植物体内的保护酶系统

1 / 5植物体内的保护酶系统摘要植物在逆境条件下产生的活性氧自由基(ROS)会对植物的细胞膜以及蛋白质等大分子物质产生破坏作用,从而影响到植物的正常生长与发育。同时在逆境条件下植物体内存在保护酶系统,即抗氧化酶系统,能够消除体内多余的自由基,植物体内的抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD),综述了 3 种抗氧化酶的主要特征及功能,以为植物体内保护酶系统的研究提供参考。 关键词逆境;自由基;保护酶;特征;功能 植物生长在自然环境条件下,不可避免地受到多种逆境胁迫,如重金属、干旱、盐、高温、低温、高辐射、紫外线、养分缺乏和大气污染。这些非生物胁迫均会产生次级胁迫,使植物直接或间接形成过量的活性氧自由基(ROS),而ROS 对细胞膜系统、脂类、蛋白质和核酸等大分子具有很强的破坏作用。逆境条件下植物体同时存在保护酶系统,能够2 / 5清除体内多余的自由基,这一保护酶系统实际上是一个抗氧化系统,它由许多酶和还原性物质组成,其中超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase,SOD)、过氧化氢酶(Catalase,CAT)、过氧化物酶(Peroxide enzyme,POD)是主要的抗氧化酶,植物通过抗氧化酶加强抗氧化作用提高对逆境的抗性,从而防止自由基毒害。 1 超氧化物歧化酶 植物在逆境胁迫条件下,会产生活性氧胁迫,活性氧的累积主要是由大量的超氧自由基所致,超氧自由基可通过酶促反应歧化生成 H2O2 和 O2,或产生氧化活性更强的羟基自由基(OH)。对于清除超氧自由基起关键作用的是超氧化物歧化酶(SOD)1。 SOD 是一种含金属的抗氧化酶,在植物界普遍存在且具有多种类型。这些不同类型的 SOD 具有不同的分子质量和氨基酸序列,而且位于酶活性中心的金属原子也不同2。根据 SOD 所结合的金属原子的不同,植物 SOD 可分为 3 种类型:Cu/Zn-SOD、Mn-SOD 和 Fe-SOD。Cu/Zn-SOD 分子量 32 000,由 2 个亚基组成,每个亚基结合着 1 个 Cu 或 Zn 原子;Mn-SOD 分子量 84 000,由 4 个亚基构成,每个亚基各含 1 个3 / 5Mn 原子;Fe-SOD 分子量 42 000,由 2 个亚基构成,每个亚基结合 1 个 Fe 原子。低等植物以 Fe-SOD 和 Mn-SOD 为主,高等植物以 Cu/Zn-SOD 为主,Cu/Zn-SOD 主要位于细胞质和叶绿体中,Mn-SOD 主要位于线粒体中,Fe-SOD 一般位于一些植物的叶绿体中。还有证据表明,SOD 也位于过氧化物酶体和细胞外。 到目前为止,SOD 在植物中的保护作用主要通过转基因手段(过量表达)或通过鉴定 SOD 表达与活性氧胁迫抗性的相关程度来进行研究。不同的 SOD 基因在转基因植株的表达有 2 种类型:一种类型是过量表达 SOD 的转基因植株未提高胁迫耐性,如过量表达矮牵牛叶绿体 Cu/Zn-SOD 的转基因烟草,未获得对臭氧或甲基紫精引起的氧化损伤的耐受性;另一种类型是 SOD 过量表达赋予转基因植株较好的活性氧胁迫耐性,在转基因苜蓿、烟草和棉花叶绿体中过量表达 SOD基因,提高了植株对氧化胁迫的耐性,SOD 在苜蓿线粒体和马铃薯细胞质中的过量表达也有同样的效果。 2 过氧化氢酶 CAT 是植物体所有组织普遍存在的一种抗氧化酶,是生物氧化过程中一系列抗氧化酶的终端,能够有效清除植物4 / 5体内多余的 H2O2,保护膜结构3。O2 经双电子还原生成的H2O2,在 CAT 催化下歧化为 O2 和 H2O,还可以清除线粒体电子传递、脂肪酸 -氧化及光呼吸氧化过程中产生的H2O2。植物体内的过氧化氢清除酶属于血红素过氧化氢清除酶,分子量 22 万24 万,由 4 个亚基组成,每个亚基结合 1个高铁血红素(Fe3+)为辅基。CAT 由多基因编码,存在多个同系物,烟草的 3 种 CAT 基因编码的蛋白质功能已得到确证。CAT1 基因产物主要清除光呼吸过程产生的 H2O2,CAT2 基因产物可特异性清除活性氧胁迫过程中产生的 H2O2,CAT3 基因产物主要清除乙醛酸循环体中脂肪酸 -氧化产生的H2O2。CAT 虽是一种高效清除 H2O2 的酶,但对 H2O2 的亲和力较弱。 CAT 的活性受水杨酸和 NO 等多种因子的影响,水杨酸可能非选择性地保护所有 CAT 的活性。环境信号可以引发细胞内 Ca2+迅速、瞬时的增加,Ca2+信号可通过 CaM 等调节细胞生理过程。CaM 在 Ca2+存在下能与植物 CAT 结合,激活CAT,表明 Ca2+/CaM 能通过刺激植物的 CAT 活性,下调体内的 H2O2 水平。 3 过氧化物酶 5 / 5POD 是活性较高的适应性酶,能够反映植物生长发育的特性、体内代谢状况以及对外界环境的适应性。逆境胁迫能诱导植物组织中 POD 活性升高,这是植物对所有逆境胁迫的共同响应。因为植物在遭受污染胁迫时,产生大量有害的过氧化物,POD 利用 H2O2 来催化这些对植物自身有毒害的过氧化物(POD 底物)的氧化和分解以维持自身的正常代谢,从而诱导了 POD 活性的增加4。 4 小结 植物细胞内活性氧产生与清除的平衡在遭受逆境胁迫或衰老过程中会遭到破坏,从而引起自由基的积累和膜脂过氧化,使膜系统的结构和功能受到损伤,造成植物细胞伤害。作为内源活性氧清除剂的 SOD、POD 和 CAT 能够在一定程度上清除