第三章遗传的细胞学基础

1 第二章 遗传的细胞学基础 各种生物之所以能够表现出复杂的生命活动 主要是 由于生物体内的遗传物质的表达 推动生物体内新陈代谢 过程的结果 生命之所以能够在世代间延续 也主要是由 于遗传物质能够绵延不断地向后代传递的缘故 遗传物质 主要存在于细胞中 遗传物质的储存 复制 表达 传递 和重组等重要功能都是在细胞中实现的 染色体是细胞内 遗传物质的主要载体 遗传物质的许多重要功能的实现都 是以染色体为基础进行的 因此 我们有必要了解染色体 的基础知识 第二节 染色体的形态和数目 染色体 chromosome 是霍夫迈斯特 W Hofmeister 1848 年从紫鸭趾草的小孢子母细胞发现 40 年后才被沃尔 德耶 W Waldeyer 定名为染色体 染色体是指在细胞分裂 期出现的一种能被碱性染料染色 并具有一定形态 结构 特征的物体 它是细胞间期染色质结构被紧密包装的结果 是细胞分裂过程中遗传物质存在的特定形式 一 染色体的形态特征 一 染色体的形态 每个物种的染色体都有自己固有的形态特征 在细胞 分裂过程中 染色体的形态和结构发生一系列规律性变化 其中以有丝分裂中期和早后期染色体形态表现得最为明显 和典型 因为在这个时期染色体已最大限度地收缩 并且 从细胞极面观察 可以看到它们分散排列在赤道板上 因 此 一般在此期进行染色体形态的识别和研究 2 一般地 在光学显微镜下可以观察到 有丝分裂中期 的染色体是由两条相同的染色单体 chromatid 构成的 它 们彼此以着丝粒相连 互称为姐妹染色单体 sister chromatid 姐妹染色单体是在细胞分裂间期经过复制形 成的 它们携带相同的遗传信息 在形态上染色体一般由 以下几部分组成 1 着丝粒 centromere 着丝粒是染色体的最显著特征 一 定义 连接一个染色体两个臂的区段 不易被碱性染料着 色 二 位置 中间着丝粒 metacentric chomosome 染色体呈 V 近中着丝粒 sub metacentric chomosome 染色体呈 L 近端着丝粒 acrocentric chomosome 染色体呈棒 端着丝粒 telocentric chomosome 染色体呈棒 三 功能 牵引染色体向两极移动 2 主缢痕 primary constriction 着丝点所在区域 由 于这个部分的缢缩 使染色体分成两个臂 染色体在此处 能弯曲 3 次缢痕 secondary constriction 在某些染色体的一 臂或两臂上还有额外的缢缩区域 染色较浅 称为次缢痕 它的位置是固定的 通常在外臂的一端 这些形态特征也 是识别某一特定染色体的重要标志 功能 连接随体 具有核仁组织的特殊功能在细胞分裂时 它紧密联 3 系着一个球形的核仁 因而称为核仁组织中心 nucleolar organizer 例如 玉米第六对染色体的次缢痕就明显地 联系着一个核仁 4 随体 satellite 次缢痕的末端所连接的圆形或呈长形 的突出体 大小不定 大到同染色体直径相同 小到无法 辨认 5 染色体臂 chromosome arm 着丝点将染色体划分为两 部分 即两臂 着丝点位置不同 导致两臂的长度不同 二 染色体的大小 大小主要指长度而言 长度 0 2 50 0 m 宽度 0 2 2 0 m 在高等植物中 单子叶植物的染色体一般比双子叶植 物的染色体大 玉米 小麦 黑麦和大麦的染色体比水稻 的大 而棉花 苜蓿 三叶草等植物的染色体小 各种生物的染色体结构不仅是相对稳定的 而且数目也 是成对存在的 1 同源染色体 homogous chromosome 形态和结构 相同的一对染色体 称为同源染色体 2 非同源染色体 non homogous chromosome 形 态和结构不相同的两个染色体 称为非同源染色体 例如水稻共有 12 对同源染色体 这 12 对同源染色体彼 此即互称为非同源染色体 三 染色体组型分析 genome analysis 我们了解了各个染色体的形态特征后 就可以给各个 染色体进行编号 以便识别和研究 例如 在遗传学的早 4 期研究中 就是主要根据染色体的大小 着丝点位置 随 体 次缢痕等外部特征进行的 如表 1 近年来 由于染色技术的发展 使染色体也步入有色 世界 利用吉姆萨芥子喹吖因等染料进行染色 可以使各 对染色体因异染色质的分布不同而出现不同的带型 这样 