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文档简介
林木育种学Genetic Improvement of Forest Tree Forest Tree Breeding福建农林大学林学院教材陈晓阳,沈熙环主编,林木育种学,北京:高等教育出版社,2005主要参考书目王明庥主编,林木遗传育种学,北京:中国林业出版社,2001沈熙环编著,林木育种学,北京:中国林业出版社,1990Zobel, B. and Talbert, J. T. 王章荣等译,实用林木改良,东北林业大学出版社,1990(超星电子图书) 主要参考书目Zobel, B. and Talbert, J. T. Applied Forest Tree Improvement. Wiley, New York, 1984 (Reprint in 2004)Eriksson, G. Ekberg, I. and Clapham, D. An Introduction to Forest Genetics (E-book, PDF and PPT, 2E). Swedish University of Agricultural Sciences, Department of Plant Biology and Forest Genetics, Uppsala, 2006主要参考书目White, T. Adams, W. and Neale, D. Forest Genetics. CABI Publishing, Wallingford, Oxfordshire, UK, 2007教学重点基本概念基本理论基本的林木育种方法和实验技术考核方式成绩评定:平时成绩30% +期末考试70%平时成绩包括:学习态度、随堂小测验、实验课认真程度、实验报告等期末考试:主要采用闭卷笔试形式,题型主要分为:名词解释、填空、简答、计算、论述题等 第一章 绪 论内 容 提 要 第一节、 林木育种学的研究对象及任务 第二节、 林木良种组成 第三节 、我国林木育种的成就与展望思 考 题1 为什么说林木良种比农作物良种更重要?2 林木育种的六大基本内容是什么?3 我国林木育种的发展战略重点有哪些?第一节 林木育种学的研究对象及任务一、研究对象及任务林木育种学:研究树木群体的遗传结构与改良方法,研究林木优良品种(类型)选育与繁殖的理论。(或:研究林木选育和良种繁育的原理与技术的学科)林木育种的实质:发现变异,利用变异,选择变异,创造变异。变异是林木育种的源泉林木育种的任务:是选育和大量繁殖遗传品质得到不同改良程度的林木繁殖材料,其最高目标是选育林木优良品种。 (1) 引种:从外地或外国引进本地没有的树种,即外来树种(exotic species) 。 1、改良和丰富造林树种的主要途径(选育) 林木引种主要作用:丰富树种资源;均衡树种资源; 引种成功标准:不需特殊保护,即可越冬度夏;不降低原有的经济价值;能利用固有繁殖方式正常繁殖。(2) 选种 :利用种内存在的丰富变异,在种的范围内进行选择。 家系水曲柳优树选择古田优良单株 D=57.8cm H=23.0m福建柏(3) 育 杂交、新技术与分子育种杂交育种:切枝杂交、树上杂交新 技 术:倍性育种、辐射育种、强化育种等分子育种:基因工程育种、分子标记辅助育种等。落叶松、国外松杂交育种落叶松控制授粉去 雄国外松控制授粉桉树杂交育种落叶松杂交育种杨树转基因植株杀虫试验2 繁育途径良种繁殖利用1 母树林-有性繁殖2 种子园有性繁殖3 采穗圃无性繁殖落叶松母树林相思采穗圃红松种子园种子园是由优树无性系或家系营建的,以生产优质种子为目的的特种林。 采穗圃是由优树无性系营建的,以生产优质种条(插穗和接穗)的繁殖圃。 