植物水分代谢1

内膜系统:,质膜以内、功能上连续统一的膜结构统称为内膜系统，不包括叶绿体和线粒体的膜,参与物质运输、细胞信号转导、细胞识别。（注：生物膜或叫细胞膜，是指构成细胞的所有膜的总称，可粗分为质膜和内膜系统。主要成分是蛋白质、脂类和少量糖。其中脂类主要是磷脂，其次为胆固醇和其它脂类。膜上的蛋白可分外围蛋白或外在蛋白，及整体蛋白也中内在蛋白）,质膜的生理功能：,胶体颗粒可形成双电层，水化作用，稳定胶体系统；分散度高，内界面大，活性强，利于生化反应进行；存在可逆溶胶与凝胶两种状态，利于适应环境变化；实例：种子萌发时大量吸水，使凝胶态的贮存物水解而提高生命活性，此时的原生质胶体呈溶胶态，酶被激活或诱导，物质运输增强，萌发。,原生质胶体特性及其在生命活动中的重要作用及实例。,第2章 植物的水分代谢,地球上最早的生命是在水中产生的。植物也不例外，起初在水中发生，而后逐渐进化，有的仍保持水生状态，大部分进化为陆生植物。因此水是植物发育的先天条件，即使陆生植物其一切正常的生命活动都必须在一定的水分状况下才能进行。否则植物的生命活动就会受阻，甚至死亡。其它一切生物也一样。因此没有水就没有生命。在农林业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。“有收无收在于水。”,植物的一生中，一方面不断地从环境中吸收水分，以满足生命活动的需要，另一方面又不可将大量水分丢失到环境中，由此就形成了植物的水分代谢：植物对水分的吸收、运输和散失过程称为水分代谢（Water metabolism）。,本章的主要内容： 一、水分在植物生命活动中的重要性 二、植物对水分的吸收 三、植物体内水分的散失 四、植物体内水分的运输 五、植物的水分平衡与合理灌溉,主要了解: 植物对水分吸收、运输及蒸腾基本原理认识维持植物水分平衡的重要性合理灌溉理论基础重点和难点植物细胞的水分关系植物水分吸收和散失的调控机理,第一节 水在植物生命活动中的重要性,一、 植物的含水量 植物体都含有水，其含水量一般约占组织鲜重70%90%。但含水量不是恒定的，可因植物的种的差异。生命力旺盛 ，代谢活动强， 其含水量亦高。植物种类： 水生陆生；草本木本；阴生阳生器官或组织：根尖、幼叶6090%；树干 4050%； 休眼芽40%；休眼种子10%14%；环境条件： 阴湿环境向阳、干燥处,沙生植物沙冬青渐危种。常绿灌木，高1至2米。分布于内蒙古、宁夏和甘肃等地海拔1000至1200米低山地带。为常绿超旱生植物。喜沙砾质土壤，种子吸水力强，发芽迅速。花开4、5月，7月果熟。,植物体的含水量计算（1）以鲜重为基数含水量(%)=（2）以干重为基数含水量(%)=（3）以水饱和重、鲜重、干重为基数：相对含水量（Relative Water Content, RWC）,新鲜植物,称重,105 0C,杀死,80 0C,烘干,称重,（鲜重）,（干重）,Wf Wd,Wf,100,100,Wf Wd,Wd,测定方法： RWC（%）= 100Wf：鲜重；Wt：组织水饱和重；Wd：干重。意义：是反映植物水分状况，研究植物水分关系及农产品质量的重要指标。,WfWd,WtWd,二、 水对植物的生理生态作用,(一)水对植物的生理作用 1. 水是原生质的主要组分 2. 水直接参与植物体内重要的代谢过程 3. 水是许多生化反应的良好介质 4. 水能使植物保持固有的姿态 5. 细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水,(二)水的生态作用,所谓生态作用就是通过水分子的特殊理化性质，给植物生命活动创建 一个有益的环境条件。 1. 水是植物体温调节器 2. 水对可见光的通透性 3. 水对植物生存环境的调节,三、 植物体内水分存在的状态,自由水(free water) 不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分， 当温度升高时可以挥发，温度降低到冰点以下可结冰，起溶剂作用。,束缚水(bound water) 被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质所吸引， 且紧紧被束缚不能自由移动的水分 ，当温度升高时不能挥发，温度降低到冰点以下也不结，不能起溶剂作用。