第四章 种子植物的繁殖和繁殖器官.doc

第四章 种子植物的繁殖和繁殖器官 一、目的要求： 1. 了解繁殖的概念及植物繁殖的类型； 2. 掌握花的概念、组成及结构特征； 3. 掌握花药的发育和花粉粒的形成过程； 4. 掌握胚珠的发育和胚囊的形成过程； 5. 了解传粉与受精的概念和类型； 6. 掌握种子和果实的形成过程。 二、教学内容： 第一节 植物的繁殖 第二节 花 第三节 花药的发育和花粉粒的形成 第四节 胚珠的发育和胚囊的形成 第五节 开花、传粉与受精 第六节 种子和果实 第七节 被子植物的生活史 三、教学方法：讲授法 四、时间分配：25个学时 五、所用教具：挂图 第一节 植物的繁殖 一、繁殖的概念 繁殖亦称生殖，是生物孳生后代的现象，为生命的基本特征之一。 、繁殖的概念 生物生长发育到一定时期，就要由旧个体产生新个体，以延续种族，这种现象叫繁殖。 、繁殖的类型 植物的繁殖可分为三种类型： 无性繁殖：不经过生殖细胞的结合，由母体直接产生子代的生殖方式。（包括裂殖、出芽生殖、孢子生殖） 营养繁殖 有性生殖 （此两类下面介绍） 二、被子植物的营养繁殖和有性生殖 、营养繁殖及其在生产上的应用 营养繁殖的概念：植物体的营养器官（根、茎、叶 ）的一部分和母体分离（或不分离 ）而直接形成新个体的繁殖方式。 营养繁殖的类型：被子植物的营养繁殖可分为两种情况： 、自然营养繁殖：植物体在自然情况下，不经过人工辅助，就能产生新的植株。 自然营养繁殖多借助于块根、块茎、根茎、鳞茎、根蘖等来进行。 、人工营养繁殖： 经过人工辅助，采用各种方式以达到繁殖个体、改良品种或保留优良性质为目的的营养繁殖。在农、林、园艺等生产实践中被广为采用。 在生产实践中，经常采用的人工营养繁殖措施有分离、扦插、压条、嫁接等。 、有性生殖的概念 通过两性细胞（雌、雄配子或卵与精子）的结合后，形成新个体的生殖方式。 有性生殖是生物界中最普遍的一种生殖方式。有性生殖的后代，具备双亲的遗传特性，有更大的生活力与变异性，在生物演化过程中具有一定的进步作用。 第二节 花 一、花的概念和花的组成 、花的概念 花是种子植物的繁殖器官，是产生雌雄性生殖细胞和进行有性生殖的场所。从植物形态学的角度来看，花实际上是一节间缩短了的枝条，由一种变态的茎和集中变态的叶所组成。用一句话概括来讲： 花是被子植物适应生殖的节间缩短了的变态枝。 、花的组成 在这一节中我们主要讲被子植物的花，至于裸子植物的花我们以后再讲。 典型的被子植物的花由花柄、花托、花被（包括花萼和花冠）、雄蕊群和雌蕊群组成。下面分别来介绍。 花柄和花托 . 花柄：花柄或称花梗。花朵和茎相连的一圆柱形柄状体，叫做花柄。花柄 是茎的变态，上面着生许多变态叶。花柄是茎和花相连的通道。 多数植物的花都具有花柄，花柄有长有短，视不同植物种类而异。有些种类的花无柄，如小麦。花柄以后发育成为果实的柄，叫做果柄。 . 花托：花柄顶端稍微有一些膨大的部分，称为花托。花托是节间非常短的变态茎，它是花的各组成部分的着生之处。 花托的形状随植物种类而异，有的圆柱状，如木兰；有的膨大呈圆锥状。如草莓；有的中央凹陷呈碗状，如桃；有的呈倒圆锥状，如莲等等。 有些植物的花托在雌蕊基部形成膨大的盘状，能分泌蜜汁，称花盘，如柑橘、枣等。有的花托在雄蕊群和雌蕊群之间延伸成柄，称雌蕊柄，如落花生。有的花托在雄蕊群和花冠间延伸成柄，称为雌雄蕊柄，如西番莲、苹婆属等。 花被 花被着生在花托的外围或边缘部分，是花萼和花冠的总称，由扁平状瓣片组成，在花中主要起保护作用，有些花的花被还有助于花粉传送。 很多植物的花具有花萼和花冠，这种花称重被花，如桃；有些植物的花仅具有花萼或花冠中的一种，大多是只有花萼，此种花叫做单被花，如桑；也有的花完全没有花被，叫无被花，如白杨、柳等。 另还有同被花如百合。 、花萼：花萼是花的最外一轮，通常由若干萼片所组成。花萼的颜色和形状各种各样，但一般为绿色叶状薄片。花萼一般为一轮，但也有两轮的，外轮的花萼叫副萼，如棉花。萼片有分离的，也有基部联合的，萼片全部分离的称离萼，如油菜；萼片全部或基部联合的称合萼，联合的部分家萼筒。有些植物萼筒伸长成一细长管状，称距，如凤仙花。萼片通常在花谢后脱落，但也有些花萼花谢后仍保留在果实上，叫做宿存萼，如茄子、番茄、柿子等。 花萼的作用是在花芽期起保护作用，宿存萼有保护幼果的作用。有的萼片特化成冠毛，有助于种子的散播，如蒲公英。 、花冠：是由若干花瓣组成的，位于花萼的里面。花瓣的形状也是多种多样的，但通常为叶状扁平体形，比花萼较薄。花冠除有保护作用外，由于花瓣中含有花青素和有色体使花呈现各种颜色，又由于花瓣的表皮细胞能够分泌挥发油和脂类物质，可以招引昆虫，帮助传粉。 花瓣有分离和联合之分，花瓣分离的叫离瓣花，如桃；花瓣全部或基部联合的称合瓣花，如牵牛花、茄子、南瓜等。 花冠的形状有多种多样。离瓣花中有十字花冠（如油菜）；蝶形花冠（如豌豆）；合瓣花中有漏斗形（如牵牛花）、钟形（如南瓜）、唇形（如薄荷）、筒状（如向日葵花序中部的小型花）、舌状（如向日葵花序边缘的花）等等。 