6种子休眠和调控

第四章种子休眠 休眠 dormancy 是生物界普遍存在的一种现象 不仅植物界有 动物界也有 只不过植物种子的休眠现象尤为普遍 典型 一 种子休眠的概念和意义1 概念 种子休眠 指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象 种子休眠又分 原初休眠 指种子在成熟中后期自然形成的在一定时期内不萌发的特性 又称自发休眠二次休眠 又称次生休眠 指原无休眠或已通过了休眠的种子 因遇到不良环境因素重新陷入休眠 为环境胁迫导致的生理抑制 种子休眠的深浅 是以休眠期的长短作指标种子休眠期 从种子收获到发芽率达到80 所经历的时间种子休眠为一群体概念 是将一批种子 从收获开始每隔一定时间测一次发芽率 然后计算该批种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数 2 意义 种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意义 生物学上 种子休眠是一种优良的生物特性 是种子植物抵抗外界不良条件的一种适应性 有利于世代延绵 干湿冷热交替地区生长的种子一般都有明显休眠期 避免成熟时遇雨穗发芽 丰产丰收有利方面减少贮藏时损失影响发芽结果不利方面有时降低种用价值造成加工 除草困难 农业生产上 一是种子本身未完全通过生理成熟或存在着发芽的障碍 这种障碍能逐渐消失或采用人为的方法破除 虽然给予适当的发芽条件而仍不能萌发 另一种是种子已具有发芽的能力 但由于不具备发芽所必需的基本条件 种子被迫处于静止状态 广义的休眠包括以上两种情况 但许多科学家认为为了明确起见 应把前一种情况称为休眠种子 dormantseed 由遗传性决定 又称生理休眠 而把后一种情况称为静止种子 quiescentseed 由环境引起 又称强迫休眠 通常所称的休眠即指前者 种子不发芽有两种可能的原因 二 种子休眠的原因种子休眠的原因很复杂 造成一种种子休眠 可能是单方面原因 也可能是多方面原因综合影响的结果 一 种胚未成熟 有些植物种子 除了胚以外的部分均已成熟且已收获 却不能萌发 因为胚未成熟 胚未分化好 即胚为一团分生细胞 胚器官未分化胚未长足 即胚虽已分化 但未达到足够大小胚休眠 即胚虽分化也达一定大小 但未通过一系列复杂的生理生化变化 由于此种原因休眠的种子 需要在特殊的条件下贮藏一定时间 使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成熟 这一过程常称之为后熟 又分 种子的胚是由受精卵分化而成的 一个完善的胚有子叶 胚根 胚轴与芽 但有些植物 如南天竹 Nandina 木岑子 Fraxinus 香榧 Torreya 与人参 Panax 等植物的种子 果实 虽已表现成熟 但它们的胚尚未分化完善 需要在适宜条件下继续完成器官分化 种胚发育的适宜条件是潮湿和较高的温度 亦有例外 一般在18 20 湿土或湿砂中经数周以至数月就能发育完全并获得发芽能力 例如人参的种子刚采收时 胚的长度只有0 3 0 4mm 在自然条件中经8至22个月或人工控温18 20 中3 4个月 胚完成器官分化 长度可达3mm 1 种胚尚未成熟 形态后熟 许多植物的种子胚已完成了形态分化 但去掉种皮也不发芽 特别是蔷薇科中这类种子较多 如 苹果 梨 桃 杏 山李 鸡麻等 这类种子一般需要在低温与潮湿条件下经过几周到数月之后才能完成生理后熟萌发生长 在园艺学中叫湿沙层积法 经过低温完成生理后熟的种子 发芽时根与下胚轴先伸长 根毛很多 其次上胚轴伸长 子叶开张 未经低温后熟的种子 去皮催芽 子叶先开张 其他部分不伸长 或十分缓慢 低温层积可能主要是消除了对生长发育有抑制作用的物质 增加促进生长物质和可利用的养料以进行正常生长 又如上述经18 20 中3 4个月完成器官分化的人参种子还需要在4 低温下经一定时间的生理后熟后才能发芽 2 种胚尚未完成后熟 生理后熟 但一些禾本科及其他草本植物 