植物激素综述1.doc

植物激素综述 杨贤莉 沈阳农业大学农学院08农一摘要：人们对植物激素的研究不断加深，在农业生产中利用植物激素的功能方便于我们。 植物激素可作为生长调节剂，在有机水稻上有着很大的作用。植物源生长调节剂主要是通过促进有机水稻有效成分蘖提高穗数而增产的。经过试验可知植物源生长调节剂对水稻品质有一定的提高作用。植物源生长调节剂中含有多种促生长成分含量比较均衡，在生产中能有效利用多种成分的共同作用，达到提高农作物产量和质量的效果，并可避免使用单一激素可能造成的残原料植物资源广泛而丰富，采集野生的植物或在荒山荒坡种植即可满足生产所需 ，在人口不断增加、土地资源不断减少和环境逐步恶化的情况下，发展农业要解决的主要矛盾是既要提高单位面积产量又要保护环境。植物源生长调节剂具备增产环保的功能，符合农业发展方向和需求，在发展有机、绿色农业方面应用前景看好。 类植物激素的生理作用虽具有相对的专一性，但是植物的各种生理效应是不同种类激 素之间的相互作用的综合 表现 植物细胞离体培养 ，诱导脱分化和再分化过程更非是某类激素单独作用的结果。引文：植物激素是指植物细胞接受特定环境信号诱导产生的、低浓度时可调节植物生理反应的活性物质。它们在细胞分裂与伸长、组织与器官分化、开花与结实、成熟与衰老、休眠与萌发以及离体组织培养等方面，分别或相互协调地调控植物的生长、发育与分化。这种调节的灵活性和多样性，可通过使用外源激素或人工合成植物生长调节剂的浓度与配比变化，进而改变内源激素水平与平衡来实现。植物激素有六大类，即生长素（auxin）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯（ethyne，ETH）和油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）。它们都是些简单的小分子有机化合物，但它们的生理效应却非常复杂、多样。例如从影响细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别的决定、休眠和脱落等。所以，植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。正文：人们对植物激素的研究不断加深，在农业生产中利用植物激素的功能方便于我们。 植物激素可作为生长调节剂，在有机水稻上有着很大的作用。植物源生长调节剂主要是通过促进有机水稻有效成分蘖提高穗数而增产的。经过试验可知植物源生长调节剂对水稻品质有一定的提高作用。植物源生长调节剂中含有多种促生长成分含量比较均衡，在生产中能有效利用多种成分的共同作用，达到提高农作物产量和质量的效果，并可避免使用单一激素可能造成的残原料植物资源广泛而丰富，采集野生的植物或在荒山荒坡种植即可满足生产所需 ，在人口不断增加、土地资源不断减少和环境逐步恶化的情况下，发展农业要解决的主要矛盾是既要提高单位面积产量又要保护环境。植物源生长调节剂具备增产环保的功能，符合农业发展方向和需求，在发展有机、绿色农业方面应用前景看好。 体细胞转化为胚性细胞的一个重要前提是这些细胞必须脱离整体的约束，而进行离体培养。但仅离体培养并非是胚性细胞发生的充分条件，因为这一转化过程的分子基础是基因差别表达的结果但基因的差别表达需要一定的内外条件的诱导，也就是说细胞分化必须具有相应的诱导因子。影响细胞分化的因素很多，但其中最重要的是激素的调节作用。植物激素 ( p l a n t h o r mo n e s ) 是植物体内天然存在的一系列有机化台物，其含量极低，它调控细胞分化和生长的方向与进程以至植物生命活动的整个过程。植物激素的特点是产生于植物体 内特定部位是植物在正常发育过程中或特殊环境影响下的代谢产物：能从台成部位运输到作用部位；它不是营养物质仅以很低的浓度产生各种特殊的调控作用。植物激素具选择性， 例如吲哚己酸 ( i n d o l e - 3 - a e e t i e a c i d t A A) 主要在分生组织和种子内台成； 赤霉索 ( g i b b e r e l i n ， G A ) 主要在生长中的种子内台成；脱落酸( a b s c i s i c a c i d ， AB A) 和乙烯 ( e t l e n e ) 虽能在不同器官内台成 ，但在成熟、衰老或聃迫环境下能在特殊部位大量产生。 