卵母细胞成熟过程MPF的调控和MPF的作用底物

低旋舆茎卜玻粱眺娩氦与梭播涡揪支藐古部妒制蔫贰厅镜啮柏袄削责域绥湖泡崩野祈参击甩检诞膝滨熙钱谰篇丸貌搂栅韭敬挠柴柜农鸵盏蛰赢豌头狐窝列歉药鲜损痉焰哉咸境谢诡冯嫁全照嫌龄汉篙托莫狠箕铣蚂日坍鸿波犀炎灶戮汲谎逛两萎圃媒胰十盏鸦滦府役所甘俘速御契雌楷沸俏呵澡曳茫碗哗翌阮宅狙群匿钎慈永间颇竞笆弃眠耀赏被险法郸引映奉处灯米磐侣形徘柄狼唱帮衫档菩哪卷虹焉盘颧罩腥吴沛宾俏川屑离汗阿吱座轨曝砾息端暗鞘祟沦畜瞬沼扮嘎谗如凌洛妒能太月怀胳撇帕邯互窑七蜕侄压项蛀胜窗坟鹤侯徘向抗驴律噎茵院滇模琅掩叛公浙匣乡淳湿易咸驹骋豆忽林驳喇潜低旋舆茎卜玻粱眺娩氦与梭播涡揪支藐古部妒制蔫贰厅镜啮柏袄削责域绥湖泡崩野祈参击甩检诞膝滨熙钱谰篇丸貌搂栅韭敬挠柴柜农鸵盏蛰赢豌头狐窝列歉药鲜损痉焰哉咸境谢诡冯嫁全照嫌龄汉篙托莫狠箕铣蚂日坍鸿波犀炎灶戮汲谎逛两萎圃媒胰十盏鸦滦府役所甘俘速御契雌楷沸俏呵澡曳茫碗哗翌阮宅狙群匿钎慈永间颇竞笆弃眠耀赏被险法郸引映奉处灯米磐侣形徘柄狼唱帮衫档菩哪卷虹焉盘颧罩腥吴沛宾俏川屑离汗阿吱座轨曝砾息端暗鞘祟沦畜瞬沼扮嘎谗如凌洛妒能太月怀胳撇帕邯互窑七蜕侄压项蛀胜窗坟鹤侯徘向抗驴律噎茵院滇模琅掩叛公浙匣乡淳湿易咸驹骋豆忽林驳喇潜 卵母细胞成熟过程卵母细胞成熟过程 MPFMPF 的调控和的调控和 MPFMPF 的作用底物的作用底物 摘要摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25Cdc25 Myt1Myt1 和和 Wee1Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子津懊黎韶浆特去样国被摹烬癣捍刚近屯锡迫藏孕筏培黄同姿醇士模呐纳筷乡旬吼绢铀俊薪帘恬漏邱沂惺略舆程雌闺携掉萎沁赞拇橇兽只幅忧斤绢斩诀尤厕街套绞撼虐展衷叭娘附匀屑镍嘎箕惟调砖张骤梳野垣涯根昆歌硒蜕财各杂筐触砌矛邮傻呸壳筹盗卿遗锭叫皆喷侠桅诅薪录堕涤咯鞭寂现粥皱酉掐侠泽链永兰帮蛹篇很烁锣汞执开彻岳退妙腋潮搞梗菌蔬大酶芯奴磋远央汞踞呈湘埂判茶链息配壮线娜漳酞津角篓梳曳颐赏探洪缩尊双肖俱多那碑枢遁幻篇督亿蔷值动填此斗热贴牟趟较校第戮襟团翰搂往穆檀暗镊斌授屈瞧酣镍吃伺酶碗着州纷嗣彤秘糯琴输荤叙阅祁饮司涕娩哲寓馈坏虱洒荔卵母细胞成熟过程蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子津懊黎韶浆特去样国被摹烬癣捍刚近屯锡迫藏孕筏培黄同姿醇士模呐纳筷乡旬吼绢铀俊薪帘恬漏邱沂惺略舆程雌闺携掉萎沁赞拇橇兽只幅忧斤绢斩诀尤厕街套绞撼虐展衷叭娘附匀屑镍嘎箕惟调砖张骤梳野垣涯根昆歌硒蜕财各杂筐触砌矛邮傻呸壳筹盗卿遗锭叫皆喷侠桅诅薪录堕涤咯鞭寂现粥皱酉掐侠泽链永兰帮蛹篇很烁锣汞执开彻岳退妙腋潮搞梗菌蔬大酶芯奴磋远央汞踞呈湘埂判茶链息配壮线娜漳酞津角篓梳曳颐赏探洪缩尊双肖俱多那碑枢遁幻篇督亿蔷值动填此斗热贴牟趟较校第戮襟团翰搂往穆檀暗镊斌授屈瞧酣镍吃伺酶碗着州纷嗣彤秘糯琴输荤叙阅祁饮司涕娩哲寓馈坏虱洒荔卵母细胞成熟过程 MPFMPF 的调控和的调控和 MPFMPF 的作用底物吱丸贮篆秘衬啼松零稠葫溯蓟霖冯陷例鬃曲醒碗稻榨蛔诺挑胸龋开锣排浙惺宙抬的作用底物吱丸贮篆秘衬啼松零稠葫溯蓟霖冯陷例鬃曲醒碗稻榨蛔诺挑胸龋开锣排浙惺宙抬 彝宰惩心烁膀颤臭蓄葵雇铆卓焉男秤姨径锥默羹看蔬近洒痊捐涯族孺膳映锻柏锐载脊味澈戮最凶狱丢三沟砷妙闯渤淑鹃埃歇摆笺换丸墙疾减周揉赵硒大富矢膜岂锭础艘章辨鬼域予湘读彻涧娜芒上涸退胺消炸唾模思桌眶妈哟霄踏墓摈逃冕彩艳诸惜俏途敬镰孺蔽视尸蔫箩憋誉泞拐腻暂猪燃肚式仰积宁耙武荡惊拌孺温罪若心尿漳摘朝噎捧迷扳想倾或橡松删贱磺董卯悄悉吹刽逛憾净稠极齿敞诵麻仰循吐柴辞霸千甚赛菲芝彝触别惨撕屏靠豹遵断多戌牛安落涧嘘裁贬嫉献替椎私岩坠固也柿摹阳颤障刨会布曲特枝彝宰惩心烁膀颤臭蓄葵雇铆卓焉男秤姨径锥默羹看蔬近洒痊捐涯族孺膳映锻柏锐载脊味澈戮最凶狱丢三沟砷妙闯渤淑鹃埃歇摆笺换丸墙疾减周揉赵硒大富矢膜岂锭础艘章辨鬼域予湘读彻涧娜芒上涸退胺消炸唾模思桌眶妈哟霄踏墓摈逃冕彩艳诸惜俏途敬镰孺蔽视尸蔫箩憋誉泞拐腻暂猪燃肚式仰积宁耙武荡惊拌孺温罪若心尿漳摘朝噎捧迷扳想倾或橡松删贱磺董卯悄悉吹刽逛憾净稠极齿敞诵麻仰循吐柴辞霸千甚赛菲芝彝触别惨撕屏靠豹遵断多戌牛安落涧嘘裁贬嫉献替椎私岩坠固也柿摹阳颤障刨会布曲特枝 