3 测遗传交配设计与田间试验测定(1) 遗传交配设计落叶松与杉木种子园内的双列杂交单亲本子代测定双亲本子代测定测交系测定双列杂交测定(2)田间试验测定田间试验设计的三原则重复随机局部控制常用田间试验设计方法随机完全区组设计平衡不完全区组设计裂区设计拉丁方设计4 保基因资源的收集与保存二、林木育种学的主要内容1 农作物良种的巨大贡献 据联合国粮农组织报道,从19502000年: 世界人口增加了近 1.4倍(25.660.8亿); 世界粮食产量增加近 2.0倍(720亿t); 世界耕地面积仅增长 7.0%(1415亿hm2 );三、林木良种的意义及作用世界农业粮食增产的平均科技贡献率在70%以上,其中:我国农业生产力水平低,新品种的作用更大,平均贡献率在40%以上。 建国56年来,作物育种成效显著: 培育出41种农作物的5,000多个新品种; 农作物品种更换了4-5次; 每更换一次,可增产10%-30%。 目前,主要农作物良种占有率已近80%-90%。中国工程院院士、美国科学院外籍院士、 世界杂交水稻之父袁隆平教授我国从1964年开始杂交水稻研究。1973年,实现三系配套,获得南优2号新品种,1981年,获得国家技术发明特等奖;19761998年,水稻累计增产3.5亿t,增收3,500亿元。2为什么说林木良种比农作物良种更重要?“种质”是营林生产的内因;是林木生长发育的物质基础;在林业生产中起主导作用。林木良种作物良种作物良种(1)林木良种更重要的原因之一林业周期长林木为多年生植物,培育良种周期长; 林木生长周期长,发现问题时间迟。林业周期长,见效慢,这是阻碍林业生产发展和科技进步的巨大障碍。(2)林木良种更重要的原因之二 林业集约经营水平低林区地广面积大,地形复杂,不能像农业那样以集约经营的方式,来实现林木的优质高产。因此,公认的林木优质高产的经验公式:优质高产(3)林木良种的重要性还体现在“农业八字宪法”之中在“农业八字宪法”中,种摆在了“本”的地位上,这足以表明种的地位及作用。 姜春云同志曾强调指出:“如果说农业上的良种是第一位的,林业上的良种更是第一位的。我们也要像农业那样,也搞一次技术革命,从种子抓起,从良种抓起”。二倍体三倍体二倍体三倍体三倍体毛白杨与普通毛白杨的生长对比3 林木良种的巨大增产潜力三倍体毛白与普通毛白杨生长与材性对比项目规格与指标普通毛白杨三倍体毛白杨育苗地径3cm苗高3-4m2年1年造林胸径:大于15cm;树高:大于12m单株材积:大于0.1m3/株蓄积量:10-20m3/亩10年以上5年材质纤维长木素含量0.8419.81.2817.7抗性抗土壤瘠薄抗病虫害较差较强橡胶育种马来西亚橡胶优良无性系选育年代203040506070主要无性系实生苗造林PilB84PB86RRIM501RRIM600RRIM703产胶量(kg/亩.年)37657597157224增益(%)100176203265424605我国橡胶优良无性系产胶量无性系RRIM600热研-88-13热研-7-33-97产胶量(kg/亩.年)96116127增益(%)100121132人工林仅占全世界森林面积的5%,但产量占总产量的35%。四、林木育种工作的特点1. 育种资源丰富 2、育种周期长 (1) 早期预测早晚期生长相关分析 形态生长的早期鉴定生理生化的早期鉴定法 after 5 yearsafter 18 years(2) 促进提早开花结实 在白桦强化种子园内开展了对白桦不同CO2浓度处理、光照、绞缢处理、喷施催花素、温湿度控制等措施促进提早开花结实技术研究。使自然条件下1720年开花结实的白桦年即可结实,5-6年即可规模结实。东北林业大学强化育种园(3) 采用多种育种途径相结合,不断为生产提供改良程度逐步提高的繁殖材料。3、树木可供研究利用的时间长,可以在遗传测定后进行再选择。 6、在多数情况下,选育和繁殖遗传基础广泛的林木品种或使用混合品种是适宜的。4、优良性状可以通过无性繁殖方法得到保存和利用 5、多数为异花授粉树种,遗传基础广泛和稳定,近交衰退 第二节 林木良种组成一、良种组成1.