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第四章 生态系统多样性及其保护基因和物种多样性是生物多样性研究的基础,而生态系统多样性则是生物多样性研究的重点。生态系统多样性充分体现了生物多样性研究的最突出的特征,即高度的综合性;主要表现在它是基因到景观乃至生物圈的不同水平研究的综合。例如濒危物种的保护已经不再仅仅局限于在物种水平上保护有限的个体,而是从基因、细胞、种群等不同水平上去探索物种濒危机制,从生境或生态系统水平上考虑保护措施;不同类群或不同学科研究的综合:例如生态系统多样性维持机制的研究不仅注重生态环境对系统稳定性的影响,更注重不同生物类群的作用及其相互之间关系对系统稳定性的影响。第一节 生态系统与生态系统多样性一、 生态系统的概念生态系统的概念是英国生态学家坦斯利在1935年提出来的,20世纪40年代,美国生态学家林德曼在研究湖泊生态系统时,受到我国“大鱼吃小鱼,小鱼吃虾米,虾米吃泥巴”这一谚语的启发,提出了食物链的概念,他又受到“一山不能存二虎”的启发,提出了生态金字塔的理论,使人们认识到生态系统的营养结构和能量流动的特点。生态系统是各种生物与其周围环境所构成的自然综合体。所有的物种都是生态系统的组成部分。在生态系统之中,不仅各个物种之间相互依赖,彼此制约,而且生物与其周围的各种环境因子也是相互作用的。生态系统是指在一定空间内的生物成分和非生物成分,通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态功能单位。自然界中只要在一定空间内存在生物和非生物两种成分,并能互相作用达到某种功能上的稳定性,哪怕是短暂的,这个整体就可以视为一个生态系统。我们居住的这个地球上有许多大大小小的生态系统,大至生物圈或生态圈、海洋、陆地,小至森林、草原、湖泊和小池塘。除了自然生态系统外,还有很多人工生态系统,如农田、果园、自给自足的宇宙飞船等。地球上最大的生态系统是生物圈二、生态系统的组成任何一个生态系统都是由生物系统和环境系统成分两部分组成。生物系统包括生产者、消费者和分解者;环境系统包括太阳辐射以及各种无机物质、有机物质,气候因素。组成生态系统的因子通过能流、物流和信息流,彼此联系起来,形成一个功能体系。1、生物系统1)生产者:主要指绿色植物,能够把太阳能转化为化学能,把简单的无机物质制造成复杂的有机物质。 硫化细菌是一类特殊生产者,以硫化氢为能源合成体内的有机化合物。2)消费者:指依靠活的动植物为食的动物。直接吃植物的动物叫植食动物,又叫一级消费者,以植食动物为食的动物叫肉食动物,也叫二级消费者,以后还有三级消费者,四级消费者,直到顶位肉食动物。消费者也包括那些既吃动物也吃植物的杂食动物,还包括寄生生物,寄生生物靠取食其它生物的组织、营养物和分泌物为主。3)分解者:把动植物死亡后的残体分解为比较简单的化合物,最终分解为无机物并把它们释放到环境中去,供生产者重新吸收和利用的一类生物(真菌、细菌)。 分解者在任何生态系统中都是不可缺少的组成部分。如果生态系统中没有分解者,动植物遗体和残遗有机物很快就会堆积起来,影响物质的再循环过程,生态系统中的各种营养物质很快就会发生短缺并导致整个生态系统的瓦解和崩溃。有人把专吃兽尸的兀鹫,食朽木、粪便和腐烂物质的甲虫、白蚁、皮蠹、粪金龟子、蚯蚓和软体动物等,称为大分解者;而把细菌和真菌称为小分解者。生产者能够制造有机物,为消费者提供食物和栖息场所;消费者对于植物的传粉受精、种子传播等方面有重要作用;分解者能够将动植物的遗体分解成无机物。如果没有分解者,动植物的遗体残骸就会堆积如山,生态系统就会崩溃。由此可见,生产者、消费者和分解者是紧密联系、缺一不可的。2、环境系统:包括能量因子、物质因子以及二者运动状态相联系的气候状况。1)能量因素包括辐射能、热能、机械能、化学能、和核能。生态系统要依靠外界能量的不断输入才能正常运转。2)物质因素包括多种无机物质(如大气、各种矿物质等)和一些有机物质(蛋白质、糖、脂类、腐殖质);它们是生物系统和环境系统的连接者。3)气候则是大气圈下层能量因子与物质因子相互作用的结果。三、生态系统的功能 生态系统在特定的环境中发挥的作用称为生态系统的功能,物质循环、能量流动和信息传递是生态系统的三个基本功能。能量主要来自太阳,物质由地球供应,信息包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息。能量是一种单向的过程,最后以热能的形式损失掉。物质在生态系统中的流动是一种循环运动。四、生态系统的特征任何“系统”都是具有一定结构,各组分之间发生一定联系并执行一定功能的有序整体。从这种意义上说,生态系统与物理学上的系统是相同的。但生命成分的存在决定了生态系统具有不同于机械系统的许多特征,这些特征主要表现在下列几方面:1、相关性系统具有内在的相关性,系统各成分之间或子系统之间,通过能量流、物质流、信息流而有机的联系起来。生态系统内各种生物成分非生物成分的关系是紧密相连、密不可分的。生态的相关性提示我们:在研究生态系统结构多样性时,不要只局限于因子本身,还要注意因子多样性在系统中的贡献。