第9章选择育种

第九章选择育种 选择是育种的理想 也是实现理想的每一具体步骤 布尔班克 第一节选择育种的概念和意义 一 选择育种的概念选择育种 是指从自然界中挑选符合人们需要的群体和个体 通过比较 鉴定和繁殖 培育新品种的方法叫做选择育种 简称选种 以改进园林植物群体的遗传组成或从中选出营养系品种 选择的实质就是造成有差别的生殖率 从而定向地改变群体的遗传组成 二 选择育种的意义 1 选择是植物进化的基本动力和育种的基本途径之一 达尔文进化学说的中心内容是变异 遗传和选择 变异是选择的基础 为选择提供了材料 没有变异 也就不会有选择 遗传又是选择的保证 只要通过选择 繁殖 将有利的变异性遗传下去 选择才有意义 2 人工选择和自然选择 选择就是去劣留优 在一定的外界环境条件下 在生存竞争中 生活力 繁殖力强的生物体 则能繁衍和保留更多的后代 而生活力 繁殖力弱的生物体则被淘汰 失去生存的可能性 这种保留和淘汰的过程便是自然选择 如果物种的保留和淘汰过程是按人类的需要进行的 便称为人工选择 自然选择 自然选择是按植物适应于自然环境条件的方向进行的 选择的结果使植物更适应于自然环境条件 但是这种选择是在生物进化过程中缓慢进行的 所以新的物种的产生要经历漫长的历史时期 人工选择 人工选择可分为无意识选择和有意识选择两类 无意识选择是指人类在无预定目标地保存植物优良个体 淘汰没有价值的个体 在这个过程中 完全没有考虑到改变品种的遗传性 例如人们看到结籽多的玉米 或看到好看的花 就把它们留种 这种做法虽然并不是企图培育出新品种 可这种行为却有可能改变品种 无意识选择行为的作用一般十分缓慢 但由于岁月漫长也产生了明显的效果 取得巨大成就 而有意识人工选择是根据人们的经济要求或某种喜好 从自然界混杂的群体中或人工创造的原始材料中 选择人们需要的类型或个人 这种选择一般是高强度的选择 通常能在短期内取得重大进展 人工选择的结果通常能满足人们的需求 但是却未必有利于植物对环境条件的适应性 有时 如果按单一的经济目标进行多世代的人工选择之后 必然会导致原有种群的遗传基础变窄 例如 目前许多观赏价值比较高的园林植物在抗病虫害 抗寒 抗旱等方面的表现多不如野生种类 所以人工选择应充分利用自然选择创造的条件 比如 挑选抗病虫害强的某种园林植物 就应当在该种植物病虫害发生严重的地区中挑选未遭受危害或受到危害较轻的植物个体 此外 人工选择要经受自然选择的考验 3 选择具有创造性作用 选择不仅是挑选 还具有积极的创造性作用 任何植物在受到外界环境刺激后 都可能发生微小变异 如果引起变异的条件继续存在 就可以通过不断的选择将有利的性状保留和巩固下来 从而创造出与原始类型有明显差异的新品种 1 1选择育种可创造许多优良品种远在人类开展杂交育种以前 所有作物的品种 都是通过选种途径创造出来的 即使是杂交育种普遍开展以后 选择育种仍然为生产上提供了大量新的品种 1990 1992年 三年间 世界范围新育成的桃68个和李258个品种 其中来自杂交育种的分别占48 和25 通过实生选种育成的分别占22 和35 通过芽变选种育成的分别占6 和17 所以 在未来的园艺植物育种事业中 选择育种仍然是不可忽视的重要育种途径 1 2选择育种见效快培育新品种时间短 可作为独立的育种手段 可以直接利用自然界中优良的变异 朱樱花 Copyright cxp2003flowerbreeding 勿忘我 蝴蝶兰 绿 绿 神秘的黄玫瑰 B 报岁兰 B 水仙 B B 青龙卧粉池 B 蜀葵 B B 类胡萝卜素 End B 花生花 金花茶 类黄酮 B 奶油色 象牙色 白色 B 黄色 花色与色素 只含胡萝卜素 只含类黄酮 二者均有 大多为此类 B 橙色 褐色 花色与色素 橙色的显示与花葵素系的色素 类胡萝卜素 花青素有关 褐色 花色素苷 类胡萝卜素 B 深红色 粉红色 紫色 蓝色 黑色 花色与色素 B 金银花 金银木 B B N 虞美人 W基因控制花色素的分布 抑制花瓣四周色素合成 B 例外金花茶 B B 1 3 选择使植物向人类需要方向发展 白色黄色红色和兰色 白牡丹 黄麒麟 粉国色 重瓣百日草 重瓣万寿菊 重瓣月季 花瓣数量的变化 重瓣木槿 重瓣矮牵牛 花瓣形态变化 重瓣杜鹃花 仙客来 4 选择其他育种方法中不可缺少的环节 选择不仅是独立培育优良品种的手段 也是引种 杂交育种 倍性育种 辐射育种等育种方法中不可缺少的环节 