雄蕊群 雄蕊群是一朵花中雄蕊的总称。雄蕊位于花冠的里面，一般直接着生在花托上，也有基部着生于花被上的。 雄蕊的形状是多种多样的，但除少数原始的被子植物的雄蕊呈薄片状外，绝大多数被子植物的雄蕊是由花丝和花药两部分组成的： 花丝：一根细长的丝状体，主要作用只支持花药。 花丝除一般细长如丝外，也有扁平如带的，如莲；或完全 消失的如栀子；或转化为花瓣的，如美人蕉。 花药：产生花粉的地方，是雄蕊的主要部分，呈囊状，通常由四 或两个花粉囊组成，分为两半，中间以药隔相连。 一朵花中的雄蕊数目，随植物的种类不同而不同。有的少而有定数，如油菜为6，小麦为3；有的多而无定数，如棉花。 花丝的长短，花药在花丝上的着生方式以及成熟后花药开裂的方式随植物的种类不同而不同。详情请看书。 雄蕊可能彼此互相分离，也可能彼此发生不同程度的联合，根据联合方式，可把雄蕊分为： 单体雄蕊：雄蕊的花丝全部联合起来，形成管状，花药互相分离，如棉花。 二体雄蕊：雄蕊的花丝联合成两组，花药互相分离，如大豆。 三体雄蕊：花丝合为三束，如小连翘。 四体雄蕊：花丝合为四束以上，如金丝桃。 聚药雄蕊：雄蕊的花丝互相分离，花药互相联合起来，如向日葵、南瓜等。 雌蕊群 一朵花中雌蕊的总称。构成雌蕊的基本单位是心皮（具生殖作用的变态叶）。 雌蕊的类型：根据心皮的多少和是否联合，将雌蕊分为二大类： 、单雌蕊：一朵花中的雌蕊只由一个心皮所构成，如大豆等。 单雌蕊是通过心皮二侧边缘，向内包卷愈合而成。边缘愈合部分形成一条缝线，称为腹缝线，相对于心皮的中肋处的一条缝线称为背缝线，在这二条缝线处都有维管束分布。 、复雌蕊： 一朵花中的雌蕊是由几个心皮所构成。根据心皮是否联合，又将复雌蕊分为两类： 、离生雌蕊：心皮彼此分离，所形成的雌蕊也是分离的。如草莓、八角、玉兰等。 、合生雌蕊：数个心皮相互联合而形成一个雌蕊，如番茄及多数被子植物。 合生雌蕊上，同样可以见到这二种缝线，但其腹缝线位于二个心皮彼此愈合的部分，心皮的背面中肋处为背缝线。 合生雌蕊彼此结合的情况不一样，一般有三种情况： A、仅子房结合，而花柱、柱头分离。 B、子房、花柱结合，仅柱头分离。 C、子房、花柱、柱头全部结合。 每一雌蕊由柱头、花柱和子房三部分组成，下面分别介绍： 、柱头：位于雌蕊的顶端，是接受花粉的地方。一般膨大或扩展成各种形状，如头状、二裂式、星状、羽毛状等，有的柱头表面湿润，表皮细胞可以分泌水分、糖类、脂类、激素、酶等物质，可以粘住更多的花粉，并促使花粉萌发，也有柱头是干燥的。、花柱：是柱头和子房之间的连接部分，也是花粉进入子房的通道。一般植物的花柱细长，但也有极短、不明显的，如水稻、小麦。当花粉管沿着花柱生长并进入子房时，花柱能为花粉管的生长提供营养和某些趋化物质。花柱内有维管束分布，一端与花托相连，另一端止于柱头。 、子房： 、子房的构造：子房是雌蕊基部膨大成囊状的部分，中空为室。单雌蕊子房内有一室，复雌蕊子房内可由数个心皮合为一室或多室。子房一般包括三部分： A.子房壁：子房周围的壁，具保护作用。子房的内、外壁上都有表皮、气孔和毛茸等结构。每个心皮有一条较大的中央维管束沿心皮的背缝线分布，另有二条侧生维管束分布在腹缝线处。 B.胎座：子房内胚珠着生的部位。 C.胚珠：种子的前身，即发育成种子的结构。为卵形小体，子房内胚珠的数目视植物种类而异，为一至多数。 、子房的类型：根据组成子房的心皮的多少和子房室的多少，把子房分为以下类型： A.单子房：由一个心皮组成，如豌豆。 B.复子房：由多心皮组成，又有两种情况： a.单室复子房：由多心皮彼此以边缘相连接而形成一室。如黄瓜。 b.多室复子房：各个心皮都向内折合，同时各心皮的侧壁又互相连合。心皮一部分形成子房壁，一部分形成子房内的隔膜，将子房隔为数室。折合在一起的心皮边缘相遇于子房室的中心，形成子房的中轴。如苹果、棉花等。 确定心皮数目的根据：在大多数情况下，柱头、花柱、子房室和胎座的数目等于心皮数。 、胎座式：胎座在子房内分布的方式。 胎座是胚珠着生的部位，胚珠通常着生于心皮的腹缝线处。因心皮连接的情况不同，胎座在子房内分布的方式也不同，常见的有： A.边缘胎座：胎座位于单子房内壁的腹缝线上，称边缘胎座。如豌豆、大豆等。 B.侧膜胎座：在单室复子房中，胎座发生在心皮边缘的互相连合处（腹缝线处），如黄瓜、南瓜等。 C.中轴胎座：在多室复子房中，胎座发生在子房内的中轴上，称中轴胎座。如柑桔、梨、苹果、棉花等。 D.特立中央胎座：胎座发生在独立于子房中央的半截轴上。子房中央的轴是由子房腔的基部升起，向子房中伸长，但不达子房顶，如马齿苋、石竹等。 除以上四种情况以外，胎座还有发生在子房基部的（基生胎座），如向日葵；也有发生在子房顶部的（顶生胎座），如桑。 花的类型： 以上介绍了被子植物典型的花的构造。根据花的各组成部分是否齐全，把花分为： 、完全花：花的各部分（花萼、花冠、雌蕊群、雄蕊群）完全的花，如桃花。、不完全花：花的各部分缺少其中一种或几种的花称不完全花，如柳（无花被）。、两性花：雌、雄蕊存在于同一花内的花，如棉。 