,自由水/束缚水比值,较高时，植物代谢活跃，生长较快；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。,第二节 植物细胞对水分的吸收,植物的生命活动是以细胞为基础的.植物对水分的吸收最终决定于细胞的水分关系。,细胞吸水有三种方式：, 吸胀吸水 未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水； 渗透性吸水 具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主 代谢性吸水 直接消耗能量， 使水分子经过原生质膜进入细胞的过程 以渗透性吸水最为重要。,一、 植物细胞的渗透吸水,水分进出细胞和在细胞间运动也必然伴随着能量的变化，受能量转化规律的制约。如何衡量植物不同细胞和细胞不同邻位及环境中水分的能量的变化呢? 一个具有普遍意义的判断标准是自由能的变化， 常以G代表。,1.自由能,根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为: 束缚能(bound energy) 是不能用于做有用功的能量; 自由能(free energy ) 是在恒温、恒压下用于做有用功的能量。,自由能的绝对值无法测定，只知道在变化前后两个不同系统的由能变化(自由能差)G。 G=,若G0，说明自由能增加，系统不可自动进行，必须从外界获得能量才能进行； 若G=0，说明自由能不增不减，表示系统处于动态平衡。 可见，自由能的变化 是判断系统能否自动进行反应的标准。,2.化学势,化学势(chemical potential) 用来衡量物质反应或转移所用的能量。 化学势 1偏摩尔的该物质所具有的自由能 ，用表示 . 即在一个多组分的混合体系内，组分 j 的化学势， 是指在等温、等压,保持其它各组分浓度不变时，加入1 mol j 物 质所引起体系自由能的增加量。,3.水势, 水分移动(和任何物质移动)的能量基础或基本动力，就是不同部位的水的自由能差，它造成水分移动的趋势。 重要的不在于水中所含自由能的绝对数量本身，而在不同部分自由能的相对水平。,水势(Water potential)(差),就是每偏摩尔体积水的化学势(差)。即水液的化学势() 与同温同压同一系统中纯水的化学势()之差 () 除以水的偏摩尔体积(V)所得的商。,代表水势为化学势差V为偏摩尔体积.,水势可以用公式表示为：,偏摩尔体积(Partial molar volume),是指恒温恒压下，在多组分体系中加入 1mol该物质所占据的体积。 在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积(18.00cmmol) 相差不大， 实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏 摩尔体积。,水势单位,（水滴）,（干纸）,地心引力,（地势高） 水势高,水势低（地势低）,水势高,水势低,（滤纸） 水势低,水势高（水）,（叶子） 水势低,水势高（根系）,* 纯水水势为“0”* 水流方向：水往低处流,(二)渗透现象,半透膜semipermeable membrane :只允许水分子通过， 而不能使任何溶质分子或离子透过的膜， 如火棉胶、膀胱、羊皮纸等.现代半透膜还用与多孔性壁（如无釉陶瓷）并使适当的化合物（如铁氰化铜）沉淀于其孔隙中制成。 渗透系统:半透膜包闭的蔗糖或其它溶液置于另一溶液(或水)中构成的系统。 渗透作用(osmosis):水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。,（二）渗透势与渗透压 1、渗透作用,半透膜,(三)植物细胞构成的渗透系统,细胞壁主要由纤维素分子 组成的微纤丝构成， 水和溶质都可以通过；原生质层 (包括原生质膜、原生质和液泡膜) 为选择性膜，就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则液泡内的细胞液， 原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统。,植物细胞膜具有选择透性，类似于半透膜，因此植物细胞就是个渗透系统。