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第五章景观动态变化 概述 景观总是处在某种动态变化过程中 景观变化的动力既来自景观内部各种要素相互作用形成的多种过程 也来自景观外部的干扰 不同的景观变化驱动力使景观表现出多种多样的动态变化特征 不断改变着景观的结构和功能 研究和掌握景观动态变化规律 是合理利用 科学保护和持续管理景观的基础 本章从景观的时空变化模式开始 讲述景观的稳定性和变化性及其与干扰特别是人类干扰的关系 介绍了一些常用的景观变化模型及相关的学科范式 以更全面地了解景观的动态变化 思考题 如何理解景观的稳定性 景观亚稳定模型有何意义 物种共存对景观稳定性有何意义 试将景观变化的驱动力与物理系统变化的驱动力作一比较 为什么需要建立景观变化模型 生态学范式为什么要发生变迁 它是如何进行变迁的 如何理解干扰 它对景观的影响是正面还是负面的 为什么 人类为什么要对景观进行改造 改造造成的影响有什么 如何对待人类活动对景观的作用 1 景观变化的模式 一个景观是否已经生了根本性变化 变成另一个景观 可以从3个方面来判断 Forman 1995 某一不同景观要素类型成为基质 几种景观要素类型所占景观表面积的百分比发生了足够大的变化 景观内产生一种新的景观要素 并达到一定的覆盖范围 景观变化的模式可以通过景观变化曲线和景观变化空间模式两方面来理解 1 1景观变化曲线 Forman和Godron 1986 把景观参数随时间变化的趋势用3个独立参数表征 变化的总趋势 上升 下降和水平趋势 围绕总趋势的相对波动幅度 大范围和小范围 波动的韵律 规则或不规则 景观随时间变化的一般规律可归纳为12条曲线 景观生产力 生物量 斑块的形状或面积 廊道的宽度 基质的孔隙度 生物多样性 网络发育情况 演替速率 景观要素间的流等 景观随时间变化的一般规律 引自FormanandGodron 1986 所有的景观都受气候波动的影响 因此 在短期的季节变化内 景观特征参数也会上下波动 另外 多数景观具有长期变化的趋势 如演替过程中生物量的不断增加或随人类影响的增强 景观要素间的差别增大等 所以 从全球来看 如果景观参数的长期变化呈水平状态 且其水平线上下波动幅度周期性具有统计特征 则景观是稳定的 可见 只有呈水平趋势 小 或大 范围但有规则波动的变化曲线是稳定的 1 2景观变化空间模式 Forman 1995 提出景观空间格局变化的6种常见空间模式 即边缘式 edgepattern 廊道式 corridorpattern 单核心式 nucleuspattern 多核心式 nucleipattern 散布式 dispersedpattern 和随机式 randompattern 除了这6种常见的模式之外 还有一些不常见的景观空间变化模式 如均匀式 瞬间式 网状式和选择性的带状式 景观变化的空间模式 景观变化空间模式的常见类型 颌状 模式 jawsmodel 又称为 口状 模式 mouthmodel 是一种较好的景观变化模式 景观变化的颌状模式 引自Forman 1995 a b 和 c 表明土地变化的3个阶段 分别表示10 50 和90 的黑颜色的土地类型 图中的点表示小斑块 曲线是廊道 颌状模式的3个优点 一直维持着原来方形的生境斑块 到镶嵌序列的最后阶段 廊道连接性得到加强 小的残余斑块在新的土地类型所构成的区域中起的是物种的踏脚石作用 廊道和小斑块使得大片而连续的新土地类型所产生的负作用降低到最小 颌状模式明显地增加了边界长度 为多生境物种和边缘物种提供了更多的生境 土地转化中变化的空间格局 2 景观稳定性 任何景观都处于不断地变化之中 但景观又具有相对稳定性 使景观在一定时间和空间尺度上表现为特定状态 将景观稳定性作为景观变化的一个特征加以综合研究 掌握景观变化的规律性 保持景观的相对稳定性是景观管理的一个重要目标 2 1景观稳定性概念 2 1景观稳定性概念 生态系统稳定性包括了两方面的含义 