2、自组织性系统的自组织、自调节能力,自然生态系统若未受到人类或者其它因素的严重干扰和破坏,其结构和功能是非常和谐的,这是因为生态系统具有自动调节的功能,所谓自动调节功能是指生态系统受到外来干扰而使稳定状态改变时,系统靠自身内部的机制再返回稳定、协调状态的能力。首先在于系统结构的有机性。系统结构不是简单拼凑的机械结构,他具有灵活性、可素性。为了保持稳态,系统会自动地排除或调节环境的干扰,并相应的调节自己的结构和活动,即负反馈。生态系统自动调节功能表现在三个方面,即同种生物种群密度调节;异种生物种群间的数量调节;生物与环境之间相互适应的调节,主要表现在两者之间发生的输入、输出的供需调节。3、目的性指系统最终趋向于有序性和稳态。系统活动的方向性、目的性是系统自组织性的结果,而不是系统有自觉目的。由于系统有自组织和自调节能力,通过负反馈适应环境,保持系统稳态,这样就呈现出某种目的性。4、动态性由于系统具有自组织性,它不是被动接受环境的作用,而是通过内部活动来调整内部组织,以协调与环境的关系。因此,系统不可能保持静态,而是处于动态之中。系统的稳态、平衡是相对的,而动态是绝对的。系统在动态中,结构不发生改变,就是稳态平衡。因此,在保护生态平衡时,不能追求没有任何变化的静态平衡,而应致力于实现相对稳定的动态平衡。五、生态系统多样性生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境、生物群落和生态过程变化的惊人的多样性。此处的生境主要是指无机环境,生境的多样性是生物群落多样性乃至整个生物多样性形成的基本条件;生物群落的多样性主要指群落的组成、结构和动态(包括演替和波动)方面的多样化;生态过程主要指生态系统的生物组分之间及其与环境之间的相互作用,主要表现在系统的能量流动、物质循环和信息传递等。(一)生态系统结构多样性1生态系统结构多样性 生态系统中生物种类及各种生物的种群数量均具有一定的时间分布和空间配置,在一定时期内处于相对稳定的状态,从而使生态系统能保持一个相对稳定的形态结构。(1)空间配置多样性在生态系统中,各种动物,植物和微生物的种类和数量在空间上的分布构成垂直结构和水平结构。在各种类型的生态系统中,森林生态系统的垂直结构最为典型,具有明显的成层现象。在地上部分,自上而下有乔木层、灌木层,草本植物层和苔藓地衣层。乔木层上部的叶片受到全量的光照,灌木层只能利用从乔木层透射下来的残余光照。通过灌木层再次减弱的太阳光,被草本层利用的只相当于入射光的15。透过草本层到达苔藓地衣层的阳光,一般只占入射光的1左右。在地下部分,有浅根系,深根系及根标微生物。动物具有空间活动能力,但是它们的生活直接或间接地依赖于植物,因此,在生态系统中动物也依附于植物的各个层次而呈现出成层分布现象,如许多鸟类以其食性的不同而分别在林冠、树干、林下灌木和草本层中觅食和作巢,许多兽类在地面筑窝,许多鼠类在地下掘洞等。 水平分布构成生态系统的水平结构。由于光照、土壤、水分、地形等生态因子的不均匀性及生物间生物学特性的差异,各种生物在水平方向上呈镶嵌分布。如森林生态系统中,森林边缘与森林内部分布着明显不同的动植物种类。(2)时间配置多样性同一个生态系统,在不同时期或不同季节,表现出一定的周期性时间变化。如长白山森林生态系统,冬季满山白雪皑皑,处处是一片林海雪原;春季冰雪消融,绿草如茵;夏季鲜花遍野,争芳斗艳;秋季硕果累累,一片金色。这一年四季有规律的变化,就构成了长白山森林生态系统的“季相”。生态系统的时间配置,除表现在季节周期性变化外,还表现为月相变化和昼夜周期性变化,如蝶类和蛾类在昼夜间的交替出现,鱼类在昼夜间的垂直迁移等。2生态系统的营养结构多样性 生态系统的营养结构是生态系统的各组成成分以营养为纽带,通过营养联系构成的,是生态系统的基本结构,每一个生态系统都有其独特的、复杂的营养结构。(二)生态系统类型的多样性环境系统的多样性是生态系统多样性形成的基础,因此,它是划分生态类型多样性的主要依据。同时也存在按照生态系统与人类和关系、生态系统的能量输入模式等划分。不同学者的划分标准不同,所给出的生态系统类型也不同,通常,有多少种类型的生物群落,就有多少种类型的生态系统。1、按生境性质分为 :陆地生态系统:陆地生态系统,根据纬度地带和光照、水分、热量等环境因素又可分成森林生态系统、草原生态系统、荒漠生态系统、冻原生态系统、农田生态系统、城市生态系统等。水生生态系统:根据环境中水分状况、植被地理分布及动物群落类型可以把地球上的生态系统划分为水生生态系统与陆地生态系统两大类群。水生生态系统占地球表面的23,包括海洋和陆地上的江河湖沼等水域。根据水环境的物理化学性质如淡水、咸水、静水、动水等,又可划分成若干类型水生生态系统。 2、按系统与外部环境联系程度分为 :封闭系统开放系统3、根据人类活动的影响大小可以分为:自然生态系统:指没有或基本上没有受到人为干预的生态系统,如原始的森林、草原、湖泊、河流,人迹罕至的沙漠、极地、深海、高山等。半自然生态系统:指经过了人为干预但仍保持了一定自然状态的生态系统,如人工种植的森林,经过放牧的草原,养殖鱼、虾、贝类的湖泊水库,各种类型的农田等人工生态系统:指完全按照人类的意愿建立起来的生态系统,主要是各种各样的人类聚居区。