我们就可以在原来的基础上 进一步根据染色的显带表现 区分出各对同源染色体 予以分类和编号 这些新的染色 体显带技术使染色体回型的研究 从数目 形态扩大到染 色体的构成物质 结构和机能方面 从而促进了染色体学 和细胞遗传学的新发展 例如 人类的染色体有 23 对 其 中 22 对为常染色体 一对为性染色体 目前国际上已根据 人类各对染色体的形态特征及显带表现 将它们统一划分 为 7 组 A B C D E F G 分别予以编号 人类染色 体的组型分析 对于诊断和鉴定染色体疾病具有重要作用 染色体组型 把生物核内全部染色体的形态特征所进 行的分析 称为染色体组型分析 二 染色体的数目 各种生物的染色体数目都是恒定的 而且在体细胞中 是成对的 在性细胞中总是成单的 所以在染色体的数目 上 生物体细胞是性细胞的一倍 通常分别以 2n 和 n 表示 例如 水稻 2n 24 n 12 普通小麦 2n 42 n 21 烟草 2n 48 n 24 玉米 2n 20 n 10 黄 瓜 2n 14 n 7 5 西瓜 2n 22 n 11 各物种的染色体数目往往差异很大 马蛔虫的变种只 有一对染色体 而另一种蝶类则有 191 对染色体 在被子 植物中 有一种菊科植物也只有 2 对染色体 染色体数目 最多的是瓶尔小草属的一些物种的染色体数目多达 400 600 对 由此可见 染色体数目的多少 并不反映物种进化的 程度 但是染色体的数目和形态特征对于鉴定系统发育过 程中物种间的亲缘关系 特别是对植物近缘类型的分类 具有重要的意义 三 超数染色体 supernumerary chromosome 概念及分 布 在玉米的细胞核内 除具有正常恒定 20 条染色体外 还会看到一些小的染色体 通常把正常的染色体称为 A 染 色体 把这种额外染色体称 B 染色体 也称为超数染色体 supernumerary chromosome 或副染色体 accessory chromosome B 染色体在生物界的分布十分广泛 据不完全统计 迄 今为止 科学工作者已在 1000 多种植物和近 300 种动物中 发现 B 染色体 B 染色体如此广泛的分布 引起科学工作者 的密切关注 从而促进了对其细胞学机制 生物学效应及 其在进化中的意义等方面的研究 在 B 染色体研究方面的开创性工作是由 Lonely 1927 和 Randoiph 1928 所开展的 他们首次 在玉米中发现并命名了 B 染色体 二 B 染色体的形态结构特征 6 生物体中的 B 染色体通常较正常染色体小 所以容易 从形态上相区别 它们同样地具有臂和着丝点 并且着丝 点的位和常染色体一样 具端部着丝点 中部着丝点及其 它中间类型 所不同的死目前还未发现具有随体的 B 染色 体 1 B 染色体多由异染色质所组成 不载有基因 在玉米中 中期的 B 染色体处于赤道周围 染色比 A 组 更深 在细胞分裂后期 它们不能均等地分配到两极去 因 此它们在子细胞中数目不等 玉米中 B 染色体数目变化在 1 4 之间 2 B 染色体的遗传特点 B 染色体和 A 染色体一样能自我复制 并在细胞分裂 过程中传递给子代 只是当它增加到一定数目时 则会影 响生存 例如 玉米超过 5 个 黑麦超过 6 个 即不利生 存 具体地说会使生长势减弱 结实性下降 并且导致特 征特性地异常 第二节 染色体的结构 一 染色质 chromatin 的基本结构 一 染色质的化学组成 在间期核中 在光学显微镜下所见到的嗜硷性很强的 物质呈纤细的丝状结构 称为染色质线 chromatin fiber 到了细胞分裂期 染色质高度浓缩 就形成了 棒状或条形的染色体 因此 染色质核染色体是同一种物 质在不同时期的表现 所以 染色体的化学组成就是染色 质的组成 都是一种核蛋白的复合体 真核细胞中染色质 7 有四种主要成分组蛋白 非组蛋白 DNA 和 RNA 1 1 DNA 含量占染色质重量的 30 2 蛋白质 1 组蛋白 是染色体内主要的结构蛋白之一 数量 相当于 DNA 的数量 组蛋白具有正电荷 含碱性氨基酸 如 精 AA 赖 AA 故称为碱性蛋白质 根据组蛋白中含有 精 AA 和赖 AA 不同的比率 把组蛋白分成五类 即 H2 H2A H2b H3 和 H4 其在细胞中的比例大致为 1 2 2 2 2 特点 高度保守 2 非组蛋白 是染色质内另一类重要的蛋白质 它 们的分类比组蛋白要复杂的多 非组蛋白中酸性氨基酸与 