,若将细胞放入低渗液(高水势)细胞吸水；若将细胞放入等渗液(低水势)吸水与失水动态平衡；若将细胞放入高渗液细胞失水；,液泡失水，体积缩小，原生质体随之收缩质壁分离,利用质壁分离现：（1）判断细胞的死活；（2）测定细胞的渗透势；（3）观测物质透过原生质体的难易程度。,由于液泡失水而使原生质体与细胞壁发生分离的现象称为质壁分离（plasmolysis）,由此可见，植物细胞的水势由以下几部分组成：,（1）液泡的渗透势；（2）细胞壁对内容物的压力势；（3）原生质亲水胶体对水分子吸附作用产生的衬质势（matric potential， m ）； w =s+p+m 成熟细胞液泡很大，细胞质引起的衬质势很小（小于0.01MPa）,故其水势公式可写为: w =s+p,植物细胞的水势构成,渗透势（ s ）： 溶液中由于溶质存在，而使水势降低的值，又叫溶质势。 s = -iCRT s 0压力势（ p）：由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值 p0衬质势（ m）：细胞胶体物质亲水性和毛细管对水束缚吸引而引起的水势降低值 m0w=s+p+m,植物细胞的水势构成,不同生境下植物叶片的w 、s、p范围：,完全吸水膨胀时叶片的w = 0 MPa土壤供水充足、生长迅速： w = -0.2 -0.8MPa水分亏缺、生长缓慢： w = -0.8 -1.5MPa中生植物干旱伤害时： w = -2.0 -3.0MPa沙漠灌木干旱生长停止生长： w = -3.0 -6.0MPa温带作物组织渗透势一般在： -1 -2MPa旱生植物叶渗透势可低达：-10MPa草本作物叶片细胞压力势下午约为：+0.3+0.5MPa 晚上约为：+1.5MPa,（五）细胞间的水分流动,p=+0. 6s=-1.2A,p=+0. 2s=-1.0B,p=+0. 5s=-1.4,p=+0. 4s=-1.2,p=+0. 3s=-1.0,p=+0. 6s=-1.2,p=+0. 5s=-1.0,由水势高的区域向水势低的区域流动!,二、细胞的吸胀吸水,吸胀（imbibition）是亲水胶体吸水膨胀的现象。干燥种子、正在成熟的种子、没有液泡的分生细胞都是靠细胞内的亲水胶体对水分子的吸附作用来吸水。 吸胀力就是衬质势，因此上述组织或细胞的水势仅取决其衬质势，即： w =m （s=0；p=0 ）,三、细胞的代谢吸水,细胞利用呼吸作用释放出的能量使水分经过质膜进入细胞的过程称为代谢性吸水（metabolic absorpotion of water）。这种吸水方式的机理尚不清楚，细胞是否存在着这种吸水方式还有争议。,四、水分的跨膜运输,近年来的研究发现，在动、植物细胞膜及植物液泡膜上存在有一类膜内蛋白，分子量在25kD 30kD，其多肽链穿越膜并形成孔道，特异地允许水分子通过，称之为水通道蛋白或水孔蛋白（aquaporin or water channel protein）。 水孔蛋白的存在减小了水跨膜运动的阻力，使细胞间水分顺水势梯度迁移的速率加快。一些因素可通过影响水孔蛋白基因的表达而影响水分代谢。,第三节 植物根系对水分的吸收,植物吸水的途径有： (1)叶面吸水 叶面喷施液体肥的生理基础。叶片吸水量相对植物的需水量而言，是很微小的，在水分供应上不具有重要意义。 (2)根系吸水 是陆生植物吸水的主要途径。,一、根部吸水的区域,根的吸水主要在根尖进行。根尖中， 以根毛区的吸水能力最强，伸长区、分生区和根冠吸水能力较小。,根毛区吸水能力最大: 1. 根毛区有许多根毛，增大了吸收面积； 2. 根毛细胞壁的外部由于果胶物质覆盖，粘性强，亲水性好，有利于与土壤颗粒粘着和吸水； 3. 根毛区输导组织发达，对水分的移动阻力小。,根毛区随着根的生长不断前进， 老的不断死亡，新的不断产生。,二、根系吸水的方式和动力,根系吸水的方式和动力,主动吸水,根压,被动吸水,蒸腾拉力,无论哪种方式， 吸水的基本依据仍然是细胞的渗透吸水。,（一）被动吸水与蒸腾拉力,被动吸水是指由于地上枝叶的蒸腾作用所引起的吸水过程。被动吸水的动力是蒸腾拉力。 植物进行蒸腾作用时，叶肉细胞因水分的丢失水势降低，因而会从附近的细胞吸水，如此传递，接近叶脉导管的叶肉细胞向叶脉导管吸水；由于叶脉导管和茎导管、根导管是连通的，这种吸水过程最终传递到根系，使根系从土壤中吸水。这种吸水的原动力是由蒸腾作用引起的，与根系生理活动无直接关系，故称为被动吸水。 是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。