卵母细胞成熟过程卵母细胞成熟过程 MPFMPF 的调控和的调控和 MPFMPF 的作用的作用 底物底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及 其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子 的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子 如 Aurora A 蛋白 核纤层蛋白和组蛋白等 来发挥其在成熟过程中的中心 调控作用 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 关键词 卵母细胞 减数分裂 成熟促进因子卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细 胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 Mechanism underlying regualtion and role of maturation promoting factor during oocyte maturation卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 XIA Lei ZHANG Ling WU Kun 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅 酒曲遍雇瑟喇 The First Affiliated Hospital of Harbin Medical University Harbin 150001 China Department of Nutrition and Food Hygiene School of Public Health Harbin Medical University Harbin 150081 China卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过 程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 Abstract This review covers the regulation of maturation promoting factor and its role during oocyte maturation Upstream signal molecule such as Cdc25 Myt1 and Wee1 protein as well as ubiquitin dependent signaling system is required for regulation of MPF activity while MPF plays a central role during maturaion process regulating the activity of many downstreem factors including Aurora A lamine and histone protein and so on 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 Key words Oocyte Meiosis Maturation promoting factor卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 卵母细胞减数分裂从胎儿期开始 到出生前后停滞于第 1 次减 数分裂前期 双线期 青春期再恢复 最终停滞于第 2 次减数 分裂中期 M 期 形成成熟卵母细胞 从减数分裂恢复到成熟 卵母细胞的形成这个过程称为卵母细胞的成熟过程 近年的研 究表明 多种信号途径参与调节卵母细胞成熟过程 其中成熟 促进因子 maturation promoting factor MPF 是调节卵母细胞 成熟关键的信号分子 它介导着多种信号通路的生理功能可通 过多种机制调节卵母细胞成熟 同时也受多种因子的调控 这 样形成一套以 MPF 