如世界各地的城市、乡村,各种交通工具、航行器、航空器等。4、按能量来源分为:太阳供能的自然生态系统、自然辅加能量的太阳供能生态系统、人类辅加能量的太阳供能生态系统、燃料供能的城市工业系统。目前,在生物多样性研究中,人们多采用按生境性质划分的途径,在第一级划分三个类型的基础上,又分别以生境和生物群落,特别是植物群落的特点再细分为若干次级的类型。以陆地生态系统为例又可分为森林生态系统、草地生态系统和荒漠生态系统等。其中的每一类还可以再细分下去,实践中,选择哪一级划分类型,主要决定于研究问题的尺度。(三)生态过程的多样性1、能量流动的多样性1)能量流动的规律能量流动是生态系统的最主要功能之一。生态系统中的能量流动和转换,是服从于热力学第一、第二定律的。热力学第一定律(能量守恒定律)即在自然界发生的所有现象中,能量既不能消灭也不能凭空产生,只能以严格的当量比例,由一种形式转变为另一种形式。热力学第二定律:即一切过程都伴随着能量的改变,在能量的传递和转换过程中,除了一部分可以继续传递和作功的能量(自由能)外,总有一部分不能继续传递和作功,而以热的形式消散,这部分能量使熵和无序性增加。在生态系统中当能量从一种形式转换为另一种形式的时候,转换效率绝不能是百分之百。这是因为:绿色植物在自然条件下,光能利用率很低,仅有1左右;草食动物利用的能量,一般仅仅等于绿色植物所含总量的520左右。同样的道理,肉食动物所利用的能量,也要小于草食动物的能量。能量沿着绿色植物草食动物一级肉食动物二级肉食动物逐级流动。通常,后者所获得的能量大体上等于前者所含能量的十分之一。称为“十分之一定律”而且能量流动是单一方向的。只能一次流过生态系统,因而是非循环的,能量在生态系统中的流动是不可逆的。2)能量流动的渠道生态系统中能量的流动,是借助于“食物链”和“食物网”来实现的。食物链和食物网便是生态系统中能量流动的渠道。以食物营养为中心的生物之间食与被食的链索关系称为食物链。食物链上的每一个环节,称为一个“营养级”。生态系统内,生态系统中的食物链往往不是单一的,而是由许多食物链错综复杂地交错在一起。例如,不仅家畜采食牧草,野鼠、野兔也吃牧草,同一种植物可以被不同的动物消费掉;另外,同一种动物,也可以取食不同种食物。例如沙狐既吃野兔,又吃野鼠,还吃鸟类,还有些动物,像棕熊既吃动物,又吃植物。所以,在生态系统中,各种生物之间通过取食关系存在着错综复杂的联系,这就使多条食物链相互交结、互相联系,形成网络,称为食物网1食物链(网) 在生态系统中,各种生物之间最基本也是最重要的联系就是食物或营养联系:某种生物以另一种生物为食,而它又被第三种生物取食彼此形成一个食与被食的关系,这种生物之间以食物为联系建立起来的链索,就是所谓“食物链”。在我国,有一句流传久远的古老谚语“大鱼吃小鱼,小鱼吃虾米,虾米吃稀泥(实际是藻类)”就是对食物链概念的生动描述。按照生物间的相互关系,一般又可把食物链分成四种类型。 (1)捕食性食物链(又称放牧链或草牧链) 它以植物为基础,继之以食草动物、食肉动物,后者捕食前者。其构成形式是: 植物食草动物食肉动物 具体地说,在草原生态系统中表现为:青草野兔狐狸狼 在水生生态系统中表现为:藻类甲壳类小鱼大鱼 (2)碎食性食物链它以碎食物为基础,继之以食草动物、食肉动物,所谓碎食就是由植物叶子碎片经细菌和真菌的作用,再加入微小的藻类构成的。碎食性食物链的构成形式是:碎食物碎食物取食者小型食肉动物大型食肉动物。 在沼泽、湖泊或沿岸水面表现为:植物碎片及微小藻类虾鱼食鱼鸟类 (3)寄生性食物链它以大的动物为基础,再寄生以小的动物。其构成形式是:大的动物小的动物更小的生物。例如,兽或鸟跳蚤原生动物细菌过滤性病毒 (4)腐生性食物链它以动植物的残体为基础,通过土壤里或水中的微生物分解、利用而形成。其构成形式是:动植物残体微生物 例如,在农田生态系统中:枯枝落叶枯草杆菌 生态系统中的食物链并不是固定不变的,它不仅在漫长的进化历史上有改变,在短时间内也有改变。动物个体发育的不同阶段里食性的改变(如青蛙、蜻蜒)就会引起食物链的改变。动物食性的季节性特点,动物的多食性(即取食二种以上植物),不同年份中由于自然界食物条件变化而引起主要食物组成的变化等,均会引起食物链的改变。因此,食物链往往具有暂时性。 食物链是生态系统中能量和物质流动的 “渠道”,食物链上某一环节的变化,往往会影响整个食物链的变化,甚至会影响生态系统的平衡。美洲曾有一个森林草原用来养鹿,长期以来鹿群与生态环境处于相对平衡状态,生态系统保持基本稳定。后来,人们为了扩大鹿群,大量捕杀鹿的天敌狼、豺和山狗等,把食肉兽消灭了,结果鹿群惊人地增多,于是饲草不足,鹿开始吃树叶,树干上没有树叶的部位越来越高,最后导致树木衰亡,大量的鹿因饥饿而成批死亡。不仅死亡的鹿远远超过以前被食肉兽吃掉的数量,而且生态环境受到了严重破坏。 生态系统中各种生物之间的食物关系往往很复杂。一般在一个生态系统中很少只有一条食物链,多数具有两条以上食物链。在生态系统中,食物链彼此交叉联结所形成的网状结构称为“食物网”。 