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北美洲的景观生态学：过去、现在和将来摘要：景观生态学为能大范围应用的生态模型和过程之间的关系提供了一种空间上清晰明确的观点。现在景观生态学上的许多概念都渗透到生态研究中，包括大多数不同水平的生态组织和多种规划。景观生态学源于欧洲，之后被北美洲的科学家认同，然后迅速发展起来。聚焦于产生空间模式的格式化过程；骚乱的传播，有机体、物质和能量的流动的空间异质性；在自然资源管理中景观生态学的呼之欲出，这些问题促进了20世纪80年代早期研究的关键问题的提出。这篇文章描述了北美洲景观生态学的发展历程，探讨了现状问题和已经形成的新观点，并且评论了可能会引领生态新潮流的未来景观生态学的发展方向。生态学面临着许多挑战，而应对这些挑战需要多种方法和创造性思维。景观生态学应继续扩大空间模式和生态过程的交互作用的理解范围，并寻求检验其理论在不同的系统和规划中的普遍适用性的机会。关键词：景观背景 景观生态 规划 空间异质性 空间模式介绍 现在景观生态学上的许多概念都渗透到生态研究中，包括大多数不同水平的生态组织和多种规划；的确，在北美生态学中景观观点的广泛传播表明了该学科的日渐成熟。景观生态学的研究在理解空间异质性的成因和生态后果方面以及模式和过程随规模的变化关系方面的进步起到了很大作用，并且景观生态学已经为自然和人类主导的景观的功能和管理提供了新视角。来自景观生态学的方法得到了广泛应用，空间异质性的潜在重要性在生态学中已成为普遍共识。在20世纪80年代中期，当这些观点还崭新和大规模的研究未被广泛接受时，景观生态学已经成为主流。在这篇文章中，我思考了北美景观生态学的过去、现在和将来，关注了主要的研究主题，已经形成的新观点，现在和未来的问题。我关注了生态模式和过程的交汇点，此外，在这个方向还有另外一个研究方向，它直接强调景观和城市规划，此篇文章未涉及。景观生态学已经有多种定义，但得到普遍认可的定义是对生态工程的空间异质性的重要性的明确关注。通常，景观生态学的另外一个特征是比传统生态学研究更加关注与空间范围。景观生态学中对空间异质性的成因和后果的关注依赖于规模的大小，这与景观生态学的某种定义截然不同。尽管这两种关注并不是相互排斥，不同的角度对景观生态学的组成成分有不同的观点，这也造成了一些困惑。一些研究学者还考虑了陆地的制约作用，但是景观生态学应用于水域和海洋系统，景观视角的主要观点和其在众多系统和规划方面的广泛应用自然赋予了它在生态学中更为广泛的认同，并且有关更大区域的研究对生态动态的理解起到促进作用。过去：北美洲景观生态学的发展“景观生态学”由德国生物地理学家Carl Troll在1939年提出，继而这一学科在欧洲东部得到发展，并与土地规划紧密结合。然而，直到20世纪80年代几位来自北美的生态学家参加以景观生态学为主题的欧洲会议，“景观生态学”这一名词才出现在北美文学史上，随后出现了一些有影响力的出版物，并且成立了关注这一新兴学科的工作室。研究空间模式的词汇和框架由Forman和Godron提出，并在他们后来的著作中得到进一步发展。研究补丁配置和边界渗透性对后代的潜在影响的概念框架由Wiens et al提出，Naveh和Lieberman提出把景观作为一个整体网络系统，并着重强调了全人类对景观功能的理解。Romme在对黄石国家公园的自然火当局的研究中进一步将物种多样性的概念扩展为连续阶段，证明了以火为主导的系统的非均衡性。由国家科学基础在1982年成立的工作室将北美的生态学家聚集在一起来探讨景观生态学的范围和潜力，并且制定了最初的研究日程。美国首届年度景观生态学专题研讨会于1986年举行，并且关注了景观异质性和骚乱之间的相互作用；此次会议还确定了景观生态学国际联盟在美国的驻地。北美生态学家定义的景观生态学的范围被Urban et al和Turner。空间异质性的新概念在北美得到普遍认可，景观生态学开始了迅速发展的阶段。由科学信息局检索到的出版作品阐述了这一趋势；尽管20世纪80年代出版物欠缺，但是从20世纪90年代早期（图1）开始，此方面的作品迅速增加。