、单性花：雌、雄蕊仅有一种的花。具雌蕊的叫雌花，具雄蕊的叫雄花，如黄瓜。 、不育花：雌、雄蕊都没有，无繁殖能力，如向日葵的边花。（又称无性花、中性花）。 雌花和雄花生于同一植株上的，称为雌雄同株，表示为（）；分别生于两个植株上的，称为雌雄异株，表示为“/”；同一植株上，两性花和单性花都存在的，称为杂性花，如柿树、槭树等。 、花各部分的演化 每一种植物，花的各部分形态是比较固定的，而花的形态变化又往往与植物的演化有关，因此，被子植物的分类依据，很大一部分是由花的形态来决定的。花各部分的演化趋势，主要从以下几方面表现出来： 数目的变化： 组成花的各部分的数目，总的演化趋势是从多而无定数到少而有定数。较原始的种类，都是多而无定数的。大多数被子植物的花多为3、4、5基数。（花部的相对固定数目称为花基数）。 排列方式的变化： 花的各部分在花托上的排列，是随植物种类不同而异的。花部的排列主要有两种方式，一种是螺旋状排列，另一种是轮状或圆周排列，前者是原始类型。 花部作螺旋状排列的花托往往凸起或呈圆柱状，而轮状排列的花托多为平顶或凹顶。 对称性的变化： 花各部分在花托上的排列，常形成一定的对称面。根据花的对称面的多少或有无把花分为： 、整齐花（辐射对称花）：通过花的中心可以作出几个对称面的花，如茄、桃。 、不整齐花（两侧对称花）：仅有一个对称面的花。如益母草、芝麻、豆类的花（豆类的蝶形花分旗瓣、翼瓣、龙骨瓣）。 、不对称花：无有任何对称面的花，如美人蕉。 从进化的观点看，辐射对称是原始性的，而两侧对称则是进化的。 子房位置的变化：原始类型的花托是一个圆锥体或圆柱形，在进化的演变过程中，花托逐渐缩短，加大宽度，变为圆顶或扁平状，并且进一步在中央出现凹陷，成为凹顶形。花托形状的变化，改变了花部在花托上的排列地位，特别是子房的位置。子房与花的其他部分（花萼、花冠、雄蕊群）的相对位置，因植物种类的不同而不同。一般有三种情况： 、子房上位：子房的基部着生在花托上，不与花的其余部分愈合。这一类的子房叫做子房上位。子房上位又有二种情况： . 子房上位周位花：子房的基部着生在花筒（花萼、花冠、雄蕊群基部互相愈合所形成的一种筒状构造）或凹入的花托内，花的其余部分着生在花筒或凹入花托的边缘，围绕着子房，这一类的子房仍然叫子房上位，这一类的花为周位花。如桃樱桃等。 . 子房上位下位花：子房的基部着生在花托上，花的其余部分都着生在子房的下面。这一类的子房为子房上位，这一类的花为下位花。如白菜、油菜等。 、子房半下位：子房的下半部埋入花筒或凹入的花托内，并与之愈合，上半部仍然分离，花的其余部分都着生在子房的周围。这一类的子房叫做半下位子房，半下位子房的花全是周位花，如马齿苋。 、子房下位：子房全部埋入花筒或凹入的花托内，并与之愈合，花的其余部分都着生在子房的上面，这一类的子房叫做下位子房，下位子房的花为上位花。如南瓜、向日葵等。 花各部分的演化趋势是多方面的，就一朵花来说，演化的趋势也不是各部分同步一致的，这就使花的结构更为复杂而多样化。例如，苹果和梨，花萼、花冠离生，雄蕊多数，这些反映了它们的原始性状，但凹陷的花托和下位子房，则又是进化的表现。二、禾本科植物的花 禾本科植物的花的形态和结构比较特殊，与上面介绍的一般形态很不一样。小麦、水稻、玉米以及多种杂草都属于禾本科植物它们的花在结构上有相似之处，现在以小麦的花为例说明： 小麦的花序就是小麦穗。一个小麦穗由许多小穗组成，所以小麦穗是一个复穗状花序。在小麦穗的主轴上生有1020个小穗，小穗无柄，排列在主轴的两侧。在每一个小穗轴上着生37朵花，一般只有着生在小穗基部的23朵花能开花结实，为能育花。其余的花不能开花结实，为不育花。 每个小穗的基部都生有两片大而坚硬的苞片，叫做颖片。靠下边在外的一片叫外颖，靠上边在内的一片叫内颖。颖片包被着小穗。小穗上的每一朵花都着生在一苞片的腋部，这片苞片叫做外稃。外稃厚而坚硬，中脉显著，常伸出成芒。和外稃相对的一面有一透明的膜质薄片，叫做内稃。外稃基部的内面有两个微小的绿色突起物，叫做浆片，浆片在开花时可以吸水膨胀，使内外稃张开，有利于花丝伸长，花药外露，便于传粉受粉。在花的中央有三个雄蕊和一个复雌蕊，雌蕊具二短花柱和二羽毛状柱头。子房上位，一室，室内着生一胚珠，不育花中只有内外稃，不存在雌雄蕊。 三、花程式和花图式： 为了简单地说明一朵花的结构，可以用一个公式或图案把一朵花的各部分表示出来，前者称花程式，后者称花图式。 、花程式（花公式） 用字母、符号和数字表明花各部的组成、排列、位置以及相互关系的公式称花程式。 用字母表示花的各部分。一般用拉丁文的第一个字母表示。 K表示花萼：Kalyx（德文）。以前用Ca（Calyxkeiliks） C表示花冠：Corolla P表示花被：Perigonium A表示雄蕊群：Androecium G表示雌蕊群：Gynoecium 用阿拉伯数字和各种符号表示花各部分的数目、组成、排列、位置及相互关系。 “数字”：每一字母的右下角可以记上一个数字来表示各轮的实际数目。 “”：表示数目多而无定数 “0”：表示缺少某一部分。或在花程式中省略该缺少部分的符号。 “（）”：表示某一部分联合。 “”：横线表示子房的位置。若子房上位，横线划在“G”的下方，表示为“G”；若子房下位，则表示为“G”；半下位子房表示为“G”。G右下角的数字，第一个字代表心皮数目，第二个字代表子房室数，第三个字代表胚珠数。 “”：某一部分在花中排列不止一轮时，数字中间用“”号相连。 “*”或“”：表示辐射对称花（整齐花）。 “”或“|”：表示两侧对称花（不整齐花）。 “”：表示雌花。 “”：表示雄花。 “ ”：表示两性花。 “（）”：表示雌雄同株。 “/”：表示雌雄异株。 下面举几个例子说明花程式的写法： .百合花：*， ，P33，A33，G（3：3）。 表示百合花为整齐花，两性花，花被两轮，每轮3片，雄蕊两轮，每轮3枚，雌蕊群由3个心皮合生，3室，子房上位。 .梨花：*， ，K（5）,C5，A,G（5：5：12）。 表示梨花为两性花，整齐花，萼片5个合生，花瓣5个离生，雄蕊多而不定数，雌蕊5心皮合生,5室，每室12个胚珠,子房下位。 .南瓜: *，（）。南瓜花为单性花，雌雄同株，整齐花。 ：K（5）,C（5）,G（3：3：）. ：K（5）,C（5）,A（3） 、花图式（花图解）： 花的各部分在垂直于花轴的平面上的投影图，实际上是花的横切面简图。表示花各部分的数目、离合情况，以及在花托上的排列位置。 在花图式中： 以空心的有肋弧线表示萼片“ ”； 以有横条的有肋弧线表示花萼“ ”； 以实心弧线表示花冠“ ”； 以花药横切面轮廓表示雄蕊“ ”； 以子房横切面轮廓表示表示雌蕊群，并表示出心皮的数目，合生或离生，子房的室数，胎座类型以及胚珠着生情况等。 若为侧生花，则以小圆圈表示花轴“o”。 如果花萼花冠是离生的，则各弧线彼此分离；如果合生，则把弧线联合起来。还要表示萼、冠各轮的排列方式： 螺旋式“ ”；镊合状“ ”；覆瓦状“ ”。 花图式可以用来记载花的特征，且便于进行比较。但其不能完全显示花结构的特征，尚需花程式的辅助。花程式不能表示花各部分的着生情况；花图式不能表示子房的位置。 四、花序 被子植物的花，有的单独一朵生在枝顶，称单生花，如牡丹、芍药、莲、桃等。但大多数植物的花，密集或稀疏地按一定排列顺序，着生在特殊的总花柄上。花在总花柄（花轴）上有规律地排列方式，称为花序。 花序的总花柄或主轴称花轴，或称花序轴。花柄基部生有苞片，有的花序的苞片密集一起，组成总苞，如菊科植物的花序有这样的结构。有的苞片转变成特殊的形态，如禾本科植物小穗基部的颖片就是。 花序的形式变化甚繁，表现为主轴的长短，分枝或不分枝，有无花柄，各花开放的顺序，以及其它特殊因素所产生的变异等。花序主要可归纳为二大类，一类是无限花序，另一类是有限花序。 、无限花序（单轴花序）： 无限花序的特点是花序的主轴在开花期间，可以继续生长向上伸长，不断产生苞片和花芽，所以也称单轴花序，各花的开放顺序是花轴基部的花先开，然后向上方顺序推进，依次开放。如果花序轴短缩，各花密集呈一平面或球面时，开花顺序是先从边缘开始，然后向中央依次开放。无限花序又可以分成以下几种类型： 总状花序：花序轴单一，较长，花序轴上生有许多花柄等长的花，如油菜、萝卜等。 伞房花序：或称平顶总状花序，是变形的总状花序，不同于总状花序的特点在于着生在花轴上的各花，花柄长短不等，下层花的花柄较长，然后各花花柄自下而上地逐步缩短，因此，花在花序顶端列于同一平面，使整个花序呈平顶状，如梨、苹果等。 伞形花序：花轴短缩，各花的花柄几近等长，集生于画轴顶端，呈放射状散开，各花在画轴顶端的排列呈圆顶形，开花的顺序是由外向内。如葱、韭菜等。 穗状花序：画轴直立，较长，不分枝，上面着生许多无柄的两性花，如车前。 柔荑花序：许多无柄的单性花着生在柔软的花轴上，整个花序常下垂，但也有直立的，开花后一般整个花序一起脱落。如杨、柳。 肉穗花序：基本结构和穗状花序相同，所不同的是花轴粗短，肥厚而肉质化，上生多数单性无柄的小花，如玉米、香蒲的雌花序。有的肉穗花序外面还包有一片大型苞叶，称为佛焰苞，因而这类花序又称佛焰花序，如半夏、天南星等。 头状花序：花轴极度缩短而膨大，顶端突出，聚生多数无柄或几近无柄的花，全形呈头状或扁平形。个苞叶常集成总苞，如菊、向日葵、蒲公英等。 隐头花序：花轴肥厚肉质化，顶端下凹呈囊状，花单性集生于囊状体的内壁上，几乎全部隐没不见，仅留一小孔与外方相通，为昆虫进出囊内传播花粉的通道。如无花果、薜荔等。 以上所列各种花序的花轴都不分枝，所以是简单花序。另有一些无限花序的花轴具分枝，每一分枝上又呈现上述的一种花序，这类花序称复合花序。常见的有以下几种： 圆锥（复总状）花序：在长花轴上分生出许多小枝，每一小枝自成一总状花序，如稻、楝、玉米的雄花序“天缨”。 复穗状花序：花轴有1或2次分枝，每小枝自成一穗状花序，也即小穗，如小麦。 复伞形花序：花轴顶端丛生若干长短相等的分枝，个分枝又成为一个伞形花序，如胡萝卜、小茴香。 复伞房花序：花轴上的分枝成伞房状排列，每一分枝又自成一个伞房花序，如花楸属。 