2营养级与生态金字塔 食物链上的各个环节叫营养级。在生态系统中,生产者为第一营养级,一级消费者为第二营养级,二级消费者为第三营养级,依此类推,但食物链的加长并不是无限的,通常一个食物链由45个营养级组成,最多不超过7级。各营养级上的生物一般不只一种,凡在同一层次上的生物都属于同一营养级。例如在草原生态系统中,多种草本植物都属于第一营养级,一级消费者鼠类、小鸟、野兔等都属于第二营养级。又由于食物关系的复杂性,同一种生物也可能隶属于不同的营养级。如黄鼬不仅吃田鼠,还吃鸟、蛙甚至少量植物,可隶属于第一、第二营养级。又如,人类食物来源88为植物性产品(小麦、水稻、玉米、水果、蔬菜等),相当于食草动物的地位,属于第二营养级;人类还以动物性产品(肉、奶、蛋等)为食物,则相当于食肉动物的地位,属于第三营养级。2、物质循环的多样性在生态系统中,生物为了生存不仅需要能量,也需要物质。物质是化学能量的运载工具,又是有机体维持生命活动所进行的生物化学过程的结构基础。根据物质循环路线和周期长短的不同,可将循环分为生物小循环和地球化学大循环。在一定地域内,生物与周围环境(气、水、土)之间进行的物质周期性循环,称生物小循环。主要是通过生物对营养元素的吸收、留存和归还来实现。其特点:它是在一个具体的范围内进行,以生物为主体与环境之间进行迅速的交换,流速快、周期短。生物小循环为开放式循环,受地球化学大循环所制约。地球化学大循环,是指环境中的元素经生物吸收进入有机体,然后以排泄物和残体等形式返回环境,进入大气圈、水圈、土壤岩石圈及生物圈的循环。形成地化大循环的动力有地质、气象和生物三个方面。地化大循环与生物小循环相比较,有范围大、周期长、影响面广等特点。生物小循环和地化大循环相互联系,相互制约,小循环置于大循环之中,大循环不能离开小循环,两者相辅相成,在矛盾的统一体中构成生物地球化学循环。生物地球化学循环是地球表面自然界物质运动的一种形式,有了这种物质的循环运动,资源才能更新,生命才能维持,系统才能发展。例如生物在不停的呼吸过程中,每天都要消耗大量的氧气,可是空气中氧的含量并没有明显的改变;动物每年都要排泄大量的粪便,动植物死后的残体也要遗留地面,经过漫长的岁月后,这些粪便、残体并未堆积如山。正是由于生态系统中存在着永久不断的物质循环,人类才能有良好的生存环境。3、信息传递的多样性生态系统的信息传递在沟通生物群落与其生存环境之间、生物群落内各种生物种群之间的关系方面起着重要作用。信息传递是生态系统的重要功能之一。生态系统中的各种信息形式主要有四种:(1)物理信息 由声、光和颜色等构成。动物的叫声可以传达惊慌、警告、安全和求偶等各种信息。光和颜色可以向昆虫和鱼类提供食物信息。(2)化学信息 由生物代谢产物,尤其是分泌的各种激素组成的化学物质。同种动物间以释放化学物质传递求偶、行踪和活动范围等信息是相当普遍的现象。(3)营养信息 食物和养分也是一种信息。通过营养交换的形式,把信息从一个种群传递给另一个种群。食物链(网)就是一个营养信息系统。(4)行为信息 无论是同一种群还是不同种群,个体之间都存在行为信息的表现。不同的行为动作传递着不同的信息,如同一物种间的以飞行姿态、跳舞动作传递求偶信息等。生态系统的生物和非生物成分之间,通过能量流动、物质循环和信息传递而联结,形成一个相互依赖、相互制约、环环紧扣、相生相克的网络状复杂关系的统一体。生物在能流、物流和信息流的各个环节上都起着深远的作用,无论哪个环节出了问题,都会发生连锁反应,致使能流、物流和信息流受阻或中断,破坏了生态的稳定性。六、全球生态系统多样性概况(一)、森林生态系统地球上森林生态系统的主要类型有4种,即热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林及北方针叶林,这些主要类型之间还有许多过度类型。1、热带雨林生态系统热带雨林分布在赤道极其两侧的湿润区域,是目前地球上面积最大、对维持人类生存环境起作用最大的森林生态系统。热带雨林面积近1.7107 hm2,约占地球上现存森林面积的一半。它主要分布在南美洲的亚马逊盆地、非洲的刚果盆地、东南亚的一些岛屿,往北可深入我国西双版纳与海南岛南部。热带雨林植被特点是:种类组成丰富,群落结构复杂,无明显季相交替,乔木树种常具板状根、裸芽、茎花现象。 雨林植被特点给动物提供了常年丰富的食物和多种多样的隐蔽场所,因此这里也是地球上动物种类最丰富地区。热带雨林还是陆地生态系统中生产力最高的类型。2、常绿阔叶林生态系统常绿阔叶林指分布在亚热带湿润气候条件下并以壳斗科、樟科、山茶科、木兰科等常绿阔叶树种为主组成的森林生态系统,它是亚热带大陆东岸湿润季风气候下的产物,主要分布于欧亚大陆东岸北纬220-400之间。此外,非洲东南部、美国东南部、大西洋中的加那利群岛等地也有少量分布,其中,我国常绿阔叶林是地球上面积最大、发育最好的一片。常绿阔叶林的结构较之热带雨林简单,物种不如热带雨林丰富,藤本植物与附生植物仍常见,但不如雨林茂盛。我国常绿阔叶林是中华民族经济与文化发展的主要基地,平原与低丘全被开垦成以水稻为主的农田,是我国粮食的主要产区。原生的常绿阔叶林仅仅残存于山地。