,蒸腾拉力示意图,(二) 主动吸水：,可由“伤流”和“吐水”现象说明。 完整的植物在土壤水分充足，土温较高，空气湿度大的早晨， 从叶尖或叶边缘排水孔吐出水珠， 此现象称为“吐水”(guttation)。,从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象称为伤流(bleeding)，流出的汁液叫 伤流液(bleeding sap) 。 这种靠根系的生理活动，使液流由根部上升的压力称为根压。,根压的测定,伤流是由根压引起的。 伤流中含有各种无机离子、氨基酸类. 近年来证明伤流液中含有植物激素 (细胞分裂素，脱落酸等)。 无机离子是根系从土壤中吸收的，有机物则主要是由根系合成或转化而来。 根系伤流量和成分，可以反映根系生理活性的强弱。吐水现象亦可作为植物根系生理活动的指标。,根压是如何产生的?,根的内部空间，可以分为共质体(symplast) 和质外体(apop last) 共质体包括所有细胞的原生质，即所有细胞生活的部分，通过间连丝将它们联系在一起，整个根系中的共质体部分是连续的体系。它对水传导的阻力很大. 质外体包括细胞壁、细胞间隙以及中柱内的木质导管 ，它不包含细胞质。死的部分。 质外体对水分运输的阻力很小。液泡既不属共质体，也不属质外体。,内皮层细胞在根系水分运输过程中起到了渗透系统半透膜的作用，只允许水分子通过，而溶质不能透过。这是根压产生的一个重要原因。,在根中内皮层细胞的横向壁上有一栓质化加厚带，叫凯氏带(Casparian strip )，水不能透过, 把根中的质外体分成 两个不连续的部分。,关于根压的两种解释：1、渗透理论： 根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，向导管分泌无机盐和有机物，使其水势下降，而附近细胞的水势较高，所以水分不断流入导管；同样，较外层细胞的水向内移动。试验证明，根在高水势液中，伤流快，转入低水势液中，变慢。2、代谢理论： 呼吸释放能量参与根系吸水过程。如当外界环境温度降低、氧分压下降或呼吸抑制存在时，伤流或吐水降低或停顿；相反，低浓度的生长素溶液则能加快伤流速度。,关于渗透理论：,根中水分运转途径: 通过质外体空间内皮层细胞原生质层(共质体)质外体空间(导管) 。 把根系看成一个渗透计(osmeter)，内皮层细胞就是一个具有选择透性的膜，它对根中的水分运转起控制作用。,土壤溶液在根内沿质外体向内扩散 其中的离子则通过主动吸收进入共质体中通过连续的共质体系到达中柱内的活细胞释放到导管(vessel)中，引起离子积累.其结果是: 内皮层以内的质外体渗透势降低, 内皮层以外的质外体水势较高.水分通过渗透作用透过内皮层细胞，到达中柱的导管内。这样造成的水分向中柱的扩散作用在中柱内就产生了一种静水压力，这就是根压,一般植物的根压不超过0.1MPa. 对幼小植物体水分转运可能起到一定的动力作用; 对高大的植物(树木)体，仅靠根压显然是不够的.在早春树木未吐芽和蒸腾很弱时则起重要作用。,三、影响根系吸水的因素,1. 根系自身因素、 2. 土壤因素 3. 影响蒸腾的大气因素,影响植物过程的因素,一、内因 不同种类、同种不同品种、 同品种不同生育期、同生育期不部位等。二、外因光：光合能源、热量温度、形态温：酶-三基点，理化性质水：生理功能，多、少气：CO2、O2土：土壤环境(水、温、气、肥矿质)其它：机械刺激、外源激素、病虫害,具体问题具体分析,(一)根系自身因素,根系的范围：根系密度，通常指每立方厘米土壤内根长的厘米数（-3）。根系密度越大，根系占土壤体积越大，吸收水分越多。 总表面积， 表面的透性，而透性又随根龄 和发育阶段而变化。,（二）影响根系吸水的土壤因素,土壤水分,固态水,气态水,束缚水,自由水,（冬季或永冻层土壤中的冰）,（土壤孔隙中存在的水汽）,化学束缚水,物理束缚水,毛管水,重力水,1、土壤水分：,化合水,结晶水,吸湿水,膜状水,毛管上升水,毛管悬着水,自由重力水,支持重力水,-100MPa,-30MPa,-0.03,最大持水量,田间持水量,不可利用水,可利用水,按照生物分类法,可将土壤水分分为两类： 可 利 用 水（有效水）：能被植物吸收利用的，其土壤水势范围为 - 0.05 - 0.3 MPa ； 不可利用水（无效水）：不能被植物吸收利用； 划分土壤有效水和无效水的指标是永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient）：当植物刚好发生永久性萎蔫时土壤尚存留的含水量（点土壤干重的百分数）。 