复头状花序：单头状花序上具分枝，各分枝又自成一个头状花序，如合头菊。 、有限花序： 有限花序的特点和无限花序相反。花轴顶端由于顶花的开放，而限制了花轴的继续生长。顶生花的下面生出一个或几个侧枝，侧枝的顶端不久也发育成一朵顶生花。在这顶生花的下面又生出侧枝，如此类推，各花的开放顺序是由上而下，由内而外。 根据分出侧枝的数目，有限花序可以分为以下类型： 单歧聚伞花序：顶生花的下面只发生一个侧花序轴，其中又有几种情况： 、蝎尾状聚伞花序：如果侧花序轴是左右间隔形成，叫蝎尾状聚伞花序，如委陵菜、唐菖蒲的花序。 、螺状（卷伞状）聚伞花序：如果侧花序轴都向同一方向生长，叫螺状聚伞花序（卷伞状聚伞花序），如勿忘我。 单歧聚伞花序初形成时多为螺旋形或曲折形，以后由于各侧花序轴的向上生长，花序就逐渐变为直立的了。但必须了解，这种直立花序的花序轴实际上是由许多侧花序轴互相接合起来而形成的（合轴）。直立的单歧聚伞花序看起来和总状花序很相似，两者的区别只在于前者的花和苞片是对生的，后者的苞片都生在花的基部，但当苞片不存在时，两者就难以区分了。 二歧聚伞花序：顶生花的下面发生两个对生的侧花序轴。侧花序轴又以同样的方式进行分枝，如大叶黄杨、繁缕等。 多歧聚伞花序：顶生花的下面发生两个以上的侧花序轴，侧枝顶端形成一花后，又以同样的方式分枝，如大戟、泽漆等。 以上所述只是植物花序中的基本类型。但在自然界中，花序类型实际上复杂得多，必须详细观察，加以识别。如一些植物的花序为混合花序，在同一植株上既有有限花序，又有无限花序。如马铃薯，有总状花序，也有聚伞花序；水稻的花序为圆锥花序，但开花的顺序又为聚伞花序的特征。第三节 花药的发育和花粉粒的形成 一、花药的发育 花药由花芽中的雄蕊原基的顶端部分发育来的。 幼小的花药是由一群具有分裂能力的细胞组成的。其外具一层表皮，表皮层之内充满一团薄壁组织细胞，具有强烈的分裂能力。随着花药的生长，形成具有四棱形的花药的雏形。在横切面上观察时，可见花药的四个角部的表皮层下面发育着一至数个含有浓厚细胞质和显著细胞核的大型细胞，这些细胞叫做孢原细胞。孢原细胞进行平周分裂，形成里外两层细胞。外面的一层叫做周缘细胞（初生壁细胞），里面的一层叫做造孢细胞。 周缘细胞进行平周分裂和垂周分裂，形成35层细胞，与外边的表皮层组成花药的壁。这35层细胞又可分为三部分：最外一层即紧接表皮层之内的一层是大型细胞，在早期称为药室内壁，细胞含大量的淀粉，当花药将成熟时，这层细胞的壁往往不均匀加厚（往往在垂周壁和内切向壁上不均匀加厚），并木质化或栓质化，称为纤维层。纤维层并不是连续的，常在花粉囊交界处出现几个薄壁的唇细胞，待成熟时开裂成缝，称裂口，花粉从此处散出。纤维层之内是13层扁形细胞，叫做“中间层”或中层，初期细胞中储有淀粉，在花粉发育过程中，往往被分解吸收，细胞被压破坏，萎缩消失。中层之内又是一层大型薄壁细胞，成绒毡层。绒毡层细胞含有浓厚的细胞质和显著的细胞核（在花药发育早期绒毡层细胞是单核的，但后来变为双核或多核），液泡较小，细胞内有较多的RNA和蛋白质，并有油脂和类胡萝卜素等营养物质，绒毡层主要是供应花粉发育所需要的营养物质。 造孢细胞一般经过几次分裂，形成许多多边形细胞叫花粉母细胞（又叫小孢子母细胞），但也有少数植物造孢细胞不经分裂，直接成为花粉母细胞。 随着花药的生长，花药的体积增大。由于花粉母细胞的生长速度落后于花药的体积的增大，因而花粉母细胞与花药的壁细胞层互相分离，结果形成四个囊腔，叫做花粉囊。随着花药的发育，花粉囊内花粉母细胞的中胶层溶解消失，细胞互相分离，并变为圆球形。花粉母细胞经过减数分裂产生四个花粉粒（又叫小孢子），花粉粒细胞内的染色体数目比母细胞的染色体数目减少了一半。随后，花药每一侧的两个花粉囊互相打通，个形成一室，叫做药室。药室内充满花粉。这时期花药的构造是：花药的最外层是一层已经破坏了的表皮层。表皮层之内为一纤维层，纤维层之内为药室，药室内充满花粉。在花药的发育过程中，中间层细胞通常被挤压破坏。绒毡层细胞最后也破坏消失。花药中间是药隔，其中分布有维管束。 下面把花药的发育过程总结如下： 二、小孢子的形成 由一个小孢子母细胞经过减数分裂，形成四个花粉粒（小孢子），在形成的初期四个连在一起称为四分体。在大多数情况下，四分体的花粉粒不久就彼此分离开。但也有些植物，形成的四个花粉粒始终不分离，就以黏着的状态散播。花粉叫做复花粉，如杜鹃花科植物。还有些植物整个药室内的花粉全部粘合在一起，形成一大块花粉，叫做花粉块，花粉就以花粉块状态散播，如萝藦科植物和兰科植物。 三、花粉粒的发育和形态结构 花粉母细胞经过减数分裂形成四个花粉粒。刚形成的花粉粒具有一个核，尚未发育成熟，称为小孢子。小孢子形成后不久，细胞核经过一次分裂，形成两个细胞核，一个较大一点，一个较小一点。较大的叫做营养细核，较小的叫做生殖核。营养核与花粉内的细胞质形成一个细胞叫营养细胞；在生殖核的周围，围绕有较浓厚的细胞质形成一个没有壁的纺锤形细胞，叫做生殖细胞（生殖细胞埋在营养细胞之内）。