物种-具有相似的形态特征,表现一定的生物学特性(生态、生理、生化等);在自然界中占有一定的分布区;同种的个体彼此交配能产生遗传性相似的后代,而不同种通常存在生殖上的隔离或杂交不育。2.类型-种内发生的在形态上,生理上(包括物种与生态),或地域上的变异。 因此类型也是多种多样的:根据发生在形状上的变异,可在种内划分为不同的形态型。根据生理性状的不同,可划分为不同的生理型。还有物侯型、生态型、生长型等等。有时变异不是发生在个别的树木之间,而是整个地理区系上发生某种共同性状的变异(如抗性,适应性,或某些生态特征等),因此可将整个大区划分为不同的地理型等 3.表型选择:根据已发育出来的性状好坏来进行的选择。表型选择的结果是选择出优良的表现型(类型)而不是遗传型 4.原种(elite) :被遗传测定所证实,能够产生优良品质的后代,从属于优良基因型的那些林木。5 品种:在原种的基础上通过人工建立起来的具有经济价值的群体,即为品种。 品种(或优良品种=良种):是经人工选择培育,经济性状和生物学特性符合人类生产,生活要求;且性状遗传稳定一致,能适应一定的自然和栽培条件的植物群体。品种的属性:人工选育;经济性状优良;主要性状整齐一致;性状遗传稳定;较好的适应性。应当特别指出: 品种是经济上的概念,是林业生产的重要生产资料, 而不是分类单位; 评价品种优劣的唯一标准是现实的应用价值, 而不是选育技术是否先进; 品种具有地域性; 品种具有时效性。6.良种*(1)有着优良的经济性状,人们从对它栽培中,可达到予期的经济目的;(2)这些优良性状,受遗传性的制约;(3)为人工建立起来的群体,有着庞大的数量,各个体间有着整齐一致的性状;(4)适应于一定土壤气候条件,在适宜生境内能保持较高的遗传增益,而且稳产高产。良种品种(争议)二、林木良种化过程表型选择 (1)基本群体 优良类型 遗传测定(2)优良类型 原种 良种繁育(3)原种 品种 区域化测定 (多年多点栽培试验,中试)(4)品种 良种品种 良种繁育 生产 基因资源 选择 遗传测定 育种技术 新遗传变异 林木育种的一般程序第三节 林木育种取得的成就与展望一、林木育种的发展和现状林木引种可追溯到2000年前,对林木种内遗传变异的早期研究也可查考到400年前。但系统的林木遗传育种研究开始于19世纪。 全球已有约100个国家和地区开展了林木育种活动。大规模的引种工作是从19世纪50年代由澳大利亚、新西兰等南半球国家引种松树开始的。现在,杨树、桉树、云杉、花旗松及落叶松等树种都已远远超越了各自的自然分布区,已成为国际性的重要造林树种。 经几十年努力,国外主要造林树种,包括自然分布区不大的树种,如辐射松和日本落叶松都已开展了种源试验。 种源试验是开展最早的林木遗传育种活动。法国学者De Vilmorin于 18231882年首大进行了欧洲赤松种源试验,随后法国、俄国、奥地利、瑞士等林学家对落叶松、云杉、松、橡等树种作了种源试验,证实了种内存在着明显的差异。 杂交是19世纪植物育种工作的活跃领域。德国植物学教授Klotzch 于1845年最早进行了欧洲赤松和欧洲黑松间的杂交,到20世纪30年代后,掀起过杂交育种高潮,美国、意大利、德国、丹麦、日本等对杨树、落叶松、松树、板栗、榆树等作了大量杂交。但取得成效最大的是杨属树种,其中意大利的成就尤为显著,著名的欧美杨无性系I214是在20世纪20年代育成的。到50年代种子园逐步为世界各国认可,并普遍采用。美国,尤其是美国东南部是世界上林木育种成效显著的地区之一。至1991年共营建种子园约4 000hm2,每年提供苗木133亿株,造林75万hm2以上。40多年来已由初级种子园、去劣疏伐种子园、15代和第2代种子园,发展到个别企业营建的第4代种子园。据不完全统计,现在有约50个国家建立了种子园,美国、瑞典、芬兰、日本等国家主要树种的造林用中已全部或部分由种子园提供。 