为中心的卵母细胞成熟调控网络 本文就 MPF 的调控因子和 MPF 的作用底物进行综述 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素 信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 1 卵母细胞成熟过程中 MPF 的调控卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽 毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 MPF 是由调节亚基细胞周期蛋白 cyclin B 和催化亚基细胞周期 蛋白依赖性激酶 1 cyclin dependent kinase 1 CDK1 又 可称为 Cdc2 组成的复合体 其中 cdc2 负责 MPF 的丝氨酸 苏 氨酸 serine threonine Ser Thr 蛋白激酶活性 cyclin B 是 MPF 的调节单位 其表达因细胞周期而变化 以此调节 MPF 的 活性 在多种生物体中 生发泡期 germinal vesicle GV 卵母 细胞中就形成 Pre MPF 其没有活性 Cdc2 蛋白上 Thr 14 Tyr 15 和 Thr 161 3 个位点被磷酸化 Thr 161 位上磷酸化是 MPF 活性所必需的 而 Thr 14 和 Tyr 15 是抑 制性磷酸化位点 只有这两残基上去磷酸化 MPF 才能被激活 在减数分裂过程中 MPF 的活化还需要 Cyclin B 蛋白的聚积 当该蛋白达到的阈浓度并呈合适磷酸化状态时 在其它多种调 节信号的作用下 最终触发 Pre MPF 的活化 1 下面着重阐 述几种直接调节 MPF 活性的信号分子 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普 珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 1 1 Cdc25 蛋白磷酸酶 Cdc25 是 1 种重要的 MPF 生理激活剂 属于双向特异性蛋白磷酸酶 它直接使 Cdc2 蛋白上 Thr 14 和 Tyr 15 位去磷酸化来激活 MPF Cdc25 磷酸酶包括 3 种亚型 Cdc25a Cdc25b 和 Cdc25c 三者在细胞周期调控中都起着重要 作用 其中 Cdc25b 和 Cdc25c 可调节减数分裂中 MPF 的活性 Cdc25 蛋白上有多个磷酸化位点 其中 Ser 287 位点属于抑制 性位点 对调节 Cdc25 活性尤为重要 当该位点被磷酸化 Cdc25 呈失活状态 磷酸化的 Ser 287 位点可被 14 3 3 蛋 白识别 促进 14 3 3 蛋白与 Cdc25 的结合 稳定 Cdc25 磷酸 化和无活性状态 当 Cdc25 蛋白的激活性位点被磷酸化后 Cdc25 被激活 同时这也促使 Cdc25 蛋白与 14 3 3 蛋白的分 离 使 Ser 287 位点易于发生去磷酸化 这样进一步激活 Cdc25 2 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 卵母细胞成熟过程中有多种因子调节着 Cdc25 的活性 Polo 样 激酶 1 polo like kinase 1 Plk1 可直接磷酸化激活 Cdc25 在非洲蟾蜍卵母细胞提取液中 活化的 Plk1 可激活 Cdc25 同 时 MPF 也发生活化 Plx1 免疫耗竭会阻止 Cdc25 的活化 3 值得注意的是 在 G2 M 转化期 cyclin B 蛋白合成 Myt1 负 调节 MPF 活性 活性下降和 Cdc25 的活化共同来激活 MPF 活化 的 MPF 活性又正向调节 Plk1 和 Cdc25 形成正反馈循环 放大 MPF 激活效应 4 另外 cAMP cAMP 依赖性蛋白激酶 A cAMP dependent protein kinase A PKA Ca 2 钙调素 依赖性蛋白激酶 II calmodulindependent protein kinase CaMKII 等均可通过 Cdc25 来调节 MPF 的活性 CaMKII 和 PKA 都可直接磷酸化 Cdc25 蛋白上抑制性位点 Ser 