3、落叶阔叶林生态系统落叶阔叶林又称夏绿林,分布于中纬度湿润地区。由于这里冬季寒冷,树木仅在暖季生长,入冬前树木叶子枯死并脱落。优势树种为壳斗科的落叶乔木,如山毛榉属、栎属、栗属、椴属等,其次为桦木科、槭树科、杨柳科的一些种。目前,原始的落叶阔叶林仅残留在山地,平原及低丘多被开垦为农田,如我国的华北平原、北美东部等,为棉花、小麦、杂粮及落叶果树的主要产区。4、北方针叶林生态系统北方针叶林分布在北半球高纬度地区,面积约为1.2107km2,仅次于热带雨林占据第二位。由于这里气候寒冷,土壤有永冻层,不适于耕作,所以自然面貌保存良好。因冷季长,土壤贫瘠,北方针叶林净初级生产力是很低的。但是,北方针叶林组成整齐,便于采伐,作为木材资源对人类是极端重要的,在世界工业木材总产量中,一半以上来自针叶林。北方针叶林种类组成较贫乏,乔木以松、云杉、冷杉、铁杉和落叶松等属的树种占优势。枯枝落叶层很厚(可达50t/hm2),分解缓慢,下常与藓类一起形成毡状层,树木根系较浅,这是对土壤冻结层的适应。(二)、草原和热带稀树草原生态系统1、草原生态系统草原一度曾覆盖地球陆地表面积的42%,在北半球,草原极盛时曾分布于整个北美大陆的南部并横贯欧亚大陆的中部。在南半球,草原曾覆盖南美大陆南部的大部分地区和南部非洲的高原地带。但现在,草原只占地球陆地表面的大约12%,而且其中很多都正在被改造为农用地或因过度放牧而退化。草原共同的一个气候特征是雨量处于250mm和800 mm之间,水分蒸发强烈和经历周期性干旱。草原地势平坦或有起伏,食草动物和穴居动物占有优势。大部分草原都需要有周期性火烧以便维持草原的存在、更新和排除树木的生长。草原上最惹人注目的脊椎动物是大型食草有蹄动物和穴居哺乳动物。在世界各大洲草原上,动物的种类十分相似。在澳洲大陆有很多有袋类哺乳动物,它们在生态上等同于其他大陆草原上的有胎盘哺乳动物。全球只有三大草原进化出了失去飞翔能力的鸟类,这就是南美草原的美洲驼、非洲草原的鸵鸟、澳洲草原的鸸鹋。新西兰草原没有食草哺乳动物,但曾有过食草的大群恐鸟,现已灭绝。虽然北半球的草原没有像恐鸟、鸵鸟、鸸鹋这样大型的鸟类,但在欧亚草原上栖息着体重可达16kg的大鸨,其数量因农田的扩张已大为减少。2、热带稀树草原生态系统热带稀树草原覆盖着非洲中南部、印度西部、澳大利亚北部和巴西西北部的广大地区,有些稀树草原是天然的,还有一些是半天然的,是在几百年来人类的干预和影响下产生和维持的,特别是非洲的稀树草原,很难把人类的影响和气候的影响区分开来。但印度中部的稀树草原则是人为破坏森林的结果。在非洲稀树草原上至少栖息着40种有蹄动物,其中角马和斑马在干旱季节要进行大规模迁移。其它种类如高角羚在干旱季节进行部分扩散。还有种类如长颈鹿和格氏斑马则完全没有或很少有季节扩散。 热带稀树草原上还有很多专门以有蹄动物为食的食肉动物,包括狮子、豹、猎豹、鬣狗和野犬。以吃剩的猎物或兽尸为食的动物是食腐动物,如秃鹫。(三)、荒漠生态系统荒漠是地球上最耐干旱的,以超旱生的灌木、半灌木和小半灌木占优势的,地上部分不能郁闭的一类生态系统。它主要分布于亚热带干旱区,往北可延伸到温带干旱区。这里生态条件极为严酷,年降水量少于200mm,有些地区年雨量还不到50 mm,甚至终年无雨。由于雨量少,易溶性盐类很少淋溶,土壤表层有石膏累积。地表细土被风吹走,剩下粗砾及石块,形成戈壁;而在风积区则形成大面积沙漠。荒漠植被极度稀疏,有的地段大面积裸露。主要有3种生活型适应荒漠区生长:荒漠灌木及半灌木、肉质植物、短命植物与类短命植物。荒漠生态系统的消费者主要是爬行类、啮齿类、鸟类及蝗虫等,它们如同植物一样,也是以各种不同的方法适应水分的缺乏。荒漠生态系统的初级生产力非常低,低于0.5g/(m2a)。生产力与降雨量呈线性函数关系。由于生产力低下,所以能量流动受到限制并且系统结构简单。通常荒漠动物不是特化的捕食者,因为它们不能单依靠一种类型的生物,必须寻觅可能利用的各种能量来源。荒漠生态系统中营养物质缺乏,因此物质循环的规模小。即使在最肥沃的地方,可利用的营养物质也只限于土壤表面10cm范围之内。由于许多植物生长缓慢,动物也多半具较长的生活史,所以物质循环的速率很低。(四)、淡水湿地生态系统1、淡水湖泊生态系统绝大多数的湖泊是直接受河水补给的,湖泊是水系的组成部分,它的水文状况与河流有着密切关系(水库是一种人工湖泊);而不受河水直接补给的湖泊数量不多,它们大都是孤立的水体。按湖水矿化度可将我国的湖泊分为3类:淡水湖(3.5g/L)。 我国主要的淡水湖有鄱阳湖、洞庭湖、太湖、洪泽湖等。湖泊湿地地处水陆过渡带,湿生植物的促淤功能使湖泊湿地得以蓄积来自水陆两相的营养物质而具有较高的肥力,又有与陆地相似的光、温和气体交换条件,并以高等植物为主要的初级生产者,因而具有较高的初级生产力。同时,湖泊湿地为鱼类和其它水生动物提供了丰富的饵料和优越的栖息条件,具有较高的渔业生产能力。2、淡水沼泽生态系统沼泽的基本特征是地表常年过湿或有薄层积水。在沼泽地表除了具有多种形式的积水外,还有小河、小湖等沼泽水体,以及饱含于泥炭层的水分。 淡水沼泽在世界上集中分布在北半球的寒带森林、森林苔原地带以及温带森林草原地带。