相当于土壤萎蔫系数的土壤含水量，其水势约为 - 1.5 MPa,植物 粗砂 细砂 砂壤 壤土 粘土水稻 0.96 2.70 5.60 10.1 13.0小麦 0.88 3.30 6.30 10.3 14.5玉米 1.07 3.10 6.50 9.90 15.5高梁 0.94 3.60 5.90 10.0 14.1燕麦 1.07 3.50 5.90 11.1 14.5豌豆 1.02 3.30 6.90 12.4 16.6番茄 1.11 3.30 6.90 12.4 15.3,永久萎蔫系数因土壤类型而异，变化幅度很大：,土壤种类PWC 全持水量有效水 粗砂0.90 23.4 22.5 轻壤4.80 33.4 25.4 粘土16.2 64.6 48.4,2 土壤通气状况, 通气不良根系吸水困难的原因是： (1)根系环境内缺乏，积累，呼吸作用受到抑制，影响根系吸水； (2)长时期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累较多的乙醇，根系中毒受害，吸水更少; (3)土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，这对根系生长和吸收都是不利的。,作物受涝， 反而表现出缺水症状，其主要原因也是土壤通气不良，抑制根部吸水。 土壤水分饱和或土壤板结会造成通气不良； 水田长期保持水层，会降低土壤中的氧分压，产生各种有毒物质，引起“黑根”或“烂根”。,3土壤温度,影响根系的生理生化活性，影响土壤水的移动性。在一定的温度范围内，随土温提高，根系吸水加快，反之则减弱. 温度过高或过低，对根系吸水均不利。,低温影响根系吸水的原因是： (1)原生质粘性增大，对水的阻力增大， 水不易透过生活组织， 植物吸水减弱。 (2)水分子运动减慢，渗透作用降低。 (3)根系生长受抑， 吸收面积减少。 (4)根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。高温影响根系吸水的原因是加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少， 吸收速率也下降。,4土壤溶液浓度,土壤溶液浓度过高，其水势降低。若土壤溶液水势低于根系水势，植物不能吸水，反而要丧失水分。 一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高。“烧苗” 与 盐碱地作物长不好的原因就是因为土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱.,2017/12/10,1,76,第四节 植物的蒸腾作用,水分以液态的方式跑出水分以气态的方式跑出,植物体内水分散失到外界环境中去的方式有两种：,植物体内的水分以气态的方式通过植物体表面散失到外界环境的过程称为蒸腾作用(transpiration）。蒸腾作用是植物散失水分的主要方式。,吐水,蒸腾作用,一、蒸腾作用的生理意义,1、蒸腾作用是植物吸收、运输水分的主要动力。特别是对于高大的植物，没有蒸腾作用较高处就无法得到水分； 2、蒸腾作用能促进植物对矿质盐类（养分）的吸收和运输； 3、蒸腾作用能调节植物的体温，避免叶片在直射光下因温度过高而受害。,在其他条件适宜的情况下，蒸腾作用可以促进植物生长发育。因其不可避免地引起植物体内水分大量散失， 所以在水分不足时，便给植物造成伤害。,二、蒸腾作用的指标,1、蒸腾强度：植物在单位时间内单位叶面积上蒸掉水的量。也称蒸腾速率（transpiration rate）。 常用的单位是：g m-2h-1,蒸腾速率=,蒸腾的水量（g）,叶面积或鲜重（m2 or g）时间（h）,一般植物蒸腾速率为：白天：15250 g / m2h 夜间：120 g / m2h,2、蒸腾效率（transpitration ratio）：,即植物每消耗1千克水所能形成干物质的克数。植物的蒸腾效率一般在18之间。 gkg-1,蒸腾效率 =,植物在一定时间内形成的干物质（g）,同时间内消耗水的量（Kg）,3、蒸腾系数(transpiration coefficient)或需水量 ( water requirement ),植物的蒸腾系数一般在100800之间。