其生理后熟作用不是在潮湿低温条件下完成 而是在干燥贮藏中进行的 许多刚成熟收获的谷物和牧草种子 一般发芽率都很低 有的不发芽 有明显的休眠现象 其生理后熟过程必须在适宜的较高温度和通气良好的情况下完成 干燥高温有利于种皮透气 促使种子内外气体交换 从而促进种子整个新陈代谢过程干藏后熟时间的长短依种类而定 差距很大 有的只需几天 有的需几个月 个别的种类竞需要干藏一年以上才能完成生理后熟过程 以麦类种子为例 一般认为燕麦所需时间最长 大麦和小麦依次较短 黑麦最短 品种间差异也很明显 如冬小麦的后熟期比春小麦的早熟品种为短 后者又比春小麦的晚熟品种为短 小麦的热进仓 二 种皮的障碍 有些种子的种皮 指广义的种皮 种被 除真正的种皮外 尚可包括果皮及果实外的附属物 成为种子萌发的障碍 即使外界环境适于种子萌发 这些条件亦不能被种子利用 可以说是种皮迫使种子处于休眠状态 White将豆科植物种子的不透性归结为种皮栅栏细胞角质层的存在 且覆盖脂质层 一旦种皮的性质发生改变 种子就能获得发芽能力 1 种被的不透水性 许多种子的种被特别坚实致密 不透水 由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实 硬实 hardseed 的形成是种子较深的一种休眠形式 有利于种子寿命的延长和后代的繁衍 硬实分布很广 在豆科 锦葵科 旋花科 睡莲科 椴树科等许多科属中普遍存在 特别是小粒豆科和木本豆科种子中比例甚高 检测种子的硬实率必须浸种查算 但硬实的顽固性在群体和个体间均有差别 有的浸泡时间长了可以透水 也有浸泡10年不透水的 因此 一般以浸泡24h不透水吸胀为判定硬实的标准 种被障碍种子萌发又分三种情况 硬实不透水的原因影响硬实形成的因素 种皮结构特性 有角质层 有栅状细胞 有明线含可变性果胶 所含水分一旦迅速失去 即硬化不再吸水种脐特性 种脐象一个阀门 外界水分高就膨胀关闭 图 遗传性 凡先代硬实率高的 后代也高成熟度 种子愈老熟 愈易成为硬实成熟期环境 高温干燥 施钙肥多 易形成硬实干燥贮藏条件 曝晒干燥 低温低湿贮藏易形成硬实 种被外面附有颖壳等 如水稻 大麦等含水量高的种子种被内外常形成一层水膜种被上含有大量酚类物质 氧化成醌过程中吸收O2 种被不透气的机制 2 种被不透气性 有些种子种被可以透水但不透气 阻碍了种内外气体交换造成休眠 禾谷类特别是麦类 稻类种子休眠的主要原因 有些种子的种皮能够透入水分 但由于透氧性不良 种子仍然不能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态 如禾谷类 棉花等 尤其在含水量较高的情况下 种皮更成为气体通透的障碍 因为水分子堵塞了种皮上的空隙 阻制了气体的扩散 种皮的性质除了影响氧供应以外 还可以导致二氧化碳在种子中的积聚 当种子水分较高时 呼吸作用旺盛 消耗氧气而放出二氧化碳 种皮的物理障碍使二氧化碳难以排出 累积过多影响了胚细胞的生长和正常生理过程 种皮不透气 由于种皮的影响 缺乏萌发时所需的氧气 在许多情况下与种皮中存在某些化学物质有关 如酚类物质和过氧化物酶等 酚类物质在酶的作用下很容易氧化成醌 在其氧化过程中 大量氧气被拦截 种胚就无法得到萌发所需的足够氧气 因而处于休眠状态 醌类物质很易和蛋白质结合 形成有色的沉淀物 该沉淀物有时是不透水的 3 种被的机械约束作用 有些种子如核果的种被特坚硬 虽透水通气 但胚在一定时间内无法顶破向外生长 减弱种被约束可打破此类种子休眠 直至种皮得到干燥机会 或者随着时间的延长 细胞壁的胶体性质发生变化 种皮的约束力逐渐减弱 种子才能萌发 种皮坚硬木质化或表面具有革质的种子 往往成为限制种子萌发的机械阻力 这类种子在蔷薇科 如桃 李 杏等核果 桑科 苋属 芸薹属 荠属中有不少实例 但这种休眠原因常常并非单独存在 种子中存在抑制物质的情况在自然界相当普遍 抑制物质可以存在于种子的不同部位 种被 胚部或者胚乳中 白芥等一些十字花科种子成熟后 果壳内的种子不能发芽或发芽率和发芽速率较低 