我国 广泛分布于东北寒温带、温带湿润气候区,在那里沼泽面积最大、发育最好、类型最多。尤其在大、小兴安岭和长白山地区。 沼泽地草本植物生长茂密,有机质含量高,排干后可开垦为耕地。素有“鱼米之乡”美称的珠江三角洲、江汉平原、洞庭湖平原、太湖平原等,都是从沼泽上开发出来的。 (五)、滨海湿地与海洋生态系统1、红树林生态系统红树林是热带、亚热带河口海湾潮带间的木本植物群落。以红树林为主的区域中动植物和微生物组成的一个整体,统称为红树林生态系统。它的生境是滨海盐生沼泽湿地,并因潮汐更迭形成的森林环境,不同于陆地森林生态系统。热带海区60%-70%的岸滩有红树林成片或星散分布。红树类植物是能忍受海水盐度生长的木本挺水植物。已知全世界有真红树20科27属70种。我国真红树有12科15属27种(林鹏,1997)。含盐分的水对红树植物是十分重要的,红树植物具有耐盐特性,在一定盐度海水下才成为优势种。虽然有些种类可以在淡水中生长,但在海水中生长较好。另一个重要条件是潮汐,没有潮间带的每日有间隔的涨潮退潮的变化,红树植物是生长不好的。长期淹水,红树很快死亡;长期干旱,红树将生长不良。 红树林也是虾类和鱼类育苗场,这些鱼虾在它们的生活史中游向大海以前都在这里渡过。红树林区作为海滨盐生湿地,也是鸟类的重要分布区,我国红树林鸟类达17目39科201种,其中留鸟和夏候鸟等繁殖鸟类达83种,旅鸟和冬候鸟达118种,有国家一类保护鸟类2种,国家二级保护鸟类22种。2、海洋生态系统(1)河口生态系统河口区是海水和淡水交汇和混合的部分封闭的沿岸海湾。河口环境的一个重要特点是盐度的周期性和季节性变化。周期性变化与潮汐有密切的关系,在潮差很大的地方,高潮时把海水推向河口上游,移动了那里的等盐线,相反,低潮时移动了下游的等盐线。盐度的季节性变化与降雨有关,在热带和亚热带海区通常低盐出现在春、夏的雨季,高盐出现在秋、冬的旱季;而温带水域,由于冰雪融化时产生的淡水,低盐可能出现在冬春季,盐度的季节变化也与蒸发有关。河口环境条件比较恶劣,所以生物种类组成较贫乏, (2)浅海生态系统浅海区域是介于海滨低潮带以下的潮下带至深度00m左右大陆架边缘之间,属海滨浅水地区。 与大洋区域相比,浅海区域的透光度是低的。有从陆地上来的大量碎屑,也有支离破碎的大型海藻和海草,加上由于营养物丰富而密度很高的浮游生物,它们使光的透射减少至只达几米的深度。大型海藻是浅海生态系统最重要的初级生产者,主要分布在浅水的岩石或其他硬质底部,包括绿藻类、褐藻类和红藻类等,在浅海底部,有时生长着繁盛的海草或大型海藻,构成海草场或海草甸。世界主要渔场几乎全部位于大陆架或大陆架附近,大部分鱼类有集群洄游的习性,虽然许多鱼类都有一定的经济价值,但组成世界渔业大部分捕获量的只有少数几种鱼类。世界海洋鱼类产量较大的有鯷鱼、大西洋鲱、大西洋普鳕、鲭鱼、阿拉斯加狭鳕、南非沙丁鱼、比目鱼、鲑鱼、金枪鱼。我国近海主要的经济鱼类是大黄鱼、小黄鱼、带鱼、墨鱼(软体动物)、鲱鱼、马面魨、鲳鱼、鲐鱼等。自20世纪60年代以后,各海区的主要捕捞对象有较大变化,这与过度捕捞有关。(3)大洋生态系统地球上生物最广阔的栖息场所显然是永远寒冷和黑暗的深海水域以及与之相连的海底,世界大陆和岛屿边缘的浅海水域还不到世界大洋总面积的/10,而有光照的世界大洋上层水域则更是生命的空间总体积的极小的一部分,因此,在这个行星表面的水域中,也许有85%或90%是我们称之为深海的黑暗而寒冷的区域。这里所指的大洋区是大陆架之外的整个水体和海底。大洋表层的阳光充足浮游植物可以在那里进行光合作用,透光层的深度一般在200m以上。200m以下的水域要么是一片漆黑,要么光照强度极低,光合作用不能进行。在对深海生物起作用的所有环境因素中,以压力的影响程度最大。每隔10m深度,压力就增加1个大气压。深海的深度从几百米到海沟底部的1万余米不等,压力范围可达20-1000个大气压以上。大洋区的盐度基本上是稳定的。除了大洋表层以外,深海区没有光合作用,深海中生物的食物主要是靠别处光合作用产生,尔后转移至深海的,少量靠化能合成细菌提供。大洋上层浮游植物以“微型浮游生物”占优势,在贫营养大洋区,蓝细菌和固氮蓝藻是重要的自养性浮游生物。浮游动物基本上是“终生浮游生物”,大洋上层的动物较为丰富,经济价值比较大的有乌贼、金枪鱼,鲸等。大洋中层(200-1000m)的浮游动物主要是大型磷虾类,它是重要的食物链环节,常与鱼类(主要是有鳔鱼类)结成大群,形成深散射层。白天,深散射层能深达600m甚至1000 m。深海中生活着各类底栖动物,但是各类动物的相对丰度却不一样。甲壳类,尤其是等足类、端足类、异足类和涟虫在深海都很普遍。深海区尤为常见的是海参类,它们通常个体很大,还有海蛇尾类。深海鱼类有角鮟鱇、宽咽鱼、深海鳗和其它多种鱼类。七、中国生态系统多样性概况1、森林生态系统的生物多样性: 中国是世界上少林国家之一,全国森林覆盖率约12%。甘肃森林覆盖率仅4%以下。包括针叶林(49.8%)、阔叶林(47.3%)和针阔混交林(3%)生态系统,主要类型如下:1)寒亚温性针叶林、2)温带针阔混交林、3)暖温带落叶阔叶林和针叶林、4)热带常绿阔叶林和针叶林、5)热带季雨林、雨林中国森林面积为13370万公顷,覆盖率为13.92%,森林类型众多,拥有各类针叶林、针阔叶混交林、落叶阔叶林、常绿阔叶林和热带林,以及它们的各种次生类型。