产生这一现象有以下几个原因。首先，重要的环境挑战和土地管理问题（例如，全球气候改变、产地破裂、无意义的资源污染、累积效应、土地利用改变）被大规模的迅速提出，然而对生态的理解大部分建立于在相对较短时期内对小部分同类区域的机制研究基础之上。例如，自然骚乱和补丁动力学对生态系统结构和功能的重要性被迅速接受。均衡理论被批判性的质疑并且被广泛地思考，生态学研究的阶段性规划通过新研究项目得到延展，如国家科学基础的长期生态研究项目。生态学家焦急的发展和探索可能带来广阔的规模问题的方向。第二，对于规模依赖而说规模的重要性和概念性框架的发展，促进了生态学家批判性的检验规模的效果以及理解是否可以从一种规模翻译到另一种规模中去。对有机体或兴趣的处理的研究的必要性被认识到，并且，Levin认识到不同规模的相关现象这一问题可作为生物学和其他所有科学的中心问题。理解规模依赖与北美景观生态学有密切关系。第三，计算机科学、遥感和地理信息系统的进步使其成为可能，并且可以获得、操作和分析20世纪80年代的空间数据。尽管我不赞同工具主导科学，但是，处理空间数据和模型的不断提高的技术容量确实使景观生态学的发展变得更容易。生态学家可以从一个新的透镜中去观察世界，并且可以处理那些以前不可能被问到的问题。总的来说，新问题、新技术和对规模的关注孕育了景观生态学的早期发展。北美景观的早期研究有几个共同主题，包括上文提到的对规模的关注。人类在形成景观模式中的作用是一个早期主题，并且，理解和预测人类土地利用模式受到广泛关注。此外还有一方面最初对发展和景观标准的检验的强调可以理解。因为研究空间异质性的原因和生态含义需要空间模式的量化。量化方法发展的阶段与地理信息系统的发展同步，但是地理信息系统既没有被标准化也没有被生态学家广泛应用；大多数景观生态学家直接进行各自的空间分析。景观生态学家也根据空间统计来研究在一系列不同景观中理解量级规模的空间自相关的方法。因此，模型分析是北美早期景观研究的普遍主题。北美景观生态研究采用了许多新方法，因为传统的经验研究法一般不能适用于各种不同规模的研究。研究人员研究了由自然事件（如骚乱）和管理行为（如森林砍伐）引起的空间异质性的后果进行了研究。回顾研究采用了树木年轮法或者是古生态学法研究了景观在时间和空间的变化。景观的现存变异用来检验栖息地配置对生态响应的影响，研究通常与刺激模型结合。经验模型也作为补充，在此模型中，小型景观可以被复制，小体型的生物对可选择的空间结构的反应也可以测试。空间的显性刺激模型可探索一个更为广泛的环境条件，这一模型得到发展。这些可查询的不同模型也反映了由Carpenter提出的四种先进的生态理解的方法：理论和模型、对比研究、经验研究和长期监测。尽管景观生态学得到快速发展，但是它也遇到了来自北美的一些生态学家的抑制。怀疑论者关注于大规模的研究的严格性存在的问题，空间明确的理论的检验的挑战，伪复制的问题，以及模式分析替代了科学的表象。的确，一些批判理论反映了不同过程中遇到的挑战。对定量方法发展的强调有时非常深奥并且有时不与生态问题联系。对大规模的研究来说真实复制依然存在问题。空间异质性的作用有时可能会被高估；显然，每个生态研究并不重要，并且当提及是应该被忽略。然而，尽管受到这些限制，景观生态学依然取得了进步。 现状：北美景观生态学的焦点问题当前，北美景观生态学的焦点问题是什么？现在景观生态学的研究普遍存在，以各不相同的基本和应用问题以及不同范围的粒径和程度的研究为特征。许多定量工具现在都可以用来检测离散和连续的空间异质性样品的特征；当前对空间模式分析的研究强调方法的应用性以及生态响应或过程是如何和模式相联系的。在这部分文章中，我识别了当前景观生态学研究中的4种水准，这样分组的目的是挣脱生态组织的传统水平的束缚，并且强调更为广泛的观念性问题。感兴趣的读者也可以咨询Wu和Hobbs。什么情况下必须考虑空间模式：空间何时重要尽管很少被这样简单的强调，这一基本问题是很多研究的核心所在，如空间组成和配置对一些生态响应的影响的检验，物种存在或丰度，骚乱或害虫的传播，营养物质从源头到目的地的运输，包含依存变量或独立变量的空间异质性，所有这些问题都增加了生态研究的复杂水平。