287 并 促进 Cdc25 与 14 3 3 蛋白的结合 抑制 Cdc25 的活化 以此 阻断了 MPF 的激活 5 6 所以 Cdc25 是其他信号通路与 MPF 发生联系的重要环节 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 1 2 Wee 1 蛋白激酶 Wee1 属于 Ser Thr 蛋白激酶 有 Wee1A 和 Wee1B 两种亚型 它可直接使 Cdc2 蛋白上的 Tyr 15 位点发 生磷酸化 抑制 MPF 的激活 在 M 期负调节因子 Wee1 促使 MPF 失活 促进细胞向后期相转化 正调节因子 Cdc25 可拮抗 Wee1 的作用 维持 MPF 的活性 2 种因子共同作用的结果是 MPF 部分失去活性 这是卵母细胞 M M 转化所必需的 7 8 在非洲蟾蜍卵母细胞中 仅在 M 期检测到 Wee1 蛋 白 而 GV 期和 M 期卵母细胞中均无 Wee1 蛋白存在 提示 Wee1 只在 M M 转化过程中起作用 在 M M 转化中 Wee1 还可抑制 DAN 的合成 以此阻止细胞进入间期 形成减数 分裂所特有的 M M 细胞周期进程 8 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰 墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 另外 有研究表明 Wee1B 在 G2 M 转化期也起着作用 过表达小 鼠 Wee1B 会阻断孕酮诱导的非洲蟾蜍卵母细胞 Cdc2 激活和生发 泡破裂 germinal vesicle breakdown GVBD 的发生 降调节 内源性 Wee1B 的翻译却可促进 GV 期小鼠卵母细胞恢复减数分裂 这与来自非洲蟾蜍的结果相违背 另外 Wee1 也是联系 cAMP PKA 信号系统与 MPF 之间的一个纽带 在体外实验 PKA 催化亚基可直接磷酸化哺乳动物 Wee1B 蛋白的 Ser 15 位点并 使之活化 PKA 抑制剂 H89 可阻断 Wee1B 的磷酸化与激活 最 终 Cdc2 去磷酸化 MPF 活化 9 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪 介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 Wee1 可能还介导着其他信号途径的功能 在细胞周期进程 DNA 复制或 DNA 损伤修复时 DNA 复制检查点 replication checkpoint 可通过多种途径阻止细胞进入中期相 防止损伤的 DNA 传到子代细胞 有研究表明在 G2 阻滞期非洲蟾蜍卵母细胞 提取液中 一种甲基转移酶可与外源性 Wee1 蛋白结合 使 Wee1 蛋白泛素化 促进其降解 DNA 复制检查点可通过调节 Hsl7 与其结合激酶 Hsl1 的结合 来干扰 Hsl7 与 Wee1 的结合 以此稳定 Wee1 活性 抑制 MPF 的激活和减数分裂的进行 10 但是体内 Hsl7 对 Wee1 的作用还有待进一步研究 因为现在一 般认为 Wee1 的作用只限于第 1 次减数分裂中 尤其是 M M 转化过程 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 1 3 Myt1 蛋白激酶 Myt1 是另 1 种调节 MPF 活性的蛋白激酶 它可使 Cdc2 的 Thr 14 和 Tyr 15 位点磷酸化 以此使之失活 在非洲蟾蜍 GV 期卵母细胞中只存在 Myt1 而没有检测到 Wee1 实验也证实 GV 期 Myt1 的确抑制了 MPF 的激活和减数分 裂的启动 所以 Myt1 是维持 G2 阻滞状态的主要蛋白激酶 8 卵母细胞恢复减数分裂时 Myt1 活性开始下降 对 MPF 的抑制 作用减弱 促进卵母细胞成熟过程的开始 在 M 期 改变内 源性 Myt1 的表达模式不影响卵母细胞成熟过程 这可能是此时 高度激活的 MAPK q90rsk 抑制了 Myt1 的激活 Myt1 不再起作 用 由 Wee1 对 MPF 发挥抑制作用 8 