植物次生性物质与植物抗虫性的关.doc

植物次生性物质与植物抗虫性的关系及其在害虫防治中的应用前景摘要：综述植物次生性物质的抗虫类型、抗虫机理及影响植物抗虫性的因素，并简述了植物次生性物质在植物害虫防治中的应用及前景。关键词：植物次生性物质；植物抗虫性；害虫防治早在19 世纪初， Kirby 和Spence 就提出：几乎没有一种植物能够避免昆虫的取食为害，但也没有一种植物能被所有的昆虫取食为害1 。植食性昆虫与植物协同进化的结果是植食性昆虫有其特定的取食范围，植物对昆虫具有防御能力，两者存在相互适应的现象。植物为抵抗昆虫的为害，在长期进化过程中形成了复杂的化学防御体系，其中起主导作用的是一些在代谢中派生出来的而与其本身生长发育几乎无关的化学物质，被称为次生性物质(secondary substances) 或次级代谢物质( secondary metabolites) 2 。这些化合物可以单一或协同对害虫起作用，影响昆虫的生长、发育、行为和群体生物学，构成植物的抗虫性。据报道，植物大约有40万种次生代谢产物，其中大多数的萜烯类、生物碱、类黄酮、甾体、酚类、挥发油类、独特的氨基酸和多糖等次生性物质均具有杀虫或抗菌活性3 ，4 。1 植物次生性物质的抗虫类型(1) 植食性昆虫对寄主植物的选择是由于不同植物中含有不同的次生物质所造成，这些物质一般有防御昆虫取食的作用1 。这些物质通过拒食、忌避、触杀、胃毒、熏杀、抑制生长发育等方式达到毒杀植食性昆虫。如杀虫植物印楝( A z adi rachta indica A.J uss) 含有的印楝素对昆虫具有强烈的拒食、胃毒、触杀以及抑制其生长发育的作用3 。这些物质对植食性昆虫具有强烈的忌避、拒食、胃毒、麻醉、抑制生长发育和抑制种群繁殖等活性513 。(2) 大多数植物在遭受植食性昆虫的攻击后，其次生性物质会发生变化，以防御害虫的攻击。植物在遭受植食性昆虫等的损伤后，其次生性物质一个最明显的变化是酚类等有毒化合物的含量明显增加1415 。如葫芦作物上遭受瓜食植瓢虫( Epilachna borealis ) 取食能诱导叶片中葫芦素B 、D 含量的上升，从而导致寄主植物对瓜食植瓢虫E. Borealis 的适应性下降16 。植物遭受植食性昆虫为害后，会产生挥发性的次生性物质( herbivore induced volatiles ，以下简称HIVs) 17 。一方面，有的HIVs 能直接作用于植食性昆虫，抑制植食性昆虫的取食、产卵。如菜豆在遭受棉叶螨( Tet ranychus ur2ticac Koch) 的进攻后，能释放更多的挥发性次生化合物，这些化合物除了能引诱捕食螨外，亦能抑制棉叶螨( T. urticac) 进一步取食并将受伤害的信息传到邻近的健康植株19 。2 植物次生性物质的抗虫机理(1) 一些植物含有的次生性物质能够通过扰乱昆虫内分泌系统功能、抑制昆虫的神经系统反应、抑制昆虫体内的解毒酶系活性、降低昆虫血淋巴和肌肉海藻糖含量、干扰昆虫的行为等方式毒杀昆虫，但并不影响乙酰胆碱酯酶(AchE) 的活性。如印楝素主要是扰乱昆虫的内分泌系统，抑制与昆虫生长发育相关的促前胸腺激素( PTTH) 和蜕皮甾类等的合成、分泌，致使昆虫的变态、发育受阻6 ，9 ；川楝素能抑制昆虫下颚瘤状栓感受器，使幼虫失去味觉功能而表现为拒食活性， 同时还能抑制昆虫体内的解毒酶系3 ，7 ;苦皮藤素能破坏昆虫中肠细胞的质膜及其内膜系统11 ；闹羊花素能明显的降低昆虫血淋巴和肌肉中海藻糖的含量而破坏昆虫的正常生理功能9 ，12 ; 砂地柏提取物能强烈的抑制昆虫的主要解毒代谢酶多功能氧化酶的环氧化作用而使虫体中毒等13 。(2) 植食性昆虫为害植物后，植物会作出相应的生理生化反应。即被诱导产生大量的次生性物质，增强植物的抗虫性和增强对植食性昆虫天敌的引诱作用。植食性昆虫主要是借助化学感受器来鉴别植物的信号物质(主要是植物次生代谢物) ，植物的气味对昆虫的嗅觉在寄主选择中处于首要地位。植食性昆虫在寻找寄主阶段，寄主植物的挥发性次生物质通过昆虫嗅觉感受器引诱昆虫到达植物，昆虫与植物接触后，通过味觉感受器感知植物的营养成分比例、取食剌激素或抑制素的存在与否，才决定是否在此植物上取食、产卵。植食性昆虫取食对植物造成的损伤，能诱导植物改变其次生性物质的组成。其最明显的变化是酚类等有毒化合物含量的增加，从而对昆虫的生长发育、存活及繁殖等产生不利的影响。如棉花受棉铃虫( H. armigera) 为害后，体内抗虫性次生物质棉酚和单宁在受害叶内的含量均高于正常叶的含量13 。马尾松毛虫( Dendrolimus punctat us ) 为害松树的松针后也有相似的情况14 。