因此，了解空间何时充裕，何时可以被放心的忽略仍然在实践和理论中具有基本的重要性。众多理论和经验研究都对当前理解空间何时重要这一问题有所帮助。采用中性景观模型的理论研究已经证明了空间配置的影响力随产地而改变，但是可能最重要的是当产地处于中间丰度时。最近关于产地的破裂研究表明，空间配置的影响力可能次于产地减少的影响力。对于人口来说，Fahring和Nuttle表示如果配置影响补丁中生物的运动，那么配置就会重要，并且补丁范围内的运动对人口生存具有很大的影响。理解景观配置对人口数量的影响对于人类回应产地破裂仍然重要。许多模式已经探索了空间模式和骚乱的相互作用。这些研究关注了异质性是抑制还是促进了骚乱的传播，以及不同景观的位置对骚乱是否或多或少有影响。景观方位或空间异质性似乎当骚乱有明确方向或区域特征如一些地区比另一些地区更加暴露时才会重要。如果骚乱不具有方位性，景观位置可能没有影响。当前的研究已经将研究内容延伸到考虑多种骚乱的研究作用。空间模式对重要性的横向影响也已经受到广泛关注，尤其是关注了从陆地到水面氮和磷的流动。然而由于研究产生了有争议的结果，因此是高低的组成重要还是空间配置也重要这一问题仍然有待解决。景观环境的影响和景观周围事物的影响了区域响应这一规划是考虑空间模式重要性的另一种方法。景观环境的影响以及一些生态过程已经被多位科学家所验证。总之，当代景观研究继续查明在何种情况下 ，空间模式必须被多种生态响应所考虑。 理解空间动态：时间和空间的联系 理解和预测景观改变的途径是当代景观生态学研究的又一重要方面。古生态研究已经揭示了长期景观动态的本质。物种的分配和丰富度随气候发生很大改变，并且一些现在的物种装配在过去完全没有。主要的骚乱事件也促使过去物种转变为强大物种，而且当代景观中骚乱继续产生巨大变化。北美景观也继欧洲-美国地区之后发生了深刻变化。景观生态学家企图理解和预测景观结构和功能回应各种驱动因素包括气候、自然骚乱和土地利用而随时间的改变。 回应自然骚乱的景观随时间的变化研究已经包括历史变量范围的管理含义和均衡观念的延伸。大量对自然骚乱当局的潜力的关注已经为空间模式和空间模型提供了一个模型，均衡的规模依赖本质已经被阐明。均衡水平可能在一些时空规划中被观测，但是非均衡条件也十分常见甚至可能流行。解释和预测土地利用变化模式是联系时空的一个重要话题，也强调了学科间研究的作用。例如，哥伦比亚盆地内部森林景观，社会系统制约了生物物理因素对景观改变的影响。陆地所有权系统，经济市场结构，以及文化价值系统控制着该景观的变化。许多景观的时空动态的理解需要理解人类土地利用的驱动因子。历史遗产对当代配置的潜在影响是时空动态联系的另一种方式；过去继续影响着现在。自然骚乱能产生对物理和生物结构持久的影响，而这又会影响生态系统过程几十年或几百年。类似的，历史土地利用模式会影响现代森林组成和生态系统过程很长时间。理解景观随时间的变化，包括过去骚乱和土地利用的长远影响，是当代景观生态学的一个重要必备条件。 非线性和门槛：期待未预料到的理解非线性变化和门槛以及他们如何影响景观功能十分重要，因为结果可能出乎意料。生态门槛是指一个生态系统的质量、形状或现象发生巨大改变的点，或者说生态系统中微小变化在环境驱动下引起大反应的地方。以渗透理论和中型景观模型为基础的景观分析已经表明在产地丰富度中辩证性门槛的重要性，高于或低于这一门槛，生态系统会发生量的改变。辩证门槛的数字价值取决于具体过程和景观，但是门槛的发生与之无关。低于这个门槛，补丁小而独立，高于这个门槛，补丁大而很好的联系在一起。发生在辩证性门槛附近的产地丰富度的改变可在系统中产生惊人的大变化，因为产地会突然衔接或分离。经验丰富的研究认为鸟类和哺乳类动物中产地丰富度的辩证性门槛的存在。骚乱的空间传播，如火，也可能产生有关产地丰富度的响应。门槛会在与景观模式有关的一系列变量中发生。例如，一些生物能够存在的尺度最小的补丁，尽管这种概况已经被讨论，补丁的大小和形状影响生物在一个景观中的生存能力，并且可能显示出门槛效应。补丁的