各类植物激素的生理作用虽具有相对的专一性，但是植物的各种生理效应是不同种类激 素之间的相互作用的综合 表现 植物细胞离体培养 ，诱导脱分化和再分化过程更非是某类激素单独作用的结果。如茴香 ( e 啪 v u l g a t e 1组 织培养中， 在不同发育时期，对 外源激素的要求不同，幼茎外植体在附加 2，4一D的 MS培养基上诱导脱分化产生大量愈伤组织，在含6一B A的条件下，愈伤组织再分化形成颗粒状的性愈伤组织 。当胚性愈伤组织转入附加N AA和 6一B A 的培养基后，体细胞胚生长、发育、形成再生植物。拐芹 l A n g e t i c a h o m o , #a)形成胚性愈伤组织 ( e m b t y o g e n i c e a l l u s ， E c )和非胚性 愈伤组织 ( n o n - c , , a , , r o g i c c a u s ，N E C)的过程中，内源激素 A B A、 GA C T K和 I A A水平相继出现高峰。这些结果都表明，外源或内振激素对植物细胞离体培养形态发生起着相互的连续性作用 。l 、生长素与细胞分裂素对体细胞胚胎发生的调节作用。2 、生长素与细胞分裂素对体细胞胚胎发生的调节作用机制。3 、体细胞胚胎发生中内源激素的变化 激素调控植物衰老。衰老是植物生长发育、形态建成和对环境应 答反应中一个必要的、 主动的过程，是一种器官、组织或植物整体逐步走向功能衰退并最终导致死亡的变化过程。它不但能促进植物矿质元素的循环利用 ，而且当出现逆境时，也有利于植物生存并顺利繁殖后代，使种质得以延续I l J 。但在农作物生产上 ，某些作物易发生过早衰老，使植物光合作用下降，光合产物减少 ，从而严重影响农作物的产量和品质。植物衰老同时受各种内、外因素的影响，如营养匮乏、生物和非生物的胁迫、机械伤害、激素、种子的发育等。在内部因素中，衰老与激素的水平有密切的关系，并由此提出了植物衰老的激素平衡说早期激素调控植物衰老的研究主要集中在植物生理方面，如外源植物激素对植物衰老的影响和植物衰老过程中各种激素的变化等。近年来 ，随着分子生物学的飞速发展，人们对激素调控植物衰老的分子机理有了一个清晰的认识。因此 ，本研究就这方面的最新进展作一 介绍并对未来的研究方向进行了展望。 l 植物衰老与激素。衰老的激素假说是由 Mc C o l l u mt 6 在观察黄瓜的生殖生长和营养生长相关时， 发现黄瓜授粉后营养生长受到抑制而提出的。在 L e o p o l d等晰究了雄株菠菜开花后衰老的现象之后，衰老的激素假说得到普遍地接受，并认为植物的衰老是由衰老激素来调控的。自然界虽不存在一种特定的衰老激素，但经典的五大类激素的确与衰老有密切的关系。其中，乙烯和脱落酸对衰老有促进作用，而生长素 、赤霉素和细胞分裂素可显著抑制衰老。 2 植物衰老的相关基因。早期有关植物激素调控衰老的研究主要集中在植物生理方面， 但要全面了解衰老相关激素的作用机理，需要在分子生物学 、遗传学和生物化学水平上研究这一过程。目前，人们普遍认为植物衰老是一个受到特定基因严格控制的生理 和生化过程1 8 1 。分子生物学研究表明，在植物衰老过程中，基因的时空表达差异很大。在衰老期间，许多光合作用和其他合成相关基因的表达明显下调 ，因此这些基因被称为衰老下调基 因 ( S e n e s c e n c e Do w n r e g u l a t e d G e n e s ， S DG s ) 。与之相反，某些基因则在衰老开始后，表达量反而逐渐升高这些基因被称之为衰老相关基因( S e n e s c e n ce A s s o c i a t e d G e n e s ， S A G s ) t 9 1 o D a v i e s f 1。首先鉴定了衰老相关基因，并研究了在果实成熟和叶片衰老过程中，乙烯对这些基因表达水平的影响。G e p s t e i n等 ” 利用 mR N A差异显示技术， 筛选到8 0 0多个 跗G s ，其中有 7 O多个基因以前没有报道过。