硷性氨基酸的比值是 1 2 1 6 因此 它们是酸性蛋白质 多数学者认为 非组蛋白并不是组成染色体结构的必需成 份 但是它们的作用在染色体的活动中不容忽视的 非组 蛋白的作用表现在以下几个方面 1 组成染色体代谢的许 多酶如核酸多聚酶 核酸水解酶 2 参与组成能够合成影响 DNA 结构的酶 3 决定基因的转录 特点 种类多 有种属和组织特异性 为转录调控因子 二 染色质的结构 1 核小体 nucleosome 直径100 组成 核心是由四种组蛋白 H2A H2B H3 H4 2组成近似 球状的八聚体 核心的表面是由 DNA 分之缠绕 1 75 圈 约 8 含 146 个硷基对 base pair bp 2 连接丝 linker 约含 8 114 个硷基对 组成 DNA 3 H1 组蛋白 三 染色质的种类 常染色质 euchromatin 染色浅的区段 异染色质 heterochomatin 染色很深的区段 复 制迟于常染色质 二者的区别 核酸含量不同 异染色质中的 DNA 含有高比例的重复核苷酸序列 经 研究表现 重复次数在 105以上 不能转录 异染色质又可以分为组成型异染色质 constitutive heterochromatin 和兼性异染色质 facultative heterochromatin 组成型异染色质主要是卫星 DNA 构成 染色体的特殊区域 如着丝点部位等 只与染色体的结构 有关 一般无表达功能 兼性异染色质可以存在于染色体 的任何部位 它可以在某类细胞内表达 而在另一类细胞 内完全不表达 哺乳动物的 X 染色体就是兼性异染色质 对某个雌性动物来说 其中一条 X 染色体表现为异染色质 而完全不表达其功能 而另一条则表现为功能活跃的常染 色质 二 染色体的结构模型 一 染色体的基本结构 染色体的结构是单线还是多线 这是长期争论的问题 目前看来 倾向于单线说 一般认为在间期 S 期 每条染 9 色体已含有两条染色单体 每条染色单体包括着一条染色 线 chromonema 以及位于线上许多染色很深 颗粒状的染 色粒 chromomere 染色粒的大小在各种生物中是不同的 例如在唾液腺染色体上 这些颗粒染色很深 经常排列在 一起成带状 横带 在灯刷染色体上则有大小两种染色粒 现在一般都认为染色粒实际上是染色线反复盘绕卷缩形成 的 既然已经肯定染色体所含有的染色质线是单线的 那么 一个染色体所包含的两条染色线都分别是单线的 结合我 们讲过的染色质的结构 我们可以说 每条染色单体 chromatid 就是一条DNA分子与蛋白质结合形成的染色质 线 当它完全伸展时 其直径不过100 长度可达几毫米 甚至几厘米 当它盘绕卷曲时 可以收缩很短 于是表现 出各个染色体所特有的形态特征 关于染色体的单线性 最有力的证据是泰勒的放射自 显影试验 泰勒以蚕豆根尖为材料 用标记放射性的 3H 的胸嘧啶 核苷酸溶液处理 8 小时 然后移于含有秋水仙素而没有标 记放射性的培养液中 结果表明 经标记处理后第一次分 裂中期的染色体周围的显示放射性 每个染色体中有一条 染色单体是标记的 另一条染色单体是未标记的 第二次 分裂中期的染色体只有一个显示放射性 而另一个却没有 了 杜普若用低浓度的胰蛋白酶处理蜜蜂的染色体 使蛋 白质消失 结果只看到抗蛋白酶的一条线 后又用脱氧核 糖核酸处理 这条线也消失了 同样 在果蝇的染色体染 10 色体上也证实了这一事实的存在 这个实验我们可以得出 这样的结论 1 DNA 的复制是半保留复制 2 染色体是单线 的 3 染色体是 DNA 的复合体 二 染色体到染色体的四级结构模型 1 一级结构 核小体 DNA 分子的长度压缩 7 倍 2 二级结构 螺线管 solenoid 核小体的长链呈螺旋 化的盘绕并形成超微螺旋 称为螺旋体 这种螺旋管的外 直径为300 内径为100 相邻螺旋间距为110的中空管状 结构 螺线体的每一周由6个核小体组成 因此使DNA长度 压缩6倍 此过程中组蛋白H1参与作用 3 三级结构 染色单体 螺线体进一步螺旋化和卷缩并 附着于由非组蛋白形成的骨架 scaffold 或者称中心 central core 上面成为一定形态的染色体 三 染色体的种类 常染色质区 异染色质区 不同生物的各个染色体所出现的异染色质区是不同的 例如 蚕豆 番茄 日见草的异染色质区在着丝点附近 茅膏菜的异染色质位于染色体的末端 在玉米中可能在着 