中国划分森林210个群系、竹林36个群系、灌林与灌丛94个群系。此外,还有许多人工栽培营造的用材林、防护林、经济林和农林复合生态类型,更丰富了森林生态系统类型的多样性,这是森林生物多样性的一个特点。中国还拥有世界上最完整的温带山地垂直带谱、亚热带山地垂直带谱,北半球纬度最高的热带山地雨林、季雨林类型,种类最丰富的落叶松属、云杉属、冷杉属、松属森林,中国还有世界上罕见的高生物量的雅鲁藏布江峡谷云杉林。 在这多种类型的森林中,栖息着丰富多样性的野生动物。据统计,中国有6347种脊椎动物,其中哺乳类581种,鸟类1244种,两栖类284种,爬行类376种,它们大部分栖息在森林中或林缘。这些动物中,许多为中国特有或主要分布在中国,如全世界有雉类276种,中国就有56种,占20%,其中19种为中国所特有。其他如大熊猫、金丝猴、白唇鹿、羚牛、毛冠鹿等动物也为中国所特有。 (1)森林的植物物种多样性中国有乔灌木树种约8000余种,其中乔木2000多种,灌木6000多种,包括了世界分布、热带分布、温带分布、泛地中海分布和中国特有的各种成分。中国的树种大多数在地理成分上为热带、亚热带性质,但同时也几乎包括了世界温带分布的所有木本属,如槭、桦、胡桃、鹅耳枥、栎、云杉、冷杉、胡颓子等/中国有许多起源古老的孑遗树种,这是全人类极宝贵的财富。由于在新生代第四纪冰川期,华南、华中、西南广大地区,大多是山地为遭受冰川影响,成为植物的避难所,从而保存了许多中国特有的孑遗种,如银杏、罗汉松、陆均松、三尖杉、红豆杉、白豆杉等,孑遗的阔叶树还有木兰、鹅掌楸、双花木、马蹄荷、红花荷、莲香、马尾树、糙叶树、喙核桃、青钱柳、杜仲、圆籽荷、猪血木等。中国特有的树种还有通脱木、半枫荷、喜树、伯乐树、珙桐、腊梅、紫树、香果树、山白树、银鹊树等。 (2)森林的类型多样性 中国现有原生型森林已不多,它们主要集中在东北、西南天然林区。按森林外貌划分,针叶林和阔叶林面积各占一半,前者49.8%,后者47.2%,其余3%为针阔叶混交林 : 针叶林 A.北方针叶林和亚高山针叶林 B.暖温带针叶林 C亚 热带针叶林 D热带针叶林 针叶与落叶阔叶混交林 A红松阔叶混交林 B铁杉、阔叶树混交林 阔叶林A.落叶阔叶林 B.常绿阔叶林 (3)森林中的野生动物物种多样性 寒温带针叶林的野生动物 温带森林中的野生动物 亚热带森林中的野生动物 热带森林中的野生动物 (4)森林生物多样性受威胁现状及其原因 受威胁现状 受威胁原因2、草原生态系统中国的草原生态系统可分为温带草原、高寒草原和荒漠区山地草原三大类。中国草原以温带草原为主,其主体部分分布于内蒙古高平原及其邻近的低山丘陵地区,海拔1000-1200米上下,地势坦荡辽阔。中国的草原从东向西分为三个亚地带:森林草原(属于半湿润气候,植被一草甸草原和林缘草甸为主,并与岛状森林结合,草群茂密,组成丰富。)、典型草原(主要由丛生禾草草原构成,呈带状由东北伸向西南。)和荒漠草原(其中小型针茅在草群组成中占优势,构成稀疏的矮草草原,常与荒漠群落交错)。中国草原除这一主体外还有山地草原和高寒草原 。1)温带草原的植物物种多样性 植物物种的总丰富度高 草原灌木锦鸡种类繁多,建群种针茅丰富多样 无特有科,特有属,但有一定数量特有种 2)温带草原的动物物种多样性内蒙古草原是中国草原的主体。出现在内蒙古草原的脊椎动物共有551种,其中哺乳动物65种,鸟类295种,爬行类21种,两栖类8种,鱼类82种。 3)威胁中国草原多样性的人类活动 超载放牧,草场退化 连年割草,滥采药材 毁草开荒,耕地沙化 乱捕滥杀野生动物3、荒漠生态系统中国的荒漠是发育在降水稀少、蒸发强烈、极端干旱系统下的稀疏生态系统。主要分布在中国的西北部,所占面积为国土面积的1/5,分4种类型:小乔木荒漠、灌木荒漠、半灌木与小半灌木荒漠和垫状小半灌木(高寒)荒漠。(1) 荒漠的生物多样性 植物物种多样性特点 a、贫乏性 b. 古老性 c.独特性 生态系统多样性 动物物种多样性 (2) 当前中国荒漠生物多样性所受的威胁4、农田生态系统:茶园、桑园、果园和橡胶园。5、湿地生态系统湿地不仅包括沼泽、泥炭地、滩涂等,而且还包括部分内陆水体、水稻田等以及低潮时水深不超过6米的海域。据统计,中国大约有2500万公顷的天然湿地,其中沼泽1100万公顷,滩涂和盐沼地210万公顷。在中国众多的湿地中,已有6个湿地列入国际重要湿地名录 (1)湿地生态系统生物多样性。 (2)湿地所受破坏状况。6、海岸与海洋生态系统 (1) 海洋生物多样性: 海洋的物种多样性、 海洋生态系统多样性渤海 黄海 东海 南海 、 海洋生物多样性面临的威胁 (2) 河流生态系统多样性 (3) 湖泊生物多样性 (4) 人类活动对水域生物多样性的影响: 渔业的影响、 大型水工程的影响、 滥伐森林和围湖造田的影响以上是根据生境和生物群落的特点划分的,实际上,每一类分类结果还可以向下再分,“中国生物多样性保护行动计划”中按中国植被的分类依据,将中国陆地生态系统分成595类 。