无性系林业近几十年来得到了林业界的重视。杨、柳等阔叶树种以及日本柳杉的无性繁殖都已有几百年的历史。但无性系繁殖和选育到20世纪70年代才得到林业界的重视。除杨、柳、桉等阔叶树种外,近20年来营养繁殖在辐射松、柳杉、欧洲云杉等针叶树种中也取得了实质性的进展,达到了规模化扦插苗造林的要求。 由于全球气候的改变,人们环境保护意识的增强,对生物多样性和种质资源的保护,适应性状的研究有所加强。这赋予了林木遗传育种新的内容。到70年代发展起来的生物技术,在林木中的研究虽然受林业和树木本身生物学特性的限制,稍滞后于生物学科的其他领域,但近年进展快。 组织和器官培养于80年代取得的成绩大,据当时统计已有30多个科200多种获得了完整植株 。但迄今通过组织培养能达到实用目的的树种仍仅局限于桉、杨等少数树种。 自1985年后以林木为试材的体细胞胚培养、原生质体培养已有研究;90年代,杨、枫香等原生质体再生植株取得成功。但不同树种原生质体融合成功的报道极少。 叶肉细胞原生质体愈伤组织细胞原生质体林木花粉植株(单倍体)培养于70年代掀起过高潮。60年代来已有200多种植物培养出了花粉植株,其中包括杨树等。 林木遗传转化试验开始于80年代中期探索了试验方法,并已有成功试例,为今后进一步工作奠定了基础。 在杨树抗病、柳树抗寒基因转比方面也有报道。迄今已作遗传转化试验的树种有火炬松、北美黄杉、白云杉、桤木、杨树等约30种。1 林木种源研究到目前为止,我国共有杉木、马尾松、红松、樟子松、油松,云南松、长白落叶松、兴安落叶松、华山松等31个主要造林树种进行全分布区或局部分布区的种源试验,建立了种源试验林1,413 hm2,弄清了这些树种的地理变异规律与模式。杉木、马尾松、红松、樟子松、长白落叶松、兴安落叶松、油松等17个树种完成了种子区划或种苗调拨区划,选出了153个优良种源,推广造林200多万hm2 ,材积平均增益15%以上。二、中国林木育种取得的成就与展望2 杂交育种我国林木杂交育种工作是以杨树为起点的。20世纪40年代后期,叶培忠教授就开始了杨树杂交工作,20世纪50年代,开展了大规模有计划的杂交育种,组配了种间杂种200余个组合,从中选育出北京杨、合作杨、群众杨及小黑杨等我国第一批杨树新品种。20世纪70年代中期,引种美洲黑杨和欧洲杨树种获得成功,并经几代改良培育出适合我国气候和立地条件,具有优质高产抗性强等优良性状,极适合我国工业用材原料树种的 -69和 -72等优势树种。在此基础上,开始了以 -63和 -69杨无性系为亲本的新杂交育种,到20世纪90年代从中选育中一批新无性系,包括中林系统、南林系统和陕林系统。3 林木种子园我国自60年代后期开始建设种子园。70年代全面展开杉木、马尾松、落叶松等20个针叶树种的研究工作,共选择优树1.73万株,迄今己建成初级种子园、改良代种子园、1.5代种子园、第二代种子园共9,939 hm2,母树林2,279 hm2,建立各类子代测定林2,095 hm2。个别树种己着手建立第三代种子园。在阔叶树方面已进行桉树,泡桐等10个树种的种子园营建工作,选择优树和优良个体2,836株,营建无性系测定林1,646 hm2。4 无性繁殖技术自20世纪80年代以来,我国对主要造林树种进行了无性系育种技术的研究,在“有性创造,无性利用”的育种策略下,对杨树、杉木、桉树、柳树、刺槐、白榆、落叶松、油松等树种进行了大规模的无性系选育研究。已选育出优良无性系1,000多个,平均遗传增益达20%50% 。其中,广西林科院的桉树无性系选育和北京林业大学三倍体毛白杨无性育种工作成效极为显著。5 林木种质资源到目前为止,中国林科院等在全国五个气候带建 立了林木种质资源保存库10处,分别保存了7
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