丝点的两边或一边 例如在玉米第七染色体的长臂上靠近 着丝点处就有一段较明显而稍膨大的异染色质区 第四节 细胞的有丝分裂 Mitosis 细胞分裂丝生物繁殖的基础 通过有丝分裂 使遗传 信息在细胞世代间相传 个体才能正常生长和发育 因此 研究有丝分裂的过程和机制在遗传中是十分重要的 11 有丝分裂首先由施特拉斯布格于 1880 年在植物中发现 以使弗勒明才在动物中发现 最初称这种分裂方式为核分 裂 不久才提出了有丝分裂这个名词 以后被普遍采用 一 有丝分裂的过程 有丝分裂又称为间接分裂 它包含两个连续的过程 先 是细胞核分裂 即核分裂为两个 后是细胞质分裂 即细 胞分裂为二 各含一个核 为了便于说明 一般把核分裂 的变化特征分为四个时期 前期 中期 后期 和末期 此外 在细胞相继两次分裂之间还有一个间期 interphase 现分别进行介绍 1 间期 interphase 二次细胞分裂之间的一段时期 称为间期 在光学显微镜下观察 活体细胞核是均匀一致 的 看不见染色体 只是看到许多染色质 因为当时染色 体伸展到最大长度 处于高度水合状态 因此 这时从细 胞外表看似乎是静止的 实质上 根据细胞化学证明 间 期的核处于高度活跃的生理 生化的代谢阶段 为继续进 行分裂准备条件 细胞分裂前的首要条件是在间期进行遗 传物质的复制 根据细胞化学对 DNA 含量的分析 这个时 期核内 DNA 含量是加倍的 与 DNA 相结合的组蛋白也是加 倍合成的 并且 有证据说明 核在间期的呼吸作用很低 这有利于储备足够多的易于利用的能量 其次 细胞在间 期进行生长 使核体积核细胞质体积的比例达到最适的平 衡状态 对细胞分裂的发动也是很重要的 根据间期 DNA 合成的特点 在间期又可分为三个时期 合成前期 G1 pre DNA synthesis 1st Gap 为 DNA 合成 12 作 准备 合成期 S period of DNA synthesis 是 DNA 合成时期 合成后期 G2 post DNA synthesis 2nd Gap DNA 合成后 至核分裂开始之间的第二个间隙 这三个时期的长短因物种 细胞种类和生理状态而不 同 一般 S 的时间较长而且较稳定 G1和 G2的时间较短 变化也较大 据测定 蚕豆根尖细胞的有丝分裂周期 G1 为 5 小时 S 为 7 5 小时 G2为 5 小时 间期共长 17 5 小 时 而分裂期 M 全长只有 2 小时 2 前期 prophase 核内出现细长而卷曲的染色体 以后逐渐缩短 变粗 核仁和核膜逐渐模糊不明显 两极 形成丝状的纺锤丝 3 中期 metaphase 核仁和核膜均消失了 核与细 胞质已无明显的界限 细胞内出现清晰可见由来自两极的 纺锤丝所构成的纺锤体 各个染色体的着丝点均排列在纺 锤体中央的赤道面上 而其两臂则自由地分散在赤道面地 两侧 由于这时染色体具有典型的形状 故最适于采用适 当的制片技术鉴别和计数染色体 4 后期 anaphase 每个染色体的着丝点分裂为二 这时各条染色体已各成为一个染色体 随着纺锤丝 spindle fiber 的牵引每个染色体分别向两极移动 因而 两极各具有与原来细胞同样数目的染色体 5 末期 telophase 在两极围绕着染色体出现新的 核膜 染色体又变为染色质 核仁重新出现 于是在一个 13 细胞内形成两个子核 接着细胞质分裂 在纺锤体 spindle 的赤道板区域形成细胞核 分裂为两个子细胞 又恢复为分裂前的间期状态 有丝分裂持续的时间 因物种和外界环境条件而不同 一般以前期的时间最长 可持续 1 2 小时 中期 后期 和末期的时间较短 约 5 30 分钟 例如 同在 25 条 件下 豌豆根尖细胞的有丝分裂时间约 83 分钟 而大豆根 尖细胞内需 114 分钟 又同一蚕豆根尖细胞 在 25 下有 丝分裂时间内需 114 分钟 而在 3 下 则需 880 分钟 几种特殊的有丝分裂 1 多核细胞 细胞核进行多次的重复分裂 而细胞质不分 裂 因此在一个细胞内有几个细胞核 2 核内有有丝分裂 endomitosis 1 核内染色体复制后并分裂 但不是形成子核 仍是一个 核 结果加倍了的这些染色体都留在一个核内 2 核内染色体连续复制 但其着丝点并不分裂 因此形成 多线染色体 polytene chromosome 如果蝇幼虫的唾腺细 胞中发现的巨型染色体 giant chromosome 