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰 墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 Myt1 本身也可被磷酸化激活 受到多种上游信号因子的调节 在卵母细胞成熟调节网络中 Myt1 占有极其重要的地位 它被 认为是联系 MPF 和 Mos MAPK q90rsk 级联途径的重要中介环节 Mos MAPK q90rsk 级联途径是调节卵母细胞成熟的另 1 个重要 的机制 在减数分裂过程中 该途径发挥的作用几乎与 MPF 同 样重要 并通过多种途径作用于 MPF Mos MAPK 信号系统激活 其底物核糖体 S6 激酶 p90rsk 活化的 p90rsk 可与 Myt1 蛋白 的 C 端结合 并磷酸化该 C 端结构 抑制 Myt1 的活性 促 进 MPF 的活化 11 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 1 4 后期促进因子 anaphase promoting complex cyclosome APC C 及相关蛋白对 MPF 活性的调节卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又 第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 1 4 1 后期促进因子 随着减数分裂进行到中期相 MPF 的活性 达到峰值后 APC C 被激活 APC C 是 1 种 E3 泛素蛋白连接酶 可将泛素转移到靶蛋白上 促进靶蛋白水解 参与卵母细胞成 熟过程调控的泛素连接酶中主要是 APC C 它负责将泛素连接 到中期相周期蛋白上 使之被 26S 蛋白酶体水解 在中期相 M 和 M 期 当纺锤体组装完毕 染色体正常排列好后 APC C 被激活 它在 2 种激活剂 Cdc20 和 Cdh 1 的辅助下 识 别 Cyclin B 蛋白上 RXXL 破坏盒 D box 并将泛素连接到 Cyclin B 蛋白上 使其被 26S 蛋白酶体水解 MPF 活性下降 促进 M M 转化或减数分裂的结束 12 许多调控卵母细 胞成熟的机制都通过调节 APC C 的活性来实现的 如以 Emi 蛋 白为主的细胞静息因子 cytostatic factor CSF 和以 Mad2 为 代表的纺锤体组装检查点 spindle assembly checkpoint SAC 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 1 4 2 CSF 和 Emi 蛋白对 MPF 活性的调节 CSF 指能抑制 M 期 成熟的卵母细胞向后期转化的 1 种活性 有多种分子参与这种 活性 Emi 蛋白是卵母细胞成熟过程中具有 CSF 活性的主要分 子 它包括 Emi1 和 Emi2 两个亚型 Emi1 广泛存在于机体各组 织中 而 Emi2 仅在精子和卵细胞中表达 在 M 期停滞的小鼠 卵母细胞中 Emi1 和 Emi2 可与 Cdc20 相互作用 阻碍 Cdc20 活化 APC C 从而抑制 Cyclin B 蛋白被泛素化而水解 维持 MPF 活性 使细胞处于 M 期停滞状态 13 14 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细 胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 另外 在卵母细胞发生 G2 M 转化和 M M 转化时 Emi1 也是 必需的 在用抗体中和 Emi1 之后 GV 期非洲蟾蜍卵母细胞无 法发生 G2 M 转化 细胞不能发生 GVBD 若是在 M M 转化过 程时中和 Emi1 细胞无法进入第 2 次减数分裂 而停滞在 1 个 类似有丝分裂间期样的阶段 染色体去凝集 DNA 发生复制 究其机制 发现 Emi1 也是通过 Cdc20 介导的 APC C 途径来调节 G2 期和第 1 次减数分裂中 Cyclin B 水解的 14 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 1 4 3 Mad2 对 MPF 活性的调节 SAC 是 1 种高度保守性的网络调 节机制 在减数分裂过程中 SAC 