,蒸腾效率的倒数。即植物每制造1克干物质需要消耗水的克数。,三、蒸腾作用的类型（部位）,植物幼小时，暴露在地上的全部表面都可进行蒸腾，但长大后只能通过以下三个途径进行蒸腾： 1、皮孔蒸腾（lenticular transpiration）： 木本植物的茎、枝形成木栓后水分难以透过，但其上一般有皮孔，可进行蒸腾。皮孔也是茎、枝形成层气体交换的通道。 皮孔蒸腾的量很小，约占总蒸腾量的0.1%。,2、角质层蒸腾（cuticular transpiration）,植物长大后其表面覆盖着角质层，角质层本身是不透水的，但其上有小的孔隙（超微结构），可以让水汽通过，因此通过角质层也可进行蒸腾。 经角质层蒸腾的量因生态条件和植物的年龄有很大的差异。一般植物经此途径的蒸腾约占总蒸腾的5%10%；幼小的植物以及生长在阴湿环境中的植物其角质层蒸腾可达总蒸腾量的1/31/2。,3、气孔蒸腾（stomatal transpiration）,植物叶片上的气孔是植物与外界进行气体交换的大门，同时也是蒸腾的主要途径。气孔可由植物自身控制其开和闭（气孔运动），因此气孔在植物的水分代谢、光合作用、呼吸作用等生理过程中起着重要作用。,角质层蒸腾气孔蒸腾,皮孔蒸腾叶片蒸腾,蒸腾部位,四、气 孔 蒸 腾,1、气孔的分布与结构,气孔结构,百合叶尖,百合叶中部,气孔蒸腾分为两步进行：,首先是水分在细胞间隙及气孔下室周围叶肉细胞表面上蒸发成水蒸汽，然后水蒸汽分子通过气孔下室及气孔扩散到叶外。,扩散的快慢决定于: 通过气孔的阻力,叶表面界面层阻力。气孔阻力(气孔开度大小)、 叶片表面水蒸气、 界面层阻力(界面层厚度),2、小孔扩散原理小孔律,一般植物叶片上气孔的面积约占总叶面积的1%，但经气孔的蒸腾量可占同等自由水面的50%80%，即经气孔的蒸腾速率是相同自由水面的5080倍。其原因可用小孔律（small pore diffusion law）来解释： 气体分子经多孔（小孔）表面的扩散速率，不与小孔的面积成正比，而与其周长成正比。,水分通过多孔的表面(1-3)和自由水面(4)蒸发情况的图解小孔分布稀疏； 小孔分布过密，彼此干扰大；3. 小孔分布适当，总蒸发量接近于自由水面4. 自由水面的蒸发量,3、气孔运动,气孔的开、闭运动主要取决于保卫细胞膨压的变化，这与保卫细胞壁的特殊结构有关。当保卫细胞吸水膨胀时，两保卫细胞相邻的内壁彼此分开，气孔开放；保卫细胞失水时体积缩小，内壁拉直，气孔关闭。 保卫细胞的体积比其它表皮细胞小得多，只要有少量的渗透物质积累，可引起水势的明显降低，促进保卫细胞吸水，改变膨压。,4、影响气孔运动的环境因素,（1）光：一般植物气孔是光下开，暗中关；景天酸代谢途径除外.(马铃薯、甘蓝有时会昼夜持继开放) （2）温度：气孔一般在一定的温度范围内才开放，温度过高或过低气孔都关闭。 （3）CO2浓度：CO2浓度低时气孔开放，CO2浓度过高时气孔关闭。 （4）水分：水分供应充足时气孔开放，缺水受旱时气孔关闭。 （5）风：风速过大会导致气孔关闭。,光合磷酸化,ATP,CO2 浓度降低,胞液pH值升高,光活化H+-ATP酶,保卫细胞水势降低,气孔开放,保卫细胞吸水,保卫细胞液溶质数增加,糖,苹果酸,K+、Cl-,+HCO3-,OAA +NADH(NADPH) MAL+ NAD+(NADP+),淀粉水解,OAA+Pi,PEP,保卫细胞光合作用,淀粉磷酸化酶,消耗CO2,呼吸作用,K+主动进入保卫细胞,5. 气孔运动机理,5、气孔运动的机理,（1）淀粉糖转化学说 保卫细胞叶绿体在光下进行光合作用，消耗CO2，使细胞 内pH升高，淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成葡萄糖，细胞中溶质浓度增大，保卫细胞吸水，气孔开放；相反暗中细胞呼吸放出CO2，pH降低，葡萄糖合成淀粉，溶质浓度降低，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。,淀粉 + nPi,淀粉磷酸化酶,pH7.0,pH5.0,nG-1-P,nG + nPi,（2）K+ 积累学说,20世纪60年代末人们发现气孔运动与保卫细胞积累K+有着非常密切的关系。保卫细胞叶绿体在光下通过光合磷酸化合成ATP，活化了质膜K+-ATP酶，使K+主动吸收到保卫细胞中，在K+进入细胞的同时，还伴随着Cl- 的进入。