此时，花粉粒已发育成熟，称为配子体。多数植物的花粉就在这两个细胞的阶段散布出来。但有的植物的花粉在散布前，其生殖细胞还进行一次分裂，形成两个精子，因此，这种植物的花粉中就具有三个细胞（一个营养细胞和两个精子）。如禾谷类和油菜的花粉。成熟的花粉粒忽悠内外两层壁。内层壁薄，主要是由纤维素、半纤维素、果胶质、蛋白质等组成。外壁较厚，含有脂类和色素，还含有大量的孢粉素。花粉的外壁有各种形态，有的光滑，如黄瓜、玉米、油菜等，有的具有各种式样的突起和花纹，如刺状、颗粒状、瘤状、网状等。外壁上还生有一个到多个小孔状或沟槽状的凹陷，叫做萌发孔或萌发沟，当花粉萌发时，花粉管由这里长出。 外壁内还填充了一种类似角质的物质，叫孢粉质（孢粉素），孢粉质具有很强的抵抗能力，使花粉埋藏在泥炭中历时百万年仍不失去外壁的微细结构。 各种植物花粉的形状、大小以及外壁上的花纹等彼此各不相同，因此，往往根据花粉的形态来鉴定植物的种类。各地层或泥炭积层中，常可找到古代植物遗留的花粉，根据这些花粉的特征可以推断当时生长的植物种类和分布情况。目前利用花粉的特征以鉴定植物种类、演化关系和植物的地理分布，已成为一门专门的学科，称为孢粉学。 四、花粉败育和雄性不育 、花粉败育 由于种种内外因素的影响，使花粉不能正常发育，不能起到生殖的作用，这一现象称为花粉败育。 花粉败育的原因是多方面的： 花粉母细胞不能正常进行减数分裂，如花粉母细胞互相粘连在一起，成为细胞质块，有的出现多极纺锤体或多核仁相连，也有产生的四个孢子大小不等，因而不能形成正常发育的花粉。 减数分裂后花粉停留在单核或双核阶段，不能产生精子。 营养情况不良，以致花粉不能健全发育。绒毡层细胞的作用失常，失去应起的作用时，也能造成花粉败育。如在花粉形成过程中，绒毡层细胞不仅没有解体，反而继续分裂，增大体积。 以上反常现象的产生，又往往与环境条件相联系，如温度过低，或者严重干旱等。 、雄性不育 由于内在生理、遗传的原因和外界环境条件的影响，花中的雄蕊发育不正常，花药畸形皱缩，花粉空瘪，不能正常授粉，这一现象称为雄性不育。 雄性不育的植株可以表现为三种类型： 花药退化，花药全部干瘪，仅花丝部分残存； 花药内不产生花粉； 花粉败育。 雄性不育的植物，雌蕊照样可以正常发育。雄性不育的特性对植物本身没有什么意义，但在农业生产中确有很大的意义。在杂交育种工作中，往往利用这一特性，在杂交时免去人工去雄这一步操作过程，从而节约大量人力。正因为这样，在农业生产上往往需要选育这样的品种。农业上也常用药物来促使雄性不育，称药物杀雄，或采取其他措施，达到这一目的。常用的杀雄药剂有2，4D，萘乙酸，秋水仙素，乙烯利等。 第四节 胚珠的发育和胚囊的形成 一、胚珠的发育 胚珠的发育 胚珠发生在胎座上，即子房内壁上（胎座常位于心皮内壁腹缝线处），胎座表皮下的一部分细胞经过平周分裂，形成一个很小的突起，这个突起就是珠心。随着珠心体积的增大，其外围的细胞加速分裂，形成包被珠心的保护组织，即珠被。珠被一般有内外两层，分别叫做外珠被和内珠被。珠被在胚珠的顶端并不完全愈合，留有一小孔，叫做珠孔。珠被基部的一部分细胞发展成为柄状结构，与心皮直接相连，称珠柄。由心皮进入胚珠的维管束就是通过珠柄的，维管束进入胚珠的这一点，称为合点，也就是胚珠基部珠被、珠心和珠柄愈合的部分。 胚珠的结构 从以上介绍可知，胚珠的构造包括以下部分： 、珠柄：胚珠常为卵形，具有一纤细的柄，称珠柄，借以着生在胎座上。 、珠被：珠被的外面具有一或二层珠被，为若干层细胞组成。若为两层，则有内外珠被之分。珠被具有保护作用。（胚珠形成种子时，珠被发育种皮。） 、珠孔：珠被的顶端未有完全闭合，留有一孔隙，称珠孔。珠孔为花粉管进入胚珠的通道（指珠孔受精植物）、珠心：位于珠被之内，由薄壁细胞组成。其中产生胚囊母细胞，进一步发育成胚囊。 、合点：珠心基部与珠被联合的部位叫合点。 、胚囊：珠心内埋藏着的一个囊状体，叫做胚囊，是被子植物的雌配子体。发育成熟的胚囊为一充满液汁的腔，腔内具有卵细胞、助细胞、极核、反足细胞。 胚珠的类型 胚珠在生长时，珠柄和其他各部分的生长速度并不是一样均匀的，因此，胚珠在珠柄上的着生方位，也就有着不同的类型。 根据珠孔、合点和珠柄在位置上的相互关系，可把胚珠划分为以下类型： 、直生胚珠：胚珠各部分生长均匀，胚珠直立，珠孔向上，位于珠柄相对的一端，珠孔、合点和珠柄三者在一条直线上。如大黄、荞麦、核桃等。 、倒生胚珠：胚珠倒生，珠孔向下，珠孔靠近珠柄，合点在珠柄相对的一端，合点和珠孔的连线几乎和珠柄平行。大多数被子植物的胚珠是这样的。 、横生胚珠（弯生胚珠）：在直生胚珠和倒生胚珠之间，有一些具有不同弯曲程度的中间类型，统称为弯生胚珠。如大豆、豌豆、禾本科植物等。 二、胚囊的发育和结构 、大孢子的发生 在胚珠发育过程中，靠近珠孔的表皮下有一个体积增大的细胞，即孢原细胞，孢原细胞可以直接成为胚囊母细胞（大孢子母细胞）。有些植物孢原细胞经过一次平周分裂，形成一个周缘细胞和一个造孢细胞，前者可以不再分裂，或经平周分裂后，形成多数珠心细胞（以后退化消失）。