一是系统保持其原有状态的能力 即抗干扰的能力 二是系统受到干扰后回归原有状态的能力 即受干扰后的恢复能力 对景观稳定性的认识多借用生态系统稳定性的概念 如Forman 1986 把景观稳定性表达为抗性 持续性 惰性 弹性等多种概念 需要说明的是 表征景观稳定性的各个术语 仅能反映景观稳定性的某一方面的特征 并不能对景观的稳定性作出全面评价 可以从以下4个方面来分析和考察景观变化和景观对干扰的反映 进而对景观的稳定性作出恰当的评价 景观基本要素是否具有再生能力 景观中的生物组分 能量和物质输入输出是否处于平衡状态 景观空间结构的多样性和复杂性的高低 是否能够保持景观生态过程的连续性和功能的稳定性 人类活动的影响是否超出了景观的承受能力 2 2亚稳定模型 亚稳定性 metastability 是指系统受一定干扰后发生变化并达到可预测的波动状态 亚稳定性是人类和所有生命赖以生存的生态系统属性 亚稳定性并非介于稳定性和不稳定性之间的一种状态 而是两者的结合 具有新的特性 景观的亚稳定性增加 生态系统的抗干扰能力也随之增强 物理系统的稳定性和亚稳定性的俄罗斯山模型 生态系统的亚稳定模型 2 3物种共存格局 机制 景观是一个具有异质性的地理单元 同时作为一个耗散结构 拥有相当的生物量 包括许多不同的物种 群落和生态系统 是一个具有生物多样性的系统 自然界中为何存在形态各异的物种 这些物种又是如何共存的 物种多样性维持机制分类 Zobel 1992 强调物种共存是进化 历史及生态尺度上的过程决定的 在大尺度上 物种形成 speciation 过程和物种迁移特性决定一个地区潜在共存的物种数量 但这些物种是否出现还取决于小尺度水平上群落内过程的作用 Taylor等 1990 提出的种库假说 speciespoolhypothesis 从进化 历史尺度上解释了物种共存的形成机制 他们认为一个局域中 群落可拥有的物种的多少取决于物种的形成过程 这与特定生境类型的共性和特定区域的地质年龄有关 一种生境类型占据的面积越大 地质年代越古老 过去形成物种的可能性越大 适应这种生境类型的植物物种就越多 生态位分化理论能够很好地解释温带森林群落的物种共存问题 Nakashizuka 2001 传统的生态位理论认为 相似物种的共存取决于它们对资源的分割 即每个物种可利用其他有机体不能利用的资源 然而 热带雨林和温带草地的物种极其丰富 且大多数植物共享同样的基本需求 如光 热 水 营养元素及生长空间 资源分化很少 传统的生态位分化理论不能很好地解释这一现象 Hubbell 2001 提出的生态漂变学说 以岛屿生物学理论和复合种群理论为基础 从完全不同的角度解释了热带雨林物种共存和多样性维持的机制 该学说认为 群落主要是由生物地理范围重叠的物种组成的非平衡随机集合体 在这个集合体中 物种可以局部共存 但物种的组合及物种的相对丰富度会缓慢地发生漂变 动物群落的物种共存机制主要有 异质环境中的资源分割 避免竞争排斥的行为机制 特化者和泛化者的共存 动植物之间的关系 体现于它们之间相互制约与相互依存的协同进化 协同进化有利于物种的共存 主要研究方向 昆虫传粉系统 昆虫诱导植物反应系统 种子散布系统 大型草食动物采食与植物反应系统 3 景观总体格局的变化 景观格局通常指的是景观的空间结构特征 包括景观组成单元的多样性和空间配置 景观格局影响生态学的各种过程 因此 景观格局的变化可理解为景观组成单元的结构变化及由此引起的景观过程的变化 3 1景观格局变化的驱动力 主要来源 非生物的 生物的和人为的因素 3 2景观格局变化的动态模型 模型 某种对现实系统或现象的抽象或简化 是对真实系统或现象最重要的组成单元及其相互关系的表述 重要性和必要性的体现 充分利用和推广有限数据 模拟时 空间相同或相似的景观 理解和预测动态现象 综合不同时 空间上的信息 景观模型可以根据其处理空间异质性方式的不同而分为3大类 非空间景观模型 准空间模型 半空间模型 空间显式景观模型 