亦称唾腺染色 体 salivary chromosome 就是典型的多线染色体 它 比一般细胞中的染色体粗 1000 2000 倍 长 100 200 倍 一 有丝分裂的遗传学意义 一 核内每个染色体准确地复制分裂为二 为形成地两个子 细胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础 这样能 维持个体正常地生长和发育 而且保证了物种地连续性和 14 稳定性 二 复制的各对染色体有规律而均匀地分配到两个子细胞的 核中去 从而使两个子细胞与母细胞具有同样数量和质量 的染色体 为什么无性繁裂的生物形状保持稳定 因为无 性繁殖后代是通过有丝分裂而产生的 而有丝分裂过程中 很少发生可遗传的变异 且染色体数目和结构基本保持不 变 所以亲子间能达到性状的一致性 第五节 细胞的减数分裂 减数分裂 meiosis 又称成熟分裂 maturation 它是 性母细胞在形成配子过程中所发生的一种特殊的有丝分裂 由于它使体细胞染色体数目减半 所以又叫做减数分裂 例如玉米的体细胞染色体是 2n 20 经过减数分裂产生的 精细胞和卵细胞都只有原来染色体数的一半 n 10 一 减数分裂的过程 细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长时间的间期 这个间期称为前减数分裂间期或前减数分裂期 例如 花 药中的孢原细胞增殖停止后就进入减数分裂前的间期 前 减数分裂间期也分为 G1期 S 期和 G2期 与有丝分裂间期 的 S 期相比 前减数分裂间期的 S 期有两个特点 一是时 间比有丝分裂间期的 S 期长 二是只合成全部染色体 DNA 的 99 7 其余的 0 3 在偶然期合成 减数分裂的第一次分裂的前期比较复杂 通称前期 前期 的一个主要特征是核的体积的增大 比有丝分 裂前期核大 3 4 倍 其次前期 持续的时间比较长而复杂 15 一般可细分为五个时期 减数分裂的整个过程概括如下 第一次分裂 1 前期 prophase 分为五个不同的时期 1 细线期 leptoema 细线期和有丝分裂的早前期相比 没有大的区别 只是减数分裂的前期细胞比有丝分裂的前 期细胞大些 细线期染色体也比有丝分裂早前期的染色体 长些 细些 此期往往染色体的许多细线都密集在一起 偏于核的一侧 2 偶线期 zygonema 各同源染色体分别配对 这称为联 会 2n 个染色体经过联会而成为 n 对染色体 各对染色体的对 应部位相互紧密并列 逐渐沿着纵向联连在一起 这样联会的 一对同源染色体 称为二价体 bivalent 有多少二价体 就 表示有多少对同源染色体 根据电子显微镜的观察 同源染色 体在偶线期配对时形成联合复合体 synaptonemal complex 这是同源染色体联结在一起的一种特殊的固定结构 其主要成 分是自我集成的硷性蛋白和酸性蛋白 由中央成分 central element 向两侧伸出横丝 因而使同源染色体固定在一起 3 粗线期 pachynema 出现期的染色体明显缩短变粗 在 分散较好的细胞中可辨认出 n 个二价体 由于二价体实际上已 经包含了四条染色单体 故又称为四合体 二价体中的一个染 色体的两条染色单体互称为姊妹染色单体 同源染色体的染色 单体 则互称为非姊妹染色单体 一般认为同源染色体的联会 复合体是在粗线期完成的 此时非姊妹染色单体间出现交换 crossing over 因此造成遗传物质重组 4 双线期 diplonema 各个二价体继续缩短变粗 联会的 16 两条同源染色体开始分离 但在交叉 chiasmata 点上它们还连 在一起 所以两条同源染色体并不是完全分开 一般认为 交 叉是同源染色体的非姊妹染色单体间发生了交换的表现 双线 期每对同源染色体上的交叉数目与染色体长度有关 染色体愈 长 出现的交叉结愈多 在蚕豆的长染色体中 曾看到多达 12 个交叉结 5 终变期 diakinesis 染色体更加变粗 变短 交叉从 同源染色体中部逐渐消失 移向染色体两端 称为交叉的端化 terminalization 此时 核仁 核膜消失 二价体分散在细 胞内 很容易区分 所以是染色体计数的最好时期 在终变期 根据交叉有无 交叉的数目和位置的不同而显示各种构型 即 不联会的两条同源染色体 H 型十字型二价体 标准型十字型 二价体 棒状二价体 开放型环型二价体 封闭环状二价体等 