这些在衰老过程中表达量显著变化的基因不仅反映了植物从自养到异养代谢的转变，而且反映出了在这一生理过程中各种信号途径尤其是激素信号的变化。研究表明，G s的表达相当复杂，可能是由多条途径组成的调控网络来控制叶片衰老，所以阻断某个途径对衰老的进程没有明显的作用。3 激素调控植物衰老的分子机制。近年来，人们对激素合成、代谢和信号转导的分子机制有了更深人的了解，一些关键组分相继被发现。这些组分有很多直接或间接参与了植物衰老的调控。4 激素调控植物衰老在农业生产中的应用。虽然衰老是植物生长发育过程中的重要阶段，是一种自然现象，但衰老能引起植物光合作用下降，并逐渐丧失同化能力，因此，衰老尤其是早衰也成为制约农作物产量的一个重要因素。随着对植物早衰分子机理研究的不断深入，从分子水平上调控植物衰老成为现实。异戊烯基转移酶( I P I ) 控制着细胞分裂素合成的限速步骤。将脚基因转入植物后，植物体内的细胞分裂素含量明 显提高， 从而延缓了叶片的衰老。然而，高浓度的细胞分裂素严重影响植物的正常生长和发育。为解决这一问题，G a n等吲用在衰老过程中特异表达的 S AG 1 2基因的启动子与基因结合，构建成一个具有特异抑制植物衰老功能的 S AG 1 2 一 胛 融合基因。该融合基因具有 自动调控的 功能，只有当植物衰老发生时才开始表达，从而避免了高浓度细胞分裂素对植物的毒害作用目前，已将该融合基因转入烟草和生菜等多种作物中，并取得显著延缓衰老的作用。近几年来 ，虽然植物激素调控衰老的研究取得了很大成就，但我们所发现的都是某一个基因或者某一调控成分的缺乏导致的衰老，要想真正全面地了解植物的衰老，还必须依靠更多的突变 体和更好的分子生物学方法探索这些因素之间错综复杂的网络调控关系。从而为进一步揭示激素调控衰老的分子机理，培育抗早衰农作物，挖掘农作物的生产潜力提供坚实的理论基础。 植物激素调控植物防御反应。植物与形形色色的病原微生物的长期斗争过程中，进化形成了内在的免疫系统，以抵御入侵者。植物通过细胞表面上跨膜的表型识别受体 ( p a t t e r n r e c o g n i t i o n r e c e p t o r s ，P R R s ) 感知保守的病原相关分子模式(p a t t e r n a s s o c i a t e d m o l e c u l a r p a t t e r ns ，P A M P s ) ，诱导寄主和非寄主产生基础抗性，产生初级的主动防御反应，称为表型激发免疫( P A MP t r i g g e r e d i mm u n i t y ， 町I ) 目前已鉴 定 的 P A M P s有 F L S 2 、 I N F 1 、 E F T U等” 。然而，病原微生物又进化出抑制植物f r r I 的方法， 如通过分泌效应子到植物细胞；一旦病原获得抑制植物的初级防御的能力，植物就又发展了高级的免疫反应，称为效应子激发免 疫( e f f e c t o r t r i g g e r e d i m m u n i t y ， E T I ) ，主要由R基因编码蛋白质产物可以更特异鉴别病原，直接识别或间接识别相应的微生物效应子，激活防御反应信号、产生超敏反应和一系列防御反应物质,最终产生抗病性。植物的这些诱导防御反应，只在病原、 害虫袭击时方被激活，成本、能耗最低.1、S A信号路径、J A信号路径和E T信号路径。已知植物防御机制的活化与生态体线成本( C C o l o g i c a l f i t n e s s c o s t s ) 密切相关。因此 ，为了有效地 、高效地适应复杂的环境、应答病原的侵袭，植物发展了精细的调控机制。激素信号路径间交互作用为植物提供了强有力的调控潜能，并促使植物针对入侵者定制最适合的防御反应 。2、S A J A E T信号网络中的重要传导成分。拟南芥E R F I、 O R A 5 9是植物特异 E R F转录因子的2个成员，是J A信号和E T信号路径相交的重要整合 因子 ( 图 1 ) 。在 J A 不敏感突变体 c o i l 中E R F 1 、O R A 5 9 的过表达或E T 不敏感突变体e i n 2 中E R F 1的过表达，均会组成型地激素P D F 1 2基因的表达瑚I 2 ，进一步表明E R F 1O R A 5 9是 J A信号和E T信号路径整合的重要结节。