因为景观生态学的重点是研究空间格局和生态学过程的相互作用 因此 空间景观模型是景观模型最为典型的代表 由于空间显示景观模型包含空间异质性和非线性生态关系 它们绝大多数属于计算机模拟模型 根据其处理空间信息的方式分为2大类 栅格型景观模型 grid basedlandscapemodel 矢量景观模型 vector basedlandscapemodel 迄今 大多数景观模型属于栅格型景观模型 这类景观模型的研究对象和过程的空间位置由栅格细胞的位置来表示 而每隔栅格细胞可以与该位置上的1个或多个生态学变量 如植被类型 生物量 种群密度 养分含量 土壤条件 气象条件等 联系在一起 这样 栅格网不但能反映各生态学变量的空间异质性 同时也便于考虑它们在空间上的相互作用 进而能够模拟景观在结构和功能方面的动态过程 矢量型景观模型则是以点 线和多边形的组合目的 以及数据资料的特征 常见的景观空间模型有 只考虑景观格局变化的空间概率模型 spatialtransitionprobabilitymodel 或空间马尔柯夫模型 spatialMarkovianmodel 细胞自动机模型 cellularautomatamodel 以及强调景观过程的景观机制模型 mechanisticlandscapemodel 栅格表达 矢量表达 现实世界 4 干扰与景观动态 生态学干扰是指发生在一定地理位置上 对生态系统结构造成直接损伤的 非连续性的物理时间或作用 PickettandWhite 1985 Pickett等 1999 在对生态系统结构造成直接破坏的同时 干扰也可直接影响生态系统的功能 生态学干扰由3个方面构成 系统 事件和尺度域 4 1干扰对景观格局的影响 干扰是景观格局的形成原因之一 它对格局的影响可能是正面的 也可能是负面的 当干扰发生时 干扰在空间上的影响并不是均一的 即干扰强度在空间上呈不均匀分布 这就造成了景观格局的异质性 一般认为 低强度的干扰可以增加景观的异质性 而中高强度的干扰则会降低景观的异质性 不同干扰类型对景观格局的影响形式也不一样 干扰对于景观格局的影响不仅表现在干扰强度的空间异质性以及干扰导致的景观格局的差异 还表现在干扰导致的物理环境的变化 干扰残留物质 种子库 干扰后存活个体等 的不同 这些因素均会对后来的景观演替和新形成景观的类型和格局产生影响 亦即 干扰对景观格局的影响不仅具有瞬时性 而且还具有延展性 干扰属性对于干扰后景观演替的影响得到了研究者的重视 了解这种影响有利于了解和预测未来景观格局发展的方向 Turner等 1998 指出了影响干扰后景观演替的因素 包括干扰体系的特征 如干扰迁都 干扰频率 干扰面积 干扰的季节 干扰的空间相关性等 干扰钱植被的特征 包括植物的生活史特征 如植物寿命 抗火性 种子传播方式 种子库的释放等 以及干扰后残留物及物理环境 如残存植物体 土壤条件 气温 湿度等 在一定的干扰强度下 首先需要考虑的因素是干扰面积和频率的影响 因为它们影响到残留体的多度 当干扰残留丰富 且干扰对局部环境条件 如养分 土壤质地 土壤适度 等的影响已知时 任何干扰面积下 演替的情况是相对容易预测的 当残留少或稀疏 并且干扰面积大 干扰的空间效应 大小 形状 空间分布 对于演替的影响显得很重要时 物种的定居和演替很慢 较难预测 在干扰频率高 强度大时 残留多度减少 随干扰时间的发生 演替的组成可能不断变化 演替的方向也存在不确定性 4 2景观动态平衡范式 范式 paradigm 是现代科学哲学中一个极为重要的概念 范式是一个科学群体所共识并运用的 由世界观 置信体以及一系列概念 方法和原理组成的体系 换言之 一个科学群体是由享有共同范式的个体组成 科学家们自觉或不自觉地遵循范式来定义和研究问题 并寻求其答案 范式不但为科学家提供研究路线图 而且还对如何来制作这些图起着重要指导意义 范式有不同的存在与应用范畴 从而形成 范式等级系统 就整个现代科学而言 范式包括唯物论 因果论 简化论及整体论等 