中期 metaphase 核仁核膜消失 纺锤丝与各染色 体的着丝点相连 从纺锤丝的侧面观察 各二价体不像有 丝分裂中期各同源染色体的着丝点整齐地排列在赤道板上 而是分散在赤道板的两侧 即二价体中两个同源染色体的 着丝点是面向相反的两极的 并且每个同源染色体的着丝 点朝向哪一极是随机的 17 后期 anaphase 由于纺锤丝的牵引 各个二价体 各自分开 这样把二价体中的两个同源染色体分别向两极 拉开 每一极只分到每对同源染色体中的一个 实现了 2n 数目的减半 n 末期 telophase 染色体移到两极后 松散变细 逐渐形成两个子核 同时细胞质分为两部分 于是形成两 个子细胞 称为二分体 dyad 在末期 后大都有一个短暂停顿时期 称为中间期 相当于有丝分裂的间期 但有两点显著的不同 一是时间 短 二是 DNA 不复制 所以中间期前后的 DNA 含量没有变 化 第二次分裂 前期 prophase 每个染色体含有两条染色单体着 丝点仍连在一起 中期 metataphase 每个染色体的着丝点整齐地排 列在各个分裂细胞的赤道板上 后期 anaphase 着丝点分裂为二 各个染色单体由 纺锤丝分别拉向两极 末期 telophase 拉到两极的染色体形成新的子核 同时细胞质又分为两部分 这样经过两次分裂 形成四个 子细胞 这称为四分体或四分孢子 各细胞的核里只有最 初细胞的半数染色体 二 数减分裂的遗传学意义 一 保证亲代与子代间染色体数目的恒定 在二倍体生物中 所有的体细胞都是 2n 经减数分裂 18 形成的 4 个单倍体细胞 它们发育成精子或卵子 即配子 当两性配子受精后 合子及由它们发育的个体又恢复为 2n 的染色体 从而使同种生物的亲代与子代间保持染色体数 的稳定 二 在减数分裂中 各对同源染色体在中期 I 赤道面的 排列方式是随机的 非同源染色体在后期 I 的组合方式是 多样的 因此 非同源染色体之间均可能只有组合在一个 配子里 组合数为 2n 这使各个子细胞之间在染色体组成 上将可能出现多种多样的组合 使配子受精后的子代群体 产生遗传多样性变异 例如玉米 n 10 的各对同源染 色体分离时的可能组合数 210 1024 这说明各个子细胞之 间在染色体组成上将可能出现的多种多样的组合 为生物 的变异提供了重要的物质基础 有利生物的适应和进化 三 在减数分裂中 同源染色体的非姊妹染色单体之间 的片段还可能发生交换 从而造成染色体及其所载基因的 重新组合 进一步增加了配子中遗传差异的多样性 结果 会使生物后代出现更加丰富的便宜类型 这不仅有利于生 物的适应及进化 也为动植物育种提供了丰富多彩的变异 材料 1 保证了物种及遗传性状的稳定 2 是形成生物个体多样性的基础 3 为经典遗传学三大定律提供了细胞学基础和依据 并合理解释了配子形成过程中基因的行为 第六节 配子的形成和受精 一 雌雄配子的形成 19 植物的生殖方式基本上有两种 一是无性生殖 asexual reproduction 是通过亲本营养体的分割而产生许多后代 个体 这一方式也称为营养体生殖 例如 植物利用块茎 鳞茎 球茎 芽眼和枝条等营养体产生后代 都属于无性 生殖 由于它是通过体细胞的有丝分裂而产生的 后代与 亲代具有相同的遗传组成 因而后代与亲代一般总是简单 地保持相似的性状 另一种是有性生殖 是通过亲本产生 的雌配子和雄配子受精而形成为合子 随后进一步分裂 分化和发育而产生后代 这是生物界最普遍而重要的生殖 方式 大多数植物都是有性生殖的 植物的有性生殖过程在花器里进行 由雄蕊和雌蕊内 的孢原组织细胞经过减数分裂 形成雄配子和雌配子 一 雄配子的形成过程 在雄蕊的花药中分化出孢原 组织再进一步分化为小孢子母细胞 花粉母细胞 经过减 数分裂形成四分孢子 n 再发育成四个小孢子 microspore 然后各自分开 逐步长大 并形成较厚的细胞壁 发育成 花粉的内壁和外壁 每一成熟的小孢子就是一个单核的花 粉粒 它经过一次有丝分裂 形成营养细胞和生殖细胞 再由生殖细胞经过一次有丝分裂就形成为三核花粉粒 内 含一个营养核 vegetative nucleus 和两个精子 sperm cell 这时花粉粒已不是一个生殖细胞 可称为雄配子体 male gametophyte 二 雌配子的形成过程 在雌蕊的子房中着生着胚珠 在胚珠的珠心里分化出 大孢子母细胞 胚囊母细胞 由一个大孢子母细胞经过减 20 