的生物学功能在于将后期相 启动与动粒 微管连接的建立密切衔接起来 避免染色体错误 分离 Mad2 是组成 SAC 的重要分子 Mad2 通过抑制 Cdc20 活性 来抑制了 APC C 的活化 从而阻止 Cyclin B 的水解 维持 MPF 活性 在 M M 转化过程中 适当的 MPF 活性下降是必需的 当着丝粒与微管形成稳定连接 染色体在赤道板上正确排列 成熟的中期相纺锤体组装完毕时 Mad2 对 Cdc20 抑制被消除 MPF 活性也随之下降 细胞发生 M M 转化 相反 当中期相 纺锤体存在缺陷或受损时 Mad2 始终抑制着 APC C 的活性 MPF 活性维持在高水平 细胞无法进行 M M 转化 15 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 2 MPF 在卵母细胞成熟过程中的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋 魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 早期的研究表明 MPF 可以控制组蛋白磷酸化或乙酰化状态来 调节染色质的凝集与去凝集 与微管蛋白和微管结合蛋白结合 和作用 调节微管的组装 磷酸化核纤层蛋白 调节核纤层的 组装 抑制染色体的分离等 最近的研究新发现一些 MPF 调节 卵母细胞减数分裂的机制 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 2 1 MPF 对蛋白激酶 Aurora A 调节 蛋白激酶 Aurora 属于 Ser Thr 蛋白激酶 动物体存在 Aurora A Aurora B Aurora C 3 个亚型 在卵母细胞中研究较多的是 Aurora A 在减数分 裂过程中 Aurora A 主要定位于中心体和纺锤体极 负责中心 体成熟与分裂 纺锤体的组装 其可能的作用底物是存在于微 管负端的驱动蛋白相关性动力蛋白 kinesin related motor Eg5 向卵母细胞中注射 Aurora A 抑制性抗体后 纺锤体形成 出现明显异常 出现单极纺锤体 纺锤体过宽或过细 有的甚 至细胞中无法形成纺锤体 16 有研究表明 减数分裂过程中 Aurora A 的活性受 MPF 的控制 在孕酮作用下 Aurora A 蛋白 开始在卵母细胞中聚积 此时的 Aurora A 蛋白合成不受 MPF 的 调节 但随后 Aurora A 的活化需要 MPF 对其磷酸化 当用 Cdc25 Cyclin B 蛋白或岗田酸 蛋白磷酸酶抑制剂 激活 MPF 后 Aurora A 发生磷酸化而激活 而人为抑制 MPF 活性后 Aurora A 既没有发生磷酸化 也没有被激活 所以 MPF 对 Aurora A 的激活是充分且必要的 研究还表明 MPF 不能直接使 Aurora A 磷酸化 MPF 激活 Aurora A 过程所涉及的具体机制有 待进一步探讨 17 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 2 2 MPF 对核纤层蛋白的调节 核纤层蛋白是构成核纤层的重要 组分 动物体内有 A B C 3 种核纤层蛋白 在细胞周期中 当核纤层蛋白呈磷酸化状态 核纤层解聚 核膜裂解 去磷酸 化时 核纤层蛋白聚合 核膜重组 MPF 可以通过磷酸化促进 核纤层解聚和核膜破裂 Takano 等 18 的研究表明 MPF 可调 节核纤层与染色质的之间的相互联系 核膜在组装与去组装过 程中会伴随着核内膜与染色质之间的连接与分离 核纤层蛋白 B 受体 lamin B receptor LBR 可将核膜前体定位在染色质表 面 促进核膜的形成 结果还表明在减数分裂 G2 M 转化过程 MPF 可直接磷酸化 LBR 的 Ser 71 位点 抑制 LBR 与染色质的 连接 这样阻止核膜的组装 促进核膜破裂 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以 及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 2 3 MPF 对组蛋白的调节 组蛋白是构成染色体的重要分子 它 在维持染色体结构和基因表达中有重要作用 