造孢细胞不再分裂，直接成为大孢子母细胞，进一步发育为胚囊。胚囊母细胞经过减数分裂形成四个细胞，叫胚囊细胞（大孢子）。形成的四个细胞，其排列情况以及以后的发育趋向不尽相同，分别称为；蓼型、贝母型、葱型等。 、八核胚囊的形成 被子植物胚囊的发育过程有许多类型，其中最普遍的是单孢八核型的发育过程，现仅以此为例来介绍一下。 由大孢子母细胞经过减数分裂后，形成的四个大孢子，一般作直线排列成一行，以后靠近珠孔一端的三个胚囊细胞都退化消失，仅最里面的一个发育成胚囊。 胚囊初形成时是一个大型的单核细胞（也称大孢子）。胚囊细胞的核分裂一次，形成两个核，这两个核移向胚囊的两极。移至胚囊两端的两个核又各分裂两次，每端各形成四个核，共形成八个核。随后胚囊两端各有一个核移向胚囊的中心部分，这两个核叫做极核。二极核在胚囊的中心或是立即融合，或是在受精作用发生之前或在受精过程中融合。二极核融合后形成一个二倍体的核，叫做次生核。二极核或融合成的次生核被胚囊的细胞质包被着，形成中央细胞。靠近珠孔端的三个核都有细胞质围绕起来，形成三个细胞，居中间的一个体积较大，叫做卵细胞，其余两个叫助细胞，这三个细胞组成卵器。胚囊另一端的三个核也形成三个细胞，叫反足细胞。 胚囊发育至此已经成熟了。成熟了的胚囊为一充满液汁的腔，其中含有七个细胞即：一个卵细胞、两个助细胞、一个中央细胞和三个反足细胞。需要说明一点的是，反足细胞的数量可以从无到多个，如竹亚科的一些种类可多达300多个。第五节 开花、传粉与受精 一、开花 当花内的雌、雄蕊或二者之一发育成熟后，这时花被内表面的生长速度大于外表面的生长速度，因而使花被向外弯曲，于是花就开放了。花开放后，雌雄蕊裸露在大气之中，使传粉作用得以进行。 各种植物开花的习性并不相同。一、二年生植物一生中只开花一次，花开后植物死亡。多年生植物要到一定年龄才开花，一般一生中开花多次，直到植物死亡为止。但也有些多年生植物一生中只开花一次，花后植物死去，如龙舌兰、某些竹类等。 各种植物的开花时期也不相同，风媒木本植物多在早春叶未长出之前开花，花期甚早，这样有利于风媒传粉的进行，如杨树、榆树等。但一般的植物多在长出叶以后开花，花期比较晚。植物每年在什么时节开花，虽因气候关系，有些小的变化，但每一种植物的开花期，大体上是一定的。 各种植物开花时期的长短也很不同。一般讲来，个别花的开花期都比较短，整个花序的开花期都比较长。例如小麦花序（小麦穗）上的个别花开花期只有530分钟，而整个小麦花序的开花期则为36天。有些植物的花一朵花的开放期就比较长，如某些兰科植物一朵花可开放12月之久。 开花后，花药在干燥气候条件下，开始失去水分，逐渐紧缩。当紧缩到一定程度时，由于纤维层细胞的弹性伸张，花粉囊从结合比较薄弱的地方破裂。花药开裂后，成熟的花粉从花药内散布出来，被传送到雌蕊的柱头上。 二、传粉 花粉从雄蕊传送至雌蕊柱头上的过程，叫做传粉。 传粉作用是种子植物有性繁殖过程中的必不可少的一个环节，没有传粉，也就不可能完成受精作用。 、自花传粉与异花传粉及其在生物学意义 传粉的方式有2种，一种叫自花传粉，一种叫异花传粉。 自花传粉： 自花药散出的花粉落在同一花的柱头上的传粉现象叫自花传粉。如豌豆、大豆、芝麻等。 自花传粉只发生在两性花中，花形常较小，无蜜腺，无香味，雌雄蕊同时成熟，并且由于花药的位置高于柱头，花药开裂的方向向着柱头，因而使花粉很容易落在自花的柱头上。另外，雌蕊的柱头对于本花的花粉萌发和花粉管中雄配子的发育没有任何阻碍。 闭花受精：有些植物的花不待花苞张开，就已经完成受精作用。它们的花粉直接在花粉囊里萌发，花粉管穿过花粉囊的壁，向柱头生长，完成受精。因此，严格地讲不存在传粉这一环节，如豌豆、落花生等。 在植物界中，闭花受精在自然界是一种合理的适应现象。植物在环境条件不适于开花传粉时，闭花受精就弥补了这一不足，完成生殖过程，而且花粉可以不致受雨水的淋湿和昆虫的吞食。 异花传粉：一朵花的花粉传至另一朵花的柱头上。 异花传粉有两种情况： 、同株异花传粉：同一植株各花间的相互传粉。 、异株异花传粉：不同植株间的相互传粉。 在农业实践中，常把同一植物体上的不同花之间的传粉（即同株异花传粉）也家做自花传粉。我们通常所说的异花传粉是指异株异花传粉。 自花传粉是一种原始的传粉方式，连续长期的自花传粉会削弱后代的生活力，引起后代的衰退。自花传粉时，雄性细胞和雌性细胞具有相似的遗传性，因此，自花传粉还削弱了后代适应环境的能力。 异花传粉所产生的后代具有父母双亲的遗传特性，因此丰富了子代植物的遗传特性，从而增加了子代植物的变异性，这就可能产生更适应环境条件的新品种。也就是说，使生物的进化成为可能。再者，异花传粉所产生的后代生活力较强。显而易见，异花传粉是植物进化中的一种进步现象。因此植物在长期的历史发展过程中，形成了一些形态构造和生理上的特点，借以避免自花传粉的发生而适应于异花传粉的进行。如： 、雌雄异株； 、雌雄蕊的成熟期不相遇； 、自花不育现象：即花粉落在自花的柱头上，花粉不能萌发或萌发不良，花粉管不能达到子房，有的甚至落在自花的柱头上可引起毒害作用使柱头萎缩。 