数分裂形成呈直线排列的四个大孢子 macrospore 即四 分孢子 其中只有远离珠孔的一个大孢子继续发育 它的 核经过续连三次有丝分裂 形成具有八个核 n 的胚囊 称为雌配子体 其中有三个为反足细胞 antipodal cell 两个为助细胞 synergid 两个为极核 polar nucleus 另一个为卵细胞 egg 即为雌配子 二 受精 Fertilization 受精是指雌雄性细胞 即精子和卵细胞融合的过程 在被子植物中有双受精 double fertilization 现象 就是当两个精子与花粉管内含物一起进入胚囊后 其中一 个精核与卵细胞受精结合 将来发育成胚 另一个精核与 两个极核受精结合为胚乳核 3n 将来发育成为胚乳 这 种双重受精的现象称为双受精 种子的主要组成部分是由种皮 胚和胚乳 合子和胚 乳核产生以后 种子的形成过程就开始了 一是合子发育 为胚 二是胚乳细胞发育成胚乳 胚和胚乳是受精后形成 的 卵子与精子受精结合使合子有了 2n 染色体 合子就是 子代的开始 因为胚细胞就是合子通过一系列有丝分裂形 成的 种子播种以后所形成的幼苗 是胚细胞通过一系列 有丝分裂分生的 由此可知 子代个体的全部体细胞 不 过是合子无数次有丝分裂的复制品 因此 合子和由合子 发育的种子 虽然都长在母本植株上 却同由种子长成的 植株一样 是子代的个体 由两个极核与一个精核结合所产生的胚乳细胞是种子 内胚乳的始祖 种子发育初期的全部胚乳细胞都是它通过 21 一系列有丝分裂形成的 胚乳细胞既然是由两个极核和一 个精核结合所产生 自然就有 3n 个染色体 例如 玉米的 胚乳细胞有 30 个染色体 种皮不同于胚和胚乳 它是母本的体细胞组织 因此 就种子的组织结构来说 胚和胚乳是受精后发育而成的 属于子代 而种皮 果皮 则属于亲代组织 所以说 一 个正常的种子可以说是由胚 2n 胚乳 3n 和母体组织 2n 三方面密切结合的嵌合体 或者说一个正常的种子 是由亲代和子代形成的嵌合体 双受精是植物界有性生殖过程的最进化的形式 精子 和卵细胞的融合 使父母本具有差异的遗传物质重新组合 形成具有双亲遗传特性的合子 并恢复了植物原有的染色 体数目 因此 由受精卵发育成的植株 往往出现新的性 状 这是有性生殖容易产生变异的原因 也是杂交育种提 供选择可能的依据 此外 双受精还表现在一个精子与两 个极核融合 形成三倍体的初生胚乳核 同样具有双亲的 遗传特性 但不同于受精卵的染色体组组成和遗传表现 例如 精子含有基因 A 极核含基因 a 那么胚乳的遗传组 成为 Aaa 在育种上 柑桔 苹果和枣通过胚乳细胞的离体 培养已获得三倍体植物 由此可见 双受精对遗传育种有 重要的理论和实践意义 在双受精过程中 有一种遗传现象称为直感现象 三 直感现象 例如 玉米子粒有黄色和白色两种 如果黄粒植株的花 粉授给白粒植株的花丝上 所结子粒是黄色 这是由于黄 22 粒父本对胚乳产生直接的影响 还有玉米胚乳的某些其它 的性状 如非甜质对甜质 非糯性对糯性也都有明显的花 粉直感现象 一 花粉直感 在双受精过程中 胚乳细胞是 3n 其中 2n 来自极核 n 来自精核 如果在 3n 胚乳的性状上 由于受精核的影响 而直接表现出父本的某些性状的现象称胚乳直感 xenia 或 花粉直感 花粉直感仅仅影响到杂种有机体的本身 这就是说 胚乳直感是一种遗传现象 但是只影响杂交的 F1 因为 F1 种下去 胚乳只是作为营养物质 所以不会再遗传下去 二 果实直感 如果种皮和果皮组织再发育过程种 由于受花粉影响 而表现父本的某些性状 则称为果实直感 metaxenia 例如涩皮容易剥离的中国板栗 如果授以难剥离的日 本板栗花粉 就变得像父本一样难剥离 葡萄的白玫瑰品 种如授以红色品种玫瑰露的花粉 使白玫瑰的果实成熟时 果汁呈红色 胚乳直感是有花粉直接参与受精引起的 而果实直感 并没有花粉参与受精 而是受花精的影响 二者是有区别 的 但从结果看是相同的 即都是由于花粉影响而引起的 直感现象 四 无融合生殖 Apomixis 一 概念 雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖方式称无性融合 23 生殖 二 种类 营养的无融合生殖 vegetative apomixes 和无 融合结籽 amospermy 1 营养的无融合生殖 在植株上形成的繁殖器官 可以代替种子进行繁殖 