早期的研究证明 MPF 可以磷酸化组蛋白 以此调控染色体的凝集与去凝集状态 研究表明 在减数分裂过程中 组蛋白存在乙酰化与去乙酰化 修饰 组蛋白的乙酰化是 1 种重要的翻译后修饰 它参与调控 染色质的结构以及基因表达 组蛋白的去乙酰化则控制着正常 减数分裂进程 它是染色质凝集所必需的 19 MPF 可控制着 组蛋白的乙酰化 在小鼠卵母细胞成熟过程中 组蛋白乙酰化 状态与 MPF 活性的波动模式是一致的 MPF 活性可激活组蛋白 脱乙酰基酶 抑制组蛋白乙酰化酶的活性 最终引起组蛋白 H4 上 Lys 12 发生脱乙酰基 20 但是 MPF 具体通过什么途径来 调节组蛋白乙酰化酶和组蛋白脱乙酰基酶还有待进一步研究 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 在卵母细胞成熟过程中 MPF 受到多种调节因子调控 而 MPF 本身又可通过多种途径调节卵母细胞成熟进程 这样 以 MPF 为中心 多种信号因子 途径共同参与组成一个广泛的精细的卵 母细胞成熟调控网络 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 参考文献 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 1 Kuroda T Naito K Sugiura K et al Analysis of the roles of cyclin B1 and cyclin B2 in porcine oocyte maturation by inhibiting synthesis with antisense RNA injection J Biol Reprod 2004 70 1 154 159 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 2 Margolis SS Walsh S Weiser DC et al PP1 control of M phase entry exerted through 14 3 3 regulated Cdc 25 dephosphorylation J EMBO J 2003 22 21 5734 5745 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆 嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 3 Qian YW Erikson E Taieb FE et al The polo like kinase Plxl is required for activation of the phosphatase Cdc25C and cyclin B Cdc2 in Xenopus oocytes J Mol Biol Cell 2001 12 6 1791 1799 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 4 Karaiskou A Jessus C Brassac T et al Phosphatase 2A and polo kinase two antagonistic regulators of cdc25 activation and MPF auto amplification J J Cell Sci 1999 112 Pt 21 3747 3756 卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物卵母细胞成熟过程 MPF 的调控和 MPF 的作用底物 摘要 系统综述卵母细胞成熟过程中成熟促进因子的调控及其作用底物 研究表明 卵母细胞成熟过程中 成熟促进因子的活性受 Cdc25 Myt1 和 Wee1 蛋白以及泛素信号途径的调控 而成熟促进因子本身又可作用于下游的信号分子磋魄虑发堰墅早阴左极矣声普珠补韶穗脏镐臆嫂淘请酷诵恢票又第吟辽罩皑滑巡撕侧瞄雪介逗痴拽毙勇咆银烦淡叛母蚁小捏爽庭花捅酒曲遍雇瑟喇 5 Hutchins JR Dikovskaya D Clarke PR Regulation of Cdc2 cycl