常作白细胞计数只反映了这部分中性粒细胞的情况；另一半则附着在小血管壁上。同时，在骨髓中尚贮备了约2.5 1012个成熟中性粒细胞,在机体需要时可立即动员大量这部分粒细胞进入循环血流。,中性粒细胞在血液的非特异性细胞免疫系统中起着十分重要的作用，由于中性粒细胞内含有大量溶酶体酶，因此能将吞噬入细胞内的细菌和组织碎片分解。,中性粒细胞电镜图,2嗜碱性粒细胞 在白细胞中嗜碱性细胞占0.5%-1%。平均循环时间是12小时。胞质中具有较大的碱性染色很深的颗粒。颗粒内含有肝素和组织胺。近年来发现嗜碱性粒细胞参与体内的脂肪代谢。当食物中的脂肪被肠吸收后，周围血液中的嗜碱性粒细胞数随即增加。嗜碱性粒细胞释放出肝素（heparin），激活在血浆中的脂肪分解。这是由于肝素作为脂酶的辅基增强了脂酶的作用。结果加快了由脂肪分解为游离脂肪酸的过程。,数量升高 数量减少,PhysiologicStress, labor, neonate, exercise, seizureInfectionInflammation/tissue necrosisMI, tumor necrosis, trauma, dermatitisDrugs/chemicalsSteroids, epinephrine, digitalis, heparinMetabolicDiabetic acidosis, gout, hyperthyroidism, uremia,Bone marrow not producing cells, orCells failing to mature (intramedullary death)Bone marrow suppressionAplastic anemia, b12/folate def., chemo, benzene, EtOH, radiationDrug reactionChloramphenicol, PCNS, sulfonamides, diuretics, hypoglycemicsBone marrow replacementHereditary disordersFanconis anemia, Kostmans syndrome,3嗜酸性粒细胞 占白细胞总数的2%-4%血液中嗜酸性粒细胞的数目有明显的昼夜周期性波动。这种细胞数的周期性变化是与肾上腺皮质释放糖皮质激素量的昼夜波动有关的。当血液中皮质激素浓度增高时，嗜酸性粒细胞数减少；而当皮质激素浓度降低时，细胞数增加。嗜酸性粒细胞的胞质内含有较大的、椭圆形的嗜酸性颗粒。这类白细胞也具有吞噬功能。,作用：限制嗜碱性粒细胞在速发性过敏反应中的作用。当嗜碱性粒细胞被激活时，释放出趋化因子，使嗜酸性粒细胞聚集到同一局部，并从3个方面限制嗜碱性粒细胞的活性：产生前列腺素E使嗜碱性粒细胞合成释放生物活性物质的过程受到抑制；吞噬嗜碱性粒细胞所排出的颗粒，使其中含有生物活性物质不能发挥作用；释放组胺酶等酶类，破坏嗜碱性粒细胞所释放的组胺等活性物质。,参与对蠕虫的免疫反应。 细胞膜上分布有免疫球蛋白Fc片断和补体C3的受体。在已经对这种蠕虫具有免疫性的动物体内，产生了特异性的免疫球蛋白IgE。蠕虫经过特异性IgE和C3的调理作用后，嗜酸性粒细胞可借助于细胞表现的Fc受体和C3受体粘着于蠕虫上，并且利用细胞溶酶体内所含的过多氧化物酶等酶类损伤蠕虫体。在有寄生虫感染、过敏反应等情况时，常伴有嗜酸性粒细胞增多。,（二）单核细胞,胞体较大，直径约为15-30m，胞质内没有颗粒，它们约占血液中白细胞数的4%-8%。单核细胞来源于骨髓中的造血干细胞，并在骨髓中发育。当它们从骨髓进入血流时仍然是尚未成熟的细胞。与其他血细胞比较，单核细胞内含有更多的非特异性脂酶，并且具有更强的吞噬作用。,单核细胞在血液中停留2-3天后迁移到周围组织中，细胞体积继续增大，直径可达50-80m，细胞内所含的溶酶体颗粒和线粒体的数目也增多，成为成熟细胞。,固定在组织中的单核细胞称为组织巨噬细胞，它们经常大量存在于淋巴结、肺泡壁、骨髓、肝和脾等器官。激活了的单核细胞和组织巨噬细胞能生成并释放多种细胞毒、干扰素和白细胞介素，参与机体防卫机制，还产生一些能促进内皮细胞和平滑肌细胞生长的因子。在炎症周围单核细胞能进行细胞分裂，并包围异物。,Tranform into macrophagesAfter leaving bloodstreamMore phagocytic than neutrophilsPrimary antigen processing and presenting cellResponsible for expressing MHC class II to CD4 T cellsMonocyte-macrophage systemSkin-Langerhans cellBone-OsteoclastLiver-Kuppfer cellBrain-Microglia,MonocytosisMonocytopenia,InfectionsTB, SBE, syphillis, salmonella, listeria, leprosy, brucellosisHodgkinsCollagen Vascular DiseaseGastrointestinal disordersUlcerative colitis, regional anuritis,SteroidsHairy Cell Leukemia (HCL),（三）淋巴细胞,淋巴细胞是免疫细胞中的一大类，它们在免疫应答过程中起着核心作用。根据细胞成长发育的过程和功能的不同，淋巴细胞分成T细胞和B细胞两类。在功能上T细胞主要与细胞免疫有关，B细胞则主要与体液免疫有关。,T细胞: 占淋巴细胞的78-80% 血液和淋巴组织间循环 功能-参与细胞免疫 受特异的抗原物质激活后，迅即增殖和分化 T免疫效应/胞毒T细胞 分泌穿孔素蛋白分子 T记忆细胞 用于二次免疫B细胞: 占淋巴细胞15% 参与体液免疫 表面存在免疫球蛋白IgD/IgM-; 是抗原的特异性受体 与抗原接触致敏/激活，分化形成大量浆细胞/记忆B细胞 浆细胞产生特异性免疫球蛋释放到组织液，免疫抗体 记忆细胞 /二次免疫,裸细胞 占淋巴细胞的 5-10% 细胞膜表面标记非T非B 杀伤细胞 / K细胞：膜表面有IgG的 Fc片段的受体,NK细胞,属淋巴细胞；无特异性TCR；无须致敏即直接杀伤靶细胞。表面标记 CD3-、CD56+、CD16+表面受体（1）杀伤细胞活化受体（KAR） NKR-P1 结合靶细胞表面糖类配体，ITAM传递活化信号，促使NK发挥杀伤作用。（2）杀伤细胞抑制受体（KIR） Ly49 识别自身细胞表面MHC-I类分子，ITIM产生抑制信号。主要生物学功能 抗感染与抗肿瘤；免疫调节,Count varies with ageViral infectionOther infectionsSyphillis, toxoplasmosis, mycoplasmaDrug sensitivitydelantinMiscellaneousAutoimmune, hyperthyroidism, Addisons, graft rejection,Decreased productionInherited immunodef.AIDSIncreased destructionSteroids/ CushingsRadiation, chemoIntestinal lossMalignanciesMisc.TB, CVD, sarcoidosis,LymphocytosisLymphopenia,白细胞的分化和增殖,受到一组造血生长因子（hematopoietic growth factor,HGF）的调节。这些因子从淋巴细胞、单核细胞和成纤维细胞生成，是糖蛋白。于有些造血生长因子在体外可刺激造血细胞生成集落，故又称为集落刺激因子（clony stimulating factor, CSF）。目前从结构到功能已经充分阐明的集落刺激因子：M-CSF、G-CSF、GM-CSF、Multi-CSF、Meg-CSFT EPO除了EPO是调