小麦稃壳中的抑制物质会使小麦田间萌发率降低 直到抑制物质因雨水淋洗而淋失 或降低浓度才能萌发番茄 黄瓜等新鲜果实含有抑制自身种子萌发的物质 种子尚包在果实内时 向日葵 莴苣 甜菜等作物的种被也都含有抑制物质 使这类作物的新鲜种子不能发芽 三 抑制物质的存在 种子中的主要 小分子化合物如氰化氢 氯化钙 氨 乙烯等醇醛类物质如乙醛 苯甲醛 胡萝卜醇等有机酸类如ABA 水杨酸 色氨酸等生物碱类如咖啡碱 可可碱 烟碱等芥子油类 香豆素类酚类物质如苯酚 儿苯酚等 抑制物质的类型 挥发性 可随干燥 贮藏而减少水溶性 浸水可降低含量 使种子打破休眠非专性 含抑制物质的气体 水溶液可诱导其它种子休眠可转化性 某些抑制物可随种子生理状态改变而转化为刺激物质 抑制物质的性质 可依据种子中所存在抑制物质的种类 性质进行休眠与萌发的调控 种子中含有抑制物质并不意味着种子一定不能发芽 种子发芽是否受到抑制决定于所含抑制物质的浓度 种胚对抑制物质的敏感性以及种子中可能存在的拮抗性物质 抑制物质的作用没有专一性 含有抑制物质的种子不仅影响本身的正常发芽 而且对其他种子也能发生抑制作用 例如将小麦和堇菜子放在一起 小麦就不会发芽 又如马铃薯和大蒜若放在一起贮藏 马铃薯发芽也会受到抑制 种子在贮藏中或播种后 抑制物质会发生转化 分解 挥发或淋失 逐渐消除其抑制作用而使种子脱离休眠状态 萌发促进物质也能和抑制物质 尤其是ABA 发生相互作用 不适宜光照 如喜光种子无光 忌光种有光不适宜温度 过高过低都可能引起二次休眠厌氧条件 氮气或有机溶剂浸注过分干燥 可使已非硬实种子成为硬实 导致二次休眠的外界条件主要有 许多不适宜萌发的外界条件是引起种子二次休眠的主要原因 四 不适宜环境条件的影响 不良条件的影响可以使种子产生二次休眠 secondarydormancy 次生休眠 诱发休眠 即原来不休眠的种子或已通过休眠的种子发生休眠或部分休眠的种子加深休眠 即使再将种子移置正常条件 种子仍然不能萌发 光或暗 高温或低温 水分过多或过于干燥 氧气缺乏 高渗压溶液和某些抑制物质等不良条件均可诱导二次休眠如加温干燥的温度较高或时间过长 可使某些豆类和大麦 高梁种子进入二次休眠 贮藏湿度很高 也可导致大小麦 新通过休眠 产生这种现象 事实上 种子的休眠有的是一种因素造成 有的由多种因素共同作用 后者称为综合休眠 野生稻 Zizaniaaquatica 实际上属茭白类 在自然条件下种子落入水中需一年才能发芽 这种种子至少存在以下三种休眠原因 1 内外稃中存在萌发抑制物质 2 果种皮透气性差 3 缺乏萌发所需的激素 因此只有去除内外稃 刺破果种皮 再施加赤霉素和细胞激动素 发芽率才能达最大值 有关种子休眠的机理 虽经多年研究 但目前仍无定论 多处于假说阶段 1 植物激素调控植物激素对种子休眠与萌发的调控 最能被人们接受的是Khan和Waters提出的 三因子 假说 模型 图 三 种子休眠的调控机理 该模型不仅表明了每种激素的作用 而且也表明了各激素间的互作效应 GA是种子萌发的必需激素 种子中无足够量GA 种子不可能萌发 ABA是诱发种子休眠的主要激素 种子中虽有GA但同时存在ABA 种子休眠 因为ABA抑制GA作用的发挥 CK并不单独对休眠与萌发起作用 不是萌发所必需的激素 但能抵消ABA的作用使因存在ABA而休眠的种子萌发 2 光调控依据种子萌发对光的敏感性 非感光性种子 即萌发不受光暗影响感光性种子 喜光种子 有光萌发或促进萌发忌光种子 有光诱导休眠 常见的喜光种子有莴苣 烟草 芹菜等 忌光种子有苋菜 鸡冠花等 喜光种子之所以对光敏感 主要是种子胚特别是胚轴中存在光敏色素 光敏色素由蛋白质和色素基团组成 由红光型 Pr 钝化型 和远红光型 Pfr 活化型 二者因照射光的不同相互转化 调控休眠与萌发 种子是否萌发 取决于最后一次照射的光谱成分 表 特异基因表达休眠解除 红光 660nm PrPfr远红光 730nm 暗转换 TCA及细胞色素氧化酶抑制剂如氰化物 丙二酸 氟化物等 O2 GA 低温处理等休眠打破 提高PP