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第三章神经元的兴奋和传导 机体中大多数细胞对刺激作出特异反应 反应初期 一般表现为细胞膜的电学性质发生变化 细胞膜受刺激后产生的这种电变化称为细胞膜的生物电现象 第一节细胞膜的电生理 细胞在静息或活动状态下所伴随的各种电现象总称为生物电现象 1786 Galvani 神经 肌肉各自带有动物电电位计 阴极射线示波器 微电极技术 电压钳技术 膜片钳技术 计算机实验材料 枪乌贼巨大神经纤维 海兔的巨大神经细胞 存在于组织的损伤部位和完整部位之间的电位差 损伤电位 活组织的一种固有的电学特性 一 静息电位 RestingPotential RP 定义 细胞未受刺激时 即处于 静息 状态下存在于细胞膜两侧的电位差 膜内较负 哺乳动物神经和肌肉细胞为 70 90mV 离子跨膜流动决定膜电位 膜内外离子浓度跨膜电势差渗透系数 极化 Polarization 膜内外两侧电位维持内负外正的稳定状态 动态平衡 RP主要是在离子浓度梯度 电压梯度及离子泵三个因素的作用下 K 通过膜转运达到平衡的K 平衡电位 K 平衡电位 K 平衡电位EK 改变细胞内外的K 浓度 膜电位也随之改变 改变细胞内外Na 的浓度 对静息电位没有影响 主要原因 二 动作电位 一 细胞的兴奋和阈刺激刺激 能引起生物机体活动状态发生变化的各种环境因子 直接刺激 directstimulus 间接刺激 indirectstimulus 反应 由刺激而引起的机体活动状态的改变 兴奋和抑制兴奋 活组织因刺激而产生冲动的反应兴奋性 可兴奋组织受到有效刺激时 具有发生兴奋即产生冲动的能力 引起兴奋的主要条件 组织的机能状态 兴奋 抑制 刺激的特征强度时间强度 时间变化率 阈强度 Thresholdintensity 或阈值 Threshold 当固定刺激持续时间和强度 时间变化率不变时 刚能引起组织兴奋的最小刺激强度 阈刺激 thresholdStimulus 阈下刺激 SubthresholdStimulus 阈上刺激 SuperthresholdStimulus 衡量兴奋性的指标 阈值 阈强度 阈强度高 兴奋性低 阈强度低 兴奋性高 时值 chronaxie 当刺激强度为阈强度的2倍时 刚能引起反应所需的最短刺激持续时间 时值愈短 兴奋性愈高 强度 时间曲线 Strength durationCurve 图2 15 二 分级电位和动作电位 定义 指各种可兴奋细胞受到有效刺激时 在细胞膜两侧产生的快速 可逆 并有扩布性的电位变化 包括去极化 复极化等环节 动作电位 去极化或除极化 Depolarization 膜内负电位减小甚至由负转正的过程超射 overshoot 复极化 Repolarization 去极化后 再向静息电位水平恢复的过程超极化 Hyperpolarization 膜内负电位增大的过程 神经元动作电位的三个阶段 静息相 去极相 上升相 复极相 下降相 锋电位 SpikePotential afterpotential 锋电位遵循 全或无 原则 代表冲动 是细胞兴奋的标志 全或无 allornone 同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象 三 动作电位的形成机制 动作电位的产生是Na K 通道被激活 膜对Na K 通透性先后增高的结果 动作电位的峰值接近于Na 平衡电位 1 去极相 Na 通道迅速开放Na 的平衡电位ENa河豚毒素 tetrodotoxin TTX 阻断 2 复极相 Na 通道迅速失活 不应期 K 通道缓慢开放四乙铵 tetraethylammonium TEA 阻断K 通道 3 恢复期 钠 钾泵活动增强 重建静息电位 细胞的生物电活动的产生主要是由于带电离子跨膜分布的不均衡性细胞膜在不同条件下对离子通透性的变化RP是在离子浓度梯度 电位梯度及离子泵的作用下 K 通过膜转运达到平衡的K 平衡电位 Equilibriumpotential EK AP是由膜对Na 和K 的通透性发生一系列变化引起的 四 离子通道 大多数通道受阀门 gate 控制以决定通道的开闭 gatingorgated 离子通道的种类电压门控通道 voltage gatedchannel 化学门控通道 chemical gatedchannel 离子通道的状态 静息 resting 备用状态激活 activation 通道开放 允许某种离子选择性通透失活 inactivation 通道关闭 不允许离子通过 且此时不能再开放恢复 recovery 或复活 reactivation 通道处于关闭状态 受到适当刺激可再开放备用状态 五 不应期绝对不应期 absoluterefractoryperiod 组织兴奋后 在去极之后到复极达到一定程度之前对任何强度的刺激均不产生反应相对不应期 relativerefractoryperiod 绝对不应期之后 随着复极化的继续 组织的兴奋性有所恢复 只对阈上刺激产生兴奋超常期 supranormalperiod 相对不应期之后 兴奋恢复高于原有水平 用阈下刺激就可引起兴奋低常期 subnormalperiod 超常期之后 组织进入兴奋性较低时期 只有阈上刺激才能引起兴奋 兴奋后兴奋性的变化 动作电位的 全或无 全或无 allornone 同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象 可兴奋细胞膜在受到刺激时 或产生一个可向外扩布的 具有完全相同幅值的 且幅值不随传导距离而衰减的动作电位 或是完全无动作电位产生 第二节神经冲动的传导 冲动的传导 ConductionofActionpotential 定义 动作电位在同一细胞上的传布过程 冲动传导的机制 Localcircuit学说 冲动一旦产生即能向远处作非递减性传导 局部反应随刺激强度增强而达到阈电位水平时即爆发冲动 神经传导的一般特征 生理完整性双向传导非递减性 不衰减性 绝缘性相对不疲劳性 无髓神经纤维 连续传导有髓神经纤维 跳跃式传导 saltatoryconduction 神经干复合动作电位 compoundactionpotential 复合动

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