涉及整个生态学领域的范式有平衡范式 非平衡范式有学科范式及多平衡范式等 而生态学中有学科范式 如种群生态学范式 和生态系统生态学范式 纵观生态学的历史 范式的作用是明显的 范式变迁是深刻的 认识生态学范式的内涵和实质对景观生态学在理论和应用方面的发展和完善具有极为重要的意义 生态学系统中存在有多种非线性的生物和非生物作用 这些与过程有关的复杂性与空间异质性一起使它们可能具有多平衡态特征 多平衡态理论作为传统平衡理论的一个扩展或补充 为许多生态学现象 尤其是多物种共存和多样性问题 提供了满意的解释 非平衡范式强调生态学系统的非平衡动态 开放性以及外部环境对系统的作用 具体地说 组成生态学系统的群落及其环境处在不断地变化中 并不存在全局的稳定性 有的只是群落的抵抗性和恢复性 非平衡范式认为 生态学系统不是封闭的系统 而是开放的 它即受到外来的干扰 也受到其内在因素的影响 并且具有相互的作用 非平衡的体系没有稳定的平衡点 生态系统的变化方向也是不确定的 干扰等事件是系统本身的一部分 如果这种系统中平衡态存在 则其仅是一定时空尺度下的一种状态 基于对生态学中已有范式和理论的分析和归纳 Wu和Loucks 1995 认为 生态学中正在经历着又一次范式变迁 这一新范式是以斑块动态理论和等级理论的高度综合为特征的 这就是等级斑块动态理论 它主要包括以下5个要点 生态学系统是由斑块镶嵌体组成的巢式等级系统 系统动态是各个尺度上斑块动态的总体反映 格局 过程 尺度观点 非平衡观点 兼容机制和复合稳定性概念 4 3干扰与景观平衡 Turmer等 1993 通过一个简单的空间模型发展了一种景观动态的观点 该观点考虑了干扰的时空尺度以及由干扰引起的景观动态 并且不受到尺度的限度 可应用于不同尺度上 他们认为 影响景观平衡的因素主要有干扰周期 td 干扰后的恢复时间 tr 平均干扰面积 sd 和研究区域面积 sr 4个因子 时间参数T和空间参数S 通过进行一系列的干扰和恢复的模拟 并分析模拟景观所占比例随时间的变化 可以分析不同干扰条件下景观的平衡状况 清晰地表现出稳定性在干扰时间和空间上的分布 一般地 平衡的景观通常具有较低的干扰频率很较快的恢复速度 4 4人类活动对景观动态的影响 人类活动是景观变化的重要驱动力 景观生态学特别重视人类活动对于景观动态变化的影响 探讨可持续的景观利用和管理途径 实现人与自然 和谐共生 的美好愿望 塑造出更加宜人 健康 美丽的景观 实现人类的可持续发展 对景观动态产生影响的人类活动包括开垦与农业种植 森林采伐与更新 人工造林 围栏草场 大型工程建设 城市化规模扩展等 人类活动及其影响对地球环境的干扰 使得地球的土壤圈 水圈 大气圈和生物圈不断变化 其中许多剧烈的变化表现为自然灾害的加重 如干旱 洪水 沙漠化和泥石流 另有一些变化则表现为新灾害的发生 如酸雨 赤潮和疾病传播等 人类活动对景观动态的影响主要表现为景观破碎化 景观破碎化是指由于自然或人为干扰锁导致的景观由简单趋向于复杂的过程 即景观由单一 均质和连续的整体趋向于复杂 异质和不连续的斑块镶嵌体的过程 景观破碎化会对生存于其中的物种带来一系列影响 如引起外来物种的入侵 改变生态系统结构 影响物质循环 影响种群的大小和灭绝速率 种群遗传和变异 种群存活力等 改变生态系统中的一系列重要关系 如捕食者 食物 寄生物 寄主 传粉者 植物以及共生关系等 同时 还会影响景观的稳定性 即景观的干扰阻抗与恢复能力 本章小结1 景观在时刻发生着变化 景观是时间变化的趋势可用变化的总趋势 围绕总趋势的相对波动幅度和波动的韵律3个独立的参数来表征 而景观随时间变化的一般规律可归纳为12条曲线 景观变化的空间模式主要有6种 即边缘式 廊道式 单核心式 散布式和随机式 颌状 模式也是一种较好的景观变化模式 景观变化的空间过程与景观变化的空间模式有关 本章小结2 景观稳定
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