保卫细胞积累较多的K+ 和Cl- 引起水势降低，保卫细胞吸水，气孔张开。暗中，K+扩散出保卫细胞，细胞失去水分，气孔关闭。,PEP羧化酶,（3）苹果酸代谢学说,20世纪70年代初，保卫细胞积累的K+ 1/2 2/3是被苹果酸所平衡。现已证明，在光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值升至8.08.5，从而活化了PEP羧化酶，催化由淀粉降解产生的PEP与CO2结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。,PEP + HCO3-,草酰乙酸+ 磷酸,草酰乙酸 + NADH,苹果酸还原酶,苹果酸 + NAD,苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+K+泵驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和C1-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。 当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。近期研究也证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。即淀粉、苹果酸与气孔开闭有关，与糖无关。,光下气孔开启的机理,6. 气孔运动的调节,前馈式(feedforward manner) 相当于气孔的预警系统，在植物叶片严重缺水之前叶水势并未发生变化，气孔已经关闭，能够避免水分过量散失。 这对植物有效利用土壤水分具有重要的意义反馈式(feedback manner) 指当叶片水势降到某一临界值以下时气孔开始关闭，以减少水分的进一步散失，使叶片水势复原。,临界水势(critical water potential),气孔开始关闭时的水势. 以g表示，可以表示植物对土壤干旱的忍受程度.一般而言g低则耐旱性强。,前馈式调节的理论基础,当土壤含水量逐渐减少，部分根系处于脱水状态， 地上部叶片水分状况尚未表现出任何可检测性变化之前，脱水根系产生ABA ; ABA通过木质部运到地上部，促进保卫细胞膜上外向通道 向外运送的量增加，而抑制内向通道活性减少向内流动量，使保卫细胞膨压下降，气孔导度减小。,四、影响蒸腾作用的因素,蒸腾速率主要由气孔下室内水蒸汽向外扩散的力量和扩散途径中的阻力来决定。 扩散力就是气孔下室中水蒸汽分压和大气水蒸汽分压Ca之差. 主要包括界面层阻力 (叶表皮滞留的一层水蒸汽分子) rA， 叶中阻力r（以气孔阻力r为主）。,气孔开度量的描述,气孔导度 (stomatic conductance) 单位为molms 气孔阻力(stomatic resistance) 单位为 s cm,(一)内部因素对蒸腾作用的影响,气孔构造特征是影响气孔蒸腾的主要内素。气孔下室体积, 气孔内陷，气孔口有表皮毛。叶片内部面积(指内部细胞间隙的面积)根系生长分布间接影响蒸腾。,(二)环境因素对蒸腾的影响, 1.光照 光照对蒸腾起着决定性的促进作用 太阳光是供给的主要能源。 光直接影响气孔的开闭。 光照还可通过提高温度而影响蒸腾,2.大气湿度,可用蒸汽压值和相对湿度表示。 蒸汽压值即水蒸汽在大气中的分压，其大小直接反映了水汽分子的活动性，并与水汽分子的活动性成正比关系。 “饱和蒸汽压”: 在一定温度下，大气所具有的最大蒸汽压值. 它随温度的增高而增大。,相对湿度为实际蒸汽压占当时温度下饱和蒸汽压的百分比.在生理研究中用处不大，因为同样的相对湿度，在不同温度下可代表很不相同的实际蒸汽压； 而同样的实际蒸汽压,在不同温度下,却相当于不同的相对湿度。只要气孔开着，水汽从叶面向外扩散的速率，在很大程度上决定于细胞间隙的蒸汽压与外界大气的蒸汽压之差。大气的蒸汽压愈大，蒸腾就越弱。,3.大气温度, 植物组织内水汽经常接近于饱和，大气则亏缺很大。 假定细胞间隙中蒸汽压饱和，大气的蒸汽压为当时温度下饱和蒸汽压的一半，20时蒸汽压差为23.2-23.2/2=11.6 毫巴 当温度升到30时，叶内外蒸汽压差则变为 42.0-23.2 /2=30.4 毫巴。,可见，在30时，虽然大气的蒸汽压未变 (变化甚微，故忽略之)，但叶内外蒸汽压差几乎达三倍，蒸腾也加速到接近三倍。 