碱性 H L H亮氨酸拉链类转录因子 MY C 2 ( J I N 2 )已被证明是J A E T A B A的重要调控蛋白。M Y C 2正向地调控J A反应基因V S P 2、C O X 2的表达 ，负向地调控被 E T诱导的 J A反应基因P D F I ，2表达。另外， MY C 2参与 I S R和c o r o n a t i n e ( P s y r i n g a e产生的毒素) 抑制 S A依赖型防御的作用。只有在无 E T的反应中 J A信号的 MY C 2分支才被激活；A B A可促进J A信号路径 MY C 2分支反应。MY C 2与 E R F s 间相互作用，可容许植物针对不同病原菌的侵染，来启动最适防御系统所需的J A反应基因。与 S A J A E T骨架相连的其他激素已知 S A 一 反应路径、 J A 反应路径和 E T 一 反应路径是植物诱导防御信号网络中的骨架。近来对拟南 芥的研究发现，其他一些激素反应途径注入该骨架 ( 图 1 ) 也参与对防御反应的调控，促进植物病原互作最终结果的确定。针对病原微生物的生活方式和感染策略，植物利用 P T I 、 E T I 免疫系统，激发最适的防御反应，产生抗病性。植物激素的生物合成动力学和激素信号调控，在植物精细的调节机制中起着重要作用。激素S A、 J A、 E T信号路径及其交互对话，构成了调控植物防御反应信号网络的骨架，A B A、 B L a u x i n 、G A、K T以不同方式与 S A J A - E T骨架相联系，参与对植物病原相互作用的调控，使植物针对入侵者的类型与种类启用最适合的防御反应。这些关于模式植物抗病机制的研究进展，为作物病害的防治提供了新思路，如适度利用某些激素或根据防御反应信号网络中重要调控蛋白基因的作用进行定向基因工程育种，来达到防治作物病害的目的。我们经过试验。利用菜用大黄无菌苗茎尖作为外植体建立了离体再生体系，并对再生植株不断进行增殖，这是在菜用大黄引种栽培过程中种子数量有限的情况下快速获得繁殖材料的有效途径c 4 I。 在植物离体繁殖中，培养基中植物激素的种类及其浓度对外植体的再生能力有直接影响。植物激素的种类和配比对不定芽的发生频率及生长势起决定作用I 7 J。本试验对6 一 B A和 K T两种细胞分裂素对菜用大黄再生能力的影响进行 了比较 结果表明，6 - B A和 K T 虽然都可以有效地诱导不定芽分化再生，但 6 一 B A的诱导作用明显大于K T 。这与张素勤等 5 1 在非洲菊花蕾不定芽的诱导和李凤玉嘲 在诱导绿豆子叶片器官发生时的结论相一致。另外 ，本研究结果显示 ， I B A对不定芽增殖系数的影响大于 N A A，这与张素勤等。对非洲菊花蕾不定芽诱导 中“ N A A的效果好于 I B A” 的结论相反这也反映出植物激素诱导不定芽的功效受外植体材料的遗传特性的影响。虽然 I B A和 N A A与细胞分裂素相互作用能促进 试管苗增殖，但本研究结果显示 IB A和N A A在促进不定芽增殖的功效与细胞分裂素的种类有直接关系，两种生长素与 6 一 B A组合的效果优于与K T的组合 ，以6 - B A与N A A或I B A以1 0 mg L等配比时，可获得最大的增殖效果 ，但超过这个浓度后，不定芽的增殖会受到抑制。相关研究显示，在唐古特大黄愈伤组织诱导培养中，培养基中添加1 0 I n 6 _ B A也获得了最佳效果嘲 。 本研究发现，生长素N A A对诱导不定芽生根率和生根数的作用优于I B A，但 N A A对根长的作用却明显低于I B A。综合分析，以 1 2 MS + N A A O 5 m g L进行菜用大黄不定芽生根所取得的效果最佳。菜用大黄的组培苗经过蛭石基质驯化后可获得较高的移栽成活率。本研究首次开展了不同植物激素配比对菜用大黄组培再生能力的影响 ， 并成功进行试管苗移栽 ，这对开展菜用大黄的离体快速繁殖具有重要的参考意义 ， 也为引进优 良菜用大黄品种快速繁殖和新品种推广提供了新的有效途径。参考文献：1 亭宗霆