无氧呼吸的第二阶段放能吗.doc

无氧呼吸的第二阶段放能吗？ 2009-09-08 13:49无氧呼吸的第二阶段放能吗？1 教材的说法11 新课标教材的说法：无氧呼吸的第二阶段不放能新课标教材P94：无氧呼吸的全过程，可以概括地分为两个阶段，这两个阶段需要不同酶的催化，但都是在细胞质基质中进行的。第一个阶段与有氧呼吸的第一阶段完全相同。第二阶段是，丙酮酸在不同酶的催化作用下，分解成酒精和二氧化碳，或者转化成乳酸。无论是分解成酒精和二氧化碳或者转化成乳酸，无氧呼吸都只在第一阶段释放出少量的能量，生成少量ATP。葡萄糖分子中的大部分能量则存留在酒精或乳酸中。12 老教材的的说法：没有明确回答这一问题老教材P74：无氧呼吸和有氧呼吸的过程虽然有明显的不同，但是并不是完全不同。从葡萄糖到丙酮酸，这个阶段完全相同，只是从丙酮酸开始，它们才分别沿着不同的途径形成不同的产物：在有氧的条件下，丙酮酸彻底分解成二氧化碳和水，全过程释放较多的能量；在无氧的条件下，丙酮酸则分解成酒精和二氧化碳，或者转化成乳酸，全过程释放较少的能量。有氧| CO2+H2O+能量（大量）|葡萄糖丙酮酸| 无氧 C2H5OH（酒精）+CO2+能量（少量）| 或C3H6 O3（乳酸）+能量（少量）2 现行教辅资料的说法：无氧呼吸的第二阶段释放少量的能量对无氧呼吸的第二阶段的过程，现行教辅资料比较流行的说法是：丙酮酸+4H C2H5OH（酒精）+CO2+能量（少量）或丙酮酸+4H C3H6 O3（乳酸）+能量（少量）也就是说，无论是分解成酒精和二氧化碳或者转化成乳酸，无氧呼吸的第二阶段都能释放少量的能量。3 无氧呼吸的第二阶段到底放不放能实际上，无氧呼吸的第二阶段的过程，在酵母菌和大多数植物组织里，是丙酮酸先脱羧生成乙醛，然后乙醛被第一阶段形成的NADH+H+（在中学教材上简写成H）还原形成乙醇。在人体或动物组织中，无氧呼吸的第二阶段的过程，则是丙酮酸被第一阶段形成的NADH+H+（在中学教材上简写成H）还原形成乳酸。大家知道，有机物氧化的过程中有能量释放，而有机物还原的过程中则储存能量。这么看来，无氧呼吸的第二阶段不仅没有能量释放，而且储存了能量，这些能量就是无氧呼吸第一阶段释放出来，储存在NADH+H+（在中学教材上简写成H）中的能量。4 教辅资料为什么会出现上述错误如前所述，依据老教材编写的教辅资料上,几乎都认为无氧呼吸第二阶段释放少量的能量。为什么会出现这种情况呢？笔者认为，这源于对老教材P74上图解内容的错误解读。前面我们已经指出，老教材对无氧呼吸的第二阶段是否放能的问题并没有作出明确的回答，P74上图解的内容与我们前面引用的正文表达的是同一个意思，也只是说明无氧呼吸的全过程释放出少量的能量。很多人把个图解的内容解读成无氧呼吸的第二阶段释放少量的能量，显然是错误的。当然，老教材没有明确指出无氧呼吸的第二阶段不放能，这是造成上述错误解读的直接原因。植物的无氧呼吸产生酒精和二氧化碳，二氧化碳是细胞质基质里产生的无氧呼吸始终在细胞质基质中进行,有氧呼吸的第一阶段在细胞质基质中进行,第二、三阶段在线粒体中进行。详见下文（1）+（2）=无氧呼吸，（1）+（3）=有氧呼吸糖酵解是单糖分解代谢的共同途径。催化糖酵解的10个酶都位于细胞质中。每一个己糖可以转化为两分子的丙酮酸，同时净生成两分子ATP和两分子NADH。糖酵解分为两个阶段：己糖阶段（消耗ATP）和丙糖阶段（生成ATP）。(1)在酵解的己糖阶段，首先是葡萄糖在己糖激酶的催化下磷酸化生成葡萄糖-6-磷酸，消耗一分子ATP，然后经异构酶催化转换为果糖-6-磷酸，再经果糖激酶催化再次磷酸化生成果糖-1,6-二磷酸，又消耗一分子ATP；在丙糖阶段，果糖-1,6-二磷酸在醛缩酶催化下裂解生成磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸（两个磷酸丙糖在异构酶催化下可以相互转换），后者在甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化下生成1,3-二磷酸甘油酸，同时使NAD还原为NADH，然后1,3-二磷酸甘油酸在甘油酸激酶催化的底物水平磷酸化反应中生成ATP和3-磷酸甘油酸，3-磷酸甘油酸经变位酶催化转换为2-磷酸甘油酸，再经烯醇化酶催化形成磷酸烯醇式丙酮酸，最后在丙酮酸激酶催化的又一次底物水平磷酸化反应中生成丙酮酸和ATP。(2)在厌氧条件下，通过丙酮酸的还原代谢使得NADH重新氧化为NAD。在酵母的酒精发酵过程中，在丙酮酸脱羧酶催化下丙酮酸氧化脱羧生成乙醛，然后乙醛在乙醇脱氢酶的催化下被还原为乙醇，同时使NADH氧化生成NAD。而在肌肉缺氧下的酵解过程中，乳酸脱氢酶催化丙酮酸转化为乳酸，同时也伴随着NADH重新氧化为NAD。(3)糖酵解和柠檬酸循环之间的桥梁是丙酮酸脱氢酶复合物。在细胞质中酵解产生的丙酮酸被转运到线粒体基质中，在线粒体中丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合物催化下氧化生成乙酰CoA和CO2。丙酮酸脱氢酶复合物是由丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酰胺乙酰基转移酶和二氢硫辛酰胺脱氢酶组成的，同时还需要硫胺素焦磷酸、硫辛酰胺、CoASH、FAD和NAD等辅助因子。柠檬酸循环是发生在线粒体中的一系列反应，柠檬酸循环由8步酶促反应组成。柠檬酸合成酶催化乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成三羧酸柠檬酸；顺乌头酸酶催化柠檬酸中的三级醇转化为二级醇，导致异柠檬酸的生成；然后在异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复合物催化下连续进行氧化脱羧反应形成琥珀酰CoA，同时生成两分子NADH和两分子CO2；当琥珀酰CoA的硫酯键被切断形成琥珀酸和CoASH时，琥珀酰CoA合成酶同时催化GDP底物水平磷酸化生成GTP；琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化形成延胡索酸，同时生成一分子FADH2；然后延胡索酸水化生成苹果酸，最后苹果酸在苹果酸脱氢酶催化下生成草酰乙酸，又生成一分子NADH，完成了一轮柠檬酸循环。一分子乙酰CoA经柠檬酸循环氧化，使得3分子NAD还原为NADH，一分子FAD还原为FADH2，同时由GDP和