有些自花不育植物，即使是同一株不同花之间也不育，甚至同一种类的花也不能受精，需要其它品种的花粉才能受精。因此，在种植此类植物时，要注意受粉植物的配置，如苹果，就要配置受粉树。 异花传粉虽然能提高子代植物的生活力，丰富子代的遗传性，但却易受外界条件的限制。如果正当开花传粉时期，缺少风、虫等传粉媒介或遇暴风骤雨限制了昆虫的活动，在这种情形下，异花传粉就不能进行，而自花传粉植物照样能够繁殖后代。 、风媒花和虫媒花 异花传粉必须借助于一种传粉媒介才能完成传粉作用。风和昆虫是异花传粉的主要媒介。 风媒花 借风力来传送花粉的花。 常见的风媒花有：水稻、玉米、小麦、杨树等。 花的构造是与花的传粉方式相适应的。风媒花一般较小，常无花被，无蜜腺，无香味；花序常伸长而倒悬，或花丝较长，随风摆动，花药形大，轻轻地附着在花丝上，易于随风摇动；花粉产量大，干燥而轻，便于风吹送；花常先叶开放，减少叶子的影响；雌蕊的柱头大，常有分枝等。所有这些特点，都有利于风媒传粉的进行。 虫媒花 借昆虫传粉的花。大多数被子植物的花属于此类。 虫媒花植物的花往往具有引诱昆虫的结构，如有鲜艳的颜色的花被，芳香的气味和有蜜腺分泌蜜汁，这些都是虫媒花的特征。另外，虫媒花的花粉体积大，表面粗糙，便于昆虫携带。 虫媒植物主要是以食物招引昆虫的。花蜜和花粉都是昆虫的食物。花的颜色和气味只不过是一些标帜，昆虫利用这些标帜前来寻找食物。昆虫进入花内采集食物时，同时完成了植物的传粉作用。昆虫的营养和植物的繁殖互相密切配合，彼此是互惠的，这是长时期历史发展的必然结果。 在自然界中，很多虫媒植物花的形态构造发生种种特化，借以适应昆虫的采访，特别是以适应一定种类昆虫的采访，防止一般昆虫的采访，从而避免了传粉的机遇性，提高了传粉的适应。 其它传粉方式： 除风媒和虫媒传粉外，还有水媒、鸟媒等，就不再详述了。 、人工辅助受粉（略）：用人工的方法帮助传粉的过程。 如上所述，异花传粉植物如果遇到不良气候或缺乏传粉媒介时，就不能保证异花传粉的进行，因而会影响作物的产量。在农业实践中，人们常用人工辅助授粉来增加产量。 人工授粉的方法视植物种类不同而定。 三、受精 花内两性配子互相融合的过程，称受精作用。是有性生殖过程的重要阶段。 、花粉粒在柱头上的萌发 花粉的内壁在萌发孔处向外突出，并继续伸长，形成花粉管，这一过程，称花粉粒的萌发。 成熟雌蕊的柱头上往往分泌有黏液，这种分泌物可粘着花粉，并可促进其萌发。柱头上的分泌物质主要成分是：水、碳水化合物、胡萝卜素、各种酶和维生素等，随着植物种类的不同而有差异，因此对花粉的萌发也有影响，一般只能使和自己种类相同或相近的花粉萌发。 花粉以各种方式传送到雌蕊柱头上后，吸收柱头上的水分膨胀，自萌发孔生出一管状构造，叫做花粉管。 花粉在柱头上有立即萌发的，如玉米、橡胶草等，或者需要经过几分钟以至更长一些时间后才能萌发的，如棉花、小麦、甜菜等。外界环境对其影响很大，如温度、湿度。另外，各种植物的遗传性对萌发力也有影响。 、花粉管的生长 花粉萌发后形成花粉管。通常一粒花粉只长出一个花粉管，也有长出多个花粉管的，但仅一个发达长长，其余的都在中途停止生长。 当花粉管生出后，花粉粒内的内含物全部移入花粉管中，而且当花粉管长长时，内含物全部集中在顶端。若三个细胞的花粉粒，营养核和两个精子都进入花粉管；两个细胞的花粉粒，当营养核和生殖细胞移入花粉管中后，生殖细胞在花粉管内分裂一次，形成两个精子。 花粉管在伸长过程中，除利用花粉本身的营养物质外，还从花柱中吸取营养。 花粉管穿过花柱进入子房，直达胚珠。在大多数情况下，花粉管通过珠孔，穿过珠心组织，最后到达胚囊，这种情况称为珠孔受精，另有一些植物的花粉管是通过胚珠基部的合点而达胚囊的，称为合点受精，如榆树、胡桃。此外，也有穿过珠被，由侧道折入胚囊的称为中部受精，此种现象很少见，如南瓜。无论花粉管在生长中取道哪一条途径，最后总能准确地伸向胚珠和胚囊，这一现象的产生原因，一般认为在雌蕊某些组织，如珠孔道、花蕊道、引导组织、胎座、子房内壁和助细胞等存在某些化学物质，以诱导花粉管的定向生长。 、被子植物的双受精过程及其生物学意义 花粉管到达胚囊后，花粉管的末端膨大破裂，管内的营养核、两个精子以及内含物全部进入胚囊。进入胚囊后，两个精子一个与卵融合成为合子（受精卵），将来发育为胚乳。另一个与中央细胞的二个极核（或次生核）融合，形成受精的中央细胞（初生胚乳核），以后发育成胚乳。 双受精：卵细胞和极核（或次生核、或中央细胞）同时和两个精子分别完成融合的过程，是被子植物有性生殖所特有的现象，这种现象叫做双受精现象。 胚囊中的助细胞，反足细胞以及进入的营养核迟早都解体。受精卵发育成胚，受精的中央细胞发育成胚乳。 被子植物的双受精，使两个单倍体的雌、雄配子融合在一起，成为一个二倍体的合子，恢复了植物原有的染色体数目。其次，双受精在传递亲本遗传性，加强后代个体的生活力和适应性方面是具有较大的意义的。精卵融合就把父母本具有差异的遗传物质组合在一起