它贯穿于育种工作的每一步骤 例如原始材料研究 杂交亲本的选配 杂种后代以及其他非常规手段所获得的变异类型的处理 都离不开选择 没有选择 不去劣留优 就不可能培育出符合要求的优良品种 园艺植物育种途径 根据园艺植物特点 品种性状 对育成品种的时间要求 制定育种途径 原始材料 可利用的遗传变异 有性杂交育种 欣赏 三 选择的创造性作用原理 1 从育种效果上看 增大变异 筛选性状组合 影响进一步的育种成果 选择的创造性作用原理 2 从遗传机制上看 改变基因频率和基因型频率 使基因型的分离和重组发生改变 淘汰群体中存在的不利基因 使生物体产生新的基因平衡 基因平衡定律 在一个随机交配群体中 如果没有基因转移 漂移和定向选择 则该群体的基因频率和基因型频率遵循如下规律 A p a q AAAaaa p2 2pq q2 选择的效果 美国著名育种学家布尔班克 LutheBurbank 就曾经说过 关于在植物改良中任何理想的实现 第一个因素是选择 最后一个因素还是选择 选择是理想本身的一部分 是实现理想的每一步骤的一部分 也是每株理想植物生产过程的一部分 对许多园林植物来讲 选择育种比起其他育种措施 还具有所需时间短 见效快的特点 第二节选择育种的主要方法 一 混合选择法1 混合选择法 按照某些观赏特性和经济性状 从一个原始的混杂群体或品种 选出彼此类似的优良植株 然后把它们的种子或种植材料混合起来种在同一块地里 次年再与标准品种进行鉴定比较 如果对原始群体的选择只进行一次 就繁殖推广的 称为一次混合选择 如果对原始群体进行下断地选择之后 再用于繁殖推广的称之多次混合选择 混合选择的优点是 简单易行 能迅速从混杂的原始群体中分离出优良的类型 能获得较多的种子及繁殖材料 便于及早推广 保持的遗传较丰富 从而维护和提高了品种的特性 所以在品种性状遗传力高 种群混杂 遗传品质差别大的情况下能获得较好的育种效果 混合选择缺点 混合选择是按表现型进行选择 混合采种繁殖 因而不能查清子代和亲本之间的谱系关系 也就不能根据子代的表现进行家系的选择 因此 在环境差异大 性状遗传力低的情况下 选择效果将受到很大的影响 另外 对于群体上已基本趋于一致的 在环境条件相对不变的情况下 再进行混合选择 效果就会越来越不显著 此时 要想进一步提高选择效果 就需要采用单株选择或其他的育种措施 混合选择的优点简便易行 获得材料较多 保持较丰富的遗传多样性混合选择的缺点无法鉴别单株基因型 对劣变基因淘汰速度较慢 二单株选择法 1 把从原始群体中选出的优良单株的种子或种植材料分别收获 分别保存 分别繁殖的方法 在整个育种过程中如只进行一次以单株为对象的选择而以后就以各家系为取舍单位的称一次单株选择法 如先进行连续多次的以单株为对象的选择 然后再以各家系为取舍单位的 就称为多次单株选择法 2 多次单株选择法的基本步骤 1 在供试田中选择符合要求的优良单株 然后每株分别收取种子 分别保存贮藏 2 播种前将每个植株上收集的种子分为两部分 其中一部分种子按田间试验设计种植以作比较 另一部分种子按株系分别种植在隔离区内防止相互授粉 3 在株系比较试验中 淘汰不符合要求的株系 选择符合要求的优良家系 选中的家系要在隔离区内留种 4 如果当选家系中的各个植株表现整齐一致 那么该株系的种子可混合在一起成为一个品系 如图 如果某个当选株系的子代仍有分离 则这个株系在隔离区中的植株还要分别收获 第二年按以前的方法一样将种子分成两部分 继续工作直到选出合乎要求而整齐一致的株系为止 一次单株选择法 原始群体 对照品种 当选品系 淘汰品系 第一年 第三年 第四年 选优株 单株选择法的优点由于所选优株后代分别繁殖和编号 分别进行鉴定比较 一个优株的后代就形成一个家系 因而可以根据后代的外观表现来确定当选单株的真正优劣 选出遗传上真正优良的类型 能选出可遗传变异 有效淘汰劣变基因 单株选择法的缺点比较费工 费时 株系增多后所占土地增大 工作程序也比较复杂 占用较多的土地 需要较长的时间 3 相关性状选择某些性状具有相关性 对于现阶段不能选择的性状可以通过相关性状提前选择 从而缩短育种年限 这一选择方法是基于基因的多效性和基因间的连锁关系 4 遗传标记辅助的选择育种遗传标记 表明生物体遗传特征的标记 遗传标记的基本特征 不受生长发育阶段的限制 不受环境条件的限制 不受组织特异性限制 1 形态标记2 分子标记蛋白质标记DNA标记 分子标记 DNA指纹技术 