(1)森林生态系统 248类;(2)灌丛生态系统126类 (3)草原生态系统55类(4)荒漠生态系统52类(5)草甸生态系统77类(6)沼泽生态系统 37类(包括红树林)合计 595类八、生态系统多样性的价值1、直接价值:为我们提供了食物、纤维、木材、药材和多种工业原料。2、间接价值1)能量固定:植物通过光合作用固定太阳能,使光能通过绿色植物进入食物链为所有物种提供生命维持系统。2)调节气候:森林生态系统和湿地生态系统调节温度、降水气流 3)稳定水文:植物根系深入土壤,对雨水更具渗透性。4)保持土壤:植被和枯枝落叶减弱雨水对土壤的直接冲击。5)维持生物地化循环:生态系统中所有生物体内都储存着各种营养元素,并通过生物地化循环,维持生态过程。6)维持进化过程7)对污染物质的吸收和分解作用:第二节 生态系统多样性的发生与演替生态系统多样性的发生与演替与生态系统的发生与演替是紧密联系在一起的。每一个群落消亡的过程中,即孕育着一个更适合当地环境条件的新群落。 地形、地质或气候相同的区域内,由于物理环境条件的改变,生态系统的结构和功能发生改变并逐步趋向稳定,称为生态系统的发展,又称生态演替。由于生物与环境相互作用导致群落环境不断地改变,使群落内的生物组成发生相应变化,这又直接影响生态系统结构和功能的变化。一、 生态系统多样性的发生 生态系统的进化是长期的地质和气候的外部变化,与生态系统中的生物成员的活动所引起的内部动态过程相互作用的结果。一般说来,长期进化的总战略是:增加对物理环境的抑制,与物理环境保持平衡,对外界扰乱达到最大的防护。生物就是在漫长的地质年代中进化,形成越来越复杂多样的系统。二、生态系统多样性的演替 1、生态系统的演替生态系统的演替,是指随着时间的推移,一种生态系统类型(或阶段)被另一种生态系统类型(或阶段)替代的顺序过程。生态系统是动态的,从地球上诞生生命至今的几十亿年里,各类生态系统一直处于不断的发展、变化和演替之中。1)生态系统演替的原因:内因:生态系统内部各组成成分之间的相互作用,它是生态系统演替的主要动因。以内因为动因的演替,称为内因演替。外因:外界加给生态系统的各种因素。以外因为动因的演替称为外因演替。外因演替虽然是由外界因素引起的,但演替过程本身是一个生物学过程,即外因只能通过使生态系统各组成成分及其相互关系发生改变,进而使系统发生演替。 引起生态系统演替的外因有自然因素和人为因素。海陆变迁、火山喷发、气候演变、雷击火烧、风沙肆虐、山崩海啸、虫、鼠灾害、外地动植物侵入等属于自然因素,砍伐森林、开垦草地、捕捞鱼虾、狩猎动物、撒药施肥等属于人为因素。这些因素或是单一作用或是多个综合作用于生态系统。2)生态系统演替的方向正向演替:从裸地开始,经过一系列中间阶段,最后形成生物群落与环境相适应的动态平衡的稳定状态。 如果裸地上没有土壤和植物繁殖体,就称为原生裸地。如果裸地上保留着一定厚度的土壤和植物繁殖体,如撩荒地、森林的过火迹地和采伐地等,则称作次生裸地。在原生裸地上开始的演替称为原生演替,在次生裸地上进行的演替称为次生演替。 我国东北针阔叶混交林区里山啸后产生的乱石窟,是由许多大小不等的坚硬石块堆积而成。裸露光秃的石面,既无土壤,也无生物繁殖体,属于原生裸地,在这种裸地上发生的演替可作为原生演替的实例。裸露的岩石上光照强裸地烈,温度变化剧烈,因无土壤而不能贮存水分和养料。最初在这种环境中出现的植物是耐瘠薄、抗干旱,并能固着在岩面上的壳状地衣,叶状地衣和矮小的紫萼藓等,岩石着生了这类矮小致密的群落以后,地衣和苔藓既可阻留风雨带来的细土粒,又能通过分泌有机酸类腐蚀岩面,从中溶解出一定的无机盐类。更重要的是紫萼藓的枯萎茎叶又给这薄薄的土壤增添了有机质。随着土层的增厚(15mm),喜光的垂直藓侵入定居下来,成年累月形成厚达47cm厚的苔藓层,苔藓层下的土壤也增厚到34cm。至此,原来裸露的岩面已被苔藓层所覆盖,生态环境大为改善。以上为原生演替的地衣苔藓阶段。 由于土层增厚,喜光耐旱的草本植物侵入(如垫状生长的狗景天的侵入),形成致密的草本植被。进入草本群落阶段,土壤增厚更为迅速,有机物积累进一步增多,其后杜鹃,绣线菊等灌木相继侵入定居,形成灌木丛林,土壤也由强酸性变成弱酸性。接下来,经过一个短期的阳性乔木林,便转入由中性和阴性树种构成的乔木阶段,如红松、沙松、紫椴等。当这些乔木高过灌丛以后,原来喜光的阳性灌木逐渐被阴性灌木所代替。至此,演替由灌木群落阶段进入乔木群落阶段。当红松和某些阔叶树种组成的针、阔叶混交林成长起来时,一个与当地气候相适应的,处于相对稳定状态的顶级群落便告形成。(1)演替的方向性:群落结构由简单到复杂;物种组成由多到少;种间关系由不平衡到平衡;稳定性由不稳定到稳定。 (2)演替速度:先锋阶段极其缓慢,中期速度较快,后期(顶极期)停止演替。 (3)演替效应:前期的生物和群落创造了适应后期生物和群落生存的条件,但对自己反而不利,最终导致群落的替代。2)逆向演替:2、生态系统多样性的演替生态系统多样性在生态系统演替过程中的变化是一个复杂

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