气温和叶温常不会相同，尤其在太阳直射下， 叶温较之气温一般高210， 厚叶更显著. 如叶温为25，湿度为100%；气温为20，湿度为50%， 则二者蒸汽压差为 31.4 - 23.2 /2=19.8毫巴。 气温增高时，气孔下室细胞间隙的蒸汽压的增大多于大气蒸汽压的增大. 所以叶内外的蒸汽压差加大，有利于水分从叶内逸出，蒸腾加强。,4、风：吹风能带走气孔周围的水汽，减少界面阻力，蒸腾加快。但风速过大时，会导致气孔关闭，蒸腾减弱。风对蒸腾的影响还与温度变化 有关。 5、土壤条件植物地上蒸腾与根系的吸水有密切的关系。凡是影响根系吸水的 各种土壤条件，如土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，均可间接影响蒸腾作用。,影响植物过程的因素,一、内因 不同种类、同种不同品种、 同品种不同生育期、同生育期不部位等。二、外因光：光合能源、热量温度、形态温：酶-三基点，理化性质水：生理功能，多、少气：CO2、O2土：土壤环境(水、温、气、肥矿质)其它：机械刺激、外源激素、病虫害,具体问题具体分析,第五节 植物体内水分的运输,一、水分运输的途径 水分在植物体内运输的全过程为： 土壤水分根毛根皮层根中柱鞘中柱鞘薄壁细胞根导管茎导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下室气孔大气,该途径可分为两部分，一是通过活细胞运输，属径向运输，包括根毛根皮层根中柱鞘以及叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙。径向的共质体运输距离虽短，但运输阻力大，速度慢； 另一是在维管束的死细胞（导管或管胞）和细胞壁与细胞间隙中运输，即质外体运输。质外体对水分运输的阻力小，运输速度快，适应于纵向长距离运输。,二、水分运输的动力,上部有蒸腾拉力，下部有根压，其中主要是蒸腾拉力。 树木在旺盛蒸腾时，上部的蒸腾拉力可达3MPa以上。在这样大的拉力下导管水柱不被拉断的原因可用内聚力学说（cohesion theory）来解释：同种分子之间的吸引力称为内聚力。纯水的内聚力很高，可抵抗数百MPa的张力。 如果拉力过大，溶解在水中的空气会逸出，形成气泡，这种现象称为气穴（cavitation）或空化现象。这会使木质部中的水柱中断。,根部本身的生理活性对木质流的上升亦有一定的推动作用。,在早春植物叶未展开前或空气相对湿度较大，土温较高及土壤供水良好的条件下， 根系生理活性相对较高，矿质离子吸收加快，渗透势降低，导致根系吸水量增大，使根与地上部的水势差增大， 即增大了根部水流上升的驱动力。,三、植物体内水分运输的速度,木质部不流速度(mh-1)： 蕨 类：0.52.2 松 柏：1.2(最高速度) 散 孔 材：16 环 孔 材：2040 草本植物：1060 藤本植物：150 共 质 体：10-3 cm/h,第六节 植物水分平衡与合理灌溉, 一、土壤植物大气连续体系 二、植物的水分平衡 三、合理灌溉与节水农业的生理基础,一、土壤植物大气连续体系(Soilplantatmosphere continuum,简称SPAC),水分经由土壤到达植物根表皮，进入根系后，通过植物茎，到达叶片，再由叶气孔扩散到宁静空气层，最后参与大气湍流交换， 形成了一个统一的，动态的相互反馈连续系统。在SPAC中，水分运动的驱动力是水势梯度，即从水势高处向水势低处流动，其流动速率与水 势梯度成正比，与水流阻力成反比。,二、植物的水分平衡,在正常情况下，植物一方面蒸腾失水，同时不断地从土壤中吸收水分；这样就在植物生命活动中形成了 吸水与失水的连续运动过程。一般把植物吸水、用水、失水三者的动态关系叫做水分平衡。,当失水小于吸水时可能出现吐水现象.或在阴雨连绵的情况下，植物体内水分达到饱和状态，对作物生长并不利，容易造成作物的徒长或倒伏，降低产量。蒸腾大于吸收时植物体内出现水分亏缺，叶片萎缩下垂，呈现萎蔫状态，体内各种代谢活动 如光合、呼吸、有机物质的合成、矿质的吸收与转化等都受到影响， 植物的生长受到抑制。,植物水分平衡,只有植物吸水与失水维持动态平衡 (即失水与吸水相等)时，植物才能进行旺盛的生命活动。一般情况下，植物体内的水分平衡是有条件的、暂时的和相对的，而不平衡则是经常的和绝对的。,在正常利于蒸腾的环境中，植物