RFLPRAPDAFLPSSLPSSR 分子标记的特点 稳定性高 特异性好 标记数量多 可以鉴别单株差异 4 评分比较选择法 露地菊百分制计分评选表 三 无性系选择 无性系是指一株植物用无性繁殖所得的所有植物的总称 无性选择是指从普遍的种群中或从天然杂交 人工杂交的原始群体中挑选优良单株 用无性方式繁殖 而后加以选择的方法 无性系选择不同于无性系繁殖 也不是指无性系内的选择 无性系选择不仅是根据其表现型优劣加以选择 而且要经过无性系测定才能大量繁殖 无性系繁殖对已入选的品种扩大推广 不再需要经过无性系测定阶段 就可直接大量地进行营养繁殖 由于同一无性系植株的遗传基础都是相同的 所以无性系内选择是无效的 为提高无性系选择效果 必须把无性系选择与无性系鉴定相结合 由于无性系选择是将挑选出来的优良单株采用无性繁殖方式推广 因而能够保存优良单株的全部性状 因此 对那些可采用营养繁殖的 而遗传性又是极其复杂的杂种 采用无性系选择效果较好 四 芽变选种 第三节影响选择效果的因素 选择的作用从本质上来说在于使群体中某一基因型比另一基因型能更多地提供配子和繁殖后代 从而改变下一代群体中的基因型频率和基因频率 改变的程度因质量性状和数量性状 选择方法 选择压力的大小等诸多因素而不同 一 选择群体的大小 供选择的群体足够大 变异程度优中选优性状变异幅度一般来说性状在群体内变异幅度愈大 选择效果也就愈明显 供选群体的标准差愈大 选择效果愈好 在一个标准差很小的群体内 变异幅度小 入选群体的平均值与供选群体的平均值相差无几 即使遗传力很大 选择效果也很有限 因此 有目的地增大供选群体的标准差 可提高选择效果 实践中常通过增大群体容量的方式来增加变异幅度 为那些频率较小的类型提供表现的机会 选择差 Sd 当对某一数量性状进行选择时 入选群体与原始群体平均值的差值 选择反应 R 选择差与遗传力的乘积 R SdH2增加群体的性状变异幅度提高性状的遗传力降低入选率以增大选择强度 选择差 Sd 当对某一数量性状进行选择时 入选群体与原始群体平均值的差值 选择反应 R 选择差与遗传力的乘积 R SdH2选择强度 i 以标准差为单位的选择差 i Sd R i H2 二 环境条件 选种时要注意排除误差选出真正属于遗传的变异 P G E 三 选择群体的遗传组成 无性繁殖与有性繁殖 四 质量性状与数量性状选择 质量性状通常由一对或少数几对主基因控制 表型很少受环境因素影响 选择效果较好 特别是选择目标性状为隐性类型时 不管原始群体混杂程度如何 只要经过一代选择就可以使下一代群体隐性基因和基因型频率达到100 如果目标性状为显性类型时 入选个体可能是同质结合 也可能是异质结合 通过一次单株选择的后代鉴定 就可选出显性同质结合类型 例 数量性状 数量性状由于受环境修饰等多种因素的影响 不能全部遗传给后代 子代的平均值通常在原始群体平均值和入选群体平均值之间 1 性状遗传力大小当对某一数量性状进行选择时 入选群体平均值将与原始群体平均值产生一定的离差 即选择差Sd selectiondifferential 选择差在一定程度上反映了选择的效果 性状遗传力h2 heritabiiity 对子代和入选群体平均值的差异程度 起着决定性作用 h2愈大 则子代平均值愈接近于入选群体平均值 反之则相反 当h2接近零时 则子代平均值趋向于原始群体平均值 所以对数量性状的选择效果 决定于选择差与遗传力的乘积 即选择反应 selectionresponse 用R表示 是衡量选择效果的一个指标 选择反应 选择差 遗传力之间的关系可表示为 R h2Sd 入选率 入选率影响选择差的因素有两个 一个是群体的人选率 即入选个体在原群体中所占的百分率 入选率愈大 选择差愈小 反之 入选率愈小 选择差愈大 另一个是性状的标准差大小 标准差愈大 选择差的绝对值也就愈大 五 明确目标性状 根据目标性状的主次制定相应的选择标准 主要目标性状的标准 综合性状的分析目标性状及其标准必须具体明确各性状的当选标准要适当明确目标性状区分目标性状的主次掌握适宜的选择标准 1 根据目标性状的主次制定相应选择标准 选种中往往需同时兼顾多项性状 如产量 品质 成熟期 抗性等 作为具体的选种任务 在众多的目标性状之间 必然存在着相对重要性的差别 应在分清目标性状主次的基础上制定各性状的取舍标准 2 目标性状及其标准必须明确 具体选择标准应根据作物的种类 用途和选择