它区 别营养繁殖的地方是营养繁殖不形成繁殖器官 用植物的 根 茎即可繁殖后代 例如 大蒜或洋葱的花茎顶端着生 气生鳞茎 百合植株的叶腋形成的珠芽以及山药植株上的 零余子 都是特殊的繁殖器官 2 无融合结籽 1 概念 是指能产生种子的一种无融合生殖 2 种类 单倍体配子体无融合生殖 haploid gametophyte apomixes 二倍配子体无融合生殖 diploid gametophyte apomixes 和不定胚 adventitious embryo 三种 单倍配子体无融合生殖 是指雌 雄性细胞不经过正 1 常受精而产生单倍体胚 n 的一种生殖方式 简称为单性 生殖 parthenogenesis a 单倍体孤雌生殖 female parthenogenesis 由胚 囊中未受精的卵细胞发育成单倍体的胚的一种生殖方式 称为单倍体孤雌生殖 这种卵细胞虽成发育成胚 但胚囊 里的极核细胞要经过受精才能发育成胚乳 因此 这种孤 雌生殖过程还须授粉 b 雌核发育 当精子进入卵细胞后 未与卵细胞融合 即发生退化解体 由卵细胞单独发育成单倍体的胚 这称 24 为雌核发育 gynogenesis c 单倍体孤雄生殖 当精子进入卵细胞后 并未与卵 核融合 而卵核即退化解体 雄核在卵细胞质内发育成仅 具有父本染色体的胚 称为孤雄生殖 male parthenogenesis 这种现象在植物界少见 但可以人为 通过花粉或花粉的离体培养 诱导成单倍体植株 也属于 孤雄生殖的范畴 如柑桔 芍药和番茄方面已得到应用 d 单倍体无配子生殖 是由胚囊内的助细胞或反足细 胞不经受精而直接发育成单倍体的胚 在辣椒 玉米和烟 草等作物中曾有发生 二倍体无融合生殖 2 在某些情况下 胚囊母细胞减数分裂受阻 所以不再 进行减数分裂 而进行有丝分裂形成八个核的胚囊 由于 没有进行减数分裂 所以胚囊里的细胞都是二倍体 因此 亦称不减数的单性生殖 a 二倍体孤雌生殖 在二倍体的胚囊中 胚是用未受精 的二倍体的卵细胞形成的 称为二倍体孤雌生殖 在苹果 和中国南瓜中曾发现过 b 二倍体无融配子生殖 在二倍体的胚囊中 胚是从 卵以为的其它细胞发育形成的 不定胚 是由珠心或珠被的二倍体细胞分裂并很快分 3 裂形成数群细胞侵入胚囊 形成一个或数个胚 这种胚称 为不定胚 三 单性结实 parthenocary 单性结实也是一种无融合生殖 它是在卵细胞没有受 25 精 但在花粉的刺激下 果实也能正常发育的现象 葡萄 和柑橘的一些品系常有自然发生的单性结实 利用生长素 代替花粉的刺激也可能诱导单性结实 番茄 烟草和辣椒 等植物就有这种现象 四 无融合生殖在遗传育种中的意义 1 营养的无融合生殖 洋葱和大蒜的气生鳞茎作为相似于 种子的繁殖器官 能为无性繁殖 可以保持稳定的遗传性 状 2 由单倍体无融合生殖方式形成的胚 含有单倍体数的染 色体组 能从母体分离出各种遗传组成的单倍体 经染色 体加倍可形成纯合的二倍体植株 而且是可育的 因此 是很好的遗传研究材料 也有利于作为异花授粉植物产生 杂种优势后代的亲体 3 由远缘杂交产生的杂种常常表现不育性和不孕性 如能 具有无融和生殖特性 便能繁殖后代得到利用 4 某些奇倍染色体组的植物 不能进行正常的减数分裂 不能通过雌雄配子结合发育的胚稳定遗传其多倍性 需要 种子繁殖的三倍体园艺植物 为了保持其有利特性 可借 助于某种方式的无融合生殖 5 对于用种子繁殖的蔬菜 在选配了产生杂种优势组合后 为了减少杂交种子制种的麻烦 有利于良种的繁育 可以 再从中选出无融合生殖类型来固定杂种优势 第七节 生活周期 任何生物都具有一定的生活周期 life cycle 即个 体发育的全过程 一般有性生殖的生物的生活周期就是指 26 从合子到个体成熟和死亡所经历的一系列的发育阶段 各 种生物的生活周期是不相同的 深入了解各种生物的生活 周期的发育特点及其时间的长短 这是研究和分析生物遗 传和变异的一项必要的前提 有性生殖的生物的生活周期大多数是包括一个有性世 代和一个无性世代 这样二者交替发生 称为世代交替 alternation of generations 植物界在通常情况下 一个受精卵发育成为一个孢子体 sporophyte 这称为孢 子体世代 这是无性世代 孢子体经过一定的发育阶段 某些细胞特化进行减数分裂 染色体数目减半 即转入配 子体 gametophyte 产生雌性和雄