植物遭受植食性昆虫的侵害后，在外源信号的剌激下(外源信号可能是昆虫取食时分泌的口腔液中大量的酶类物质) ，能被诱导产生大量的HIVs(由植物植食性昆虫的交互作用释放的HIVs才能对昆虫有生物活性，而单纯的物理损伤产生的挥发性物质对昆虫的作用较小) 15 。HIVs 多数对昆虫具有毒害作用，能直接对害虫的行为产生不利影响，导致植食性昆虫拒食、驱避、抑制其生长发育和产卵等。天敌对害虫寄主的搜寻行为和搜寻效率在很大程度上取决于HIVs 的作用，大多数HIVs 能增强对害虫天敌的引诱作用。对植食性昆虫的天敌有引诱作用的信息素可能来自于植食性昆虫、寄主植物或两者相互作用的结果11 。直接来自于植食性昆虫的信息素是天敌搜寻植食性昆虫存在的最可靠的信号，但对于以昆虫幼虫为寄主或猎物的天敌来说，植物受害所产生的挥发性物质对它们的引诱作用，远远超过植食性昆虫本身或其排泄物17 。因为昆虫自身发出的气味物质量少，在远距离范围内不易被检测到，而HIVs 释放量大，与致害昆虫有直接关系，提供的信息明显突出于环境中其它信息，利于天敌搜寻猎物。如玉米螟 Ost rinia f urnacalis (Huenee) 幼虫寄生蜂螟长距茧蜂 Macrocent rus L inearis(Ness) 的雌蜂即使不存在寄主幼虫，也能被寄主幼虫损伤的植物(玉米、棉花) 产生的挥发性物质所吸引，而对正常的寄主植物的吸引不明显16。其次，植物接受外部的侵害信号后，将它转变为内部信号，产生某种水溶性的内源激发物使整株都释放HIVs ，这就扩大了HIVs 的空间影响范围或强度，使被害植株突出于周围环境，从而易被致害昆虫的天敌发现17 。此外，植物挥发物还可与昆虫的信息素协同对昆虫行为起调控作用，即昆虫寄主植物气味(次生性物质) 往往能增强它对性、聚集、示踪、报警等昆虫信息素的反应18 。3植物次生性物质在植物抗虫性中的应用及前景植物的次生性物质由于其对害虫独特的作用方式，成为近20 年来及今后研究植物害虫综合治理( IPM) 的热点。在开发植物性农药、培育具有强抗虫性的作物品种、开发利用诱导剂、重新完善和制定EIL 等方面具有广阔的应用前景。3. 1 开发植物性农药化学合成农药有污染环境、增强昆虫的抗药性、导致人畜中毒等公害，而植物源杀虫剂对害虫具有特异性作用机制，对环境污染小，对人、畜和非靶标生物安全，害虫不易产生抗虫性。因此，从植物中探寻新的活性先导物进行新农药的开发已成为无公害农药开发的热点。(1) 对植物中农药活性物质的筛选，直接应用植物资源开发植物源新农药。在我国，植物资源极其丰富，且植物源农药的开发周期较短，相对耗资也较少，更符合我国国情。到目前为止，在中华人民共和国农业部农药检定所登记注册的不同剂型或含量的植物性农药品种有28 种。应用较多的有苦参碱、烟碱、鱼藤酮、茶皂素、木烟碱、楝素乳油和莨菪烷碱乳剂等。(2) 对植物中农药活性成分的筛选，对其活性物质进行结构鉴定，寻找化学合成农药的先导化合物，再通过合理的结构改造，最终合成新商品农药。这类农药具有高效、低毒、低残留等特点，且不会破坏植物资源，但需要的研究费用较高。此外，由于光活化毒素对哺乳动物的毒性很低，开发利用光活化毒素也倍受人们关注。乐海洋等对8 种菊科植物20 种提取物的光活化作用进行筛选，证实万寿菊根甲醇浸提物，全株乙醇浸提物和花石油醚萃取物对白纹伊蚊( Aedds albopict us ) 和致倦库蚊( Culex quinquef asciat us) 4 龄幼虫有非常明显的光活化毒杀作用19 。3. 2 探明寄主植物害虫天敌间的化学通讯及信号识别的机制，开发利用这些化学信息物质来调控害虫和天敌的行为，以达到有效控制害虫(1) 根据害虫的行为特点，开发利用行为调节剂(以次生性物质为底物) 诱杀或干扰昆虫的行为。如植食性昆虫对寄主植物气味的识别，对植物气味中的各成分的比例至关重要，如果改变寄主植物气味的组分，可使致害昆虫无法识别寄主植物而不能为害。如大豆蚜等昆虫对寄主植物气味的引诱反应可以被非寄主植物气味的加入打破，使大豆蚜( A . glycines) 无法识别寄主植物而影响其生长发育。(2) 开发强诱导剂。可开发并利用强诱导剂以提高植物的诱导抗虫性和增强天敌对植食性昆虫的寻找、识别能力。但诱导植物产生的次生性物质受各种因素的影响较大，开发强诱导剂还有待于进一步探索。3. 3合理间作以增强作物的联合抗性合理安排作物间作可能增强作物(HIVs 受周围植物的影响) 对天敌或减弱对害虫的引诱作用，从而压低植食性昆虫的数量，使作物获得一种联合抗性。如在棉田插种玉米，天敌数量可比纯棉田增加62. 8 %115. 7 %;马铃薯甲虫 Leptiuotarsa de2cemlineata ( Say) 对寄主植物马铃薯气味的趋性可被非寄主植物野生蕃茄或甘蓝所遮蔽30 。4 结束语如何有效地控制害虫等有害生物的为害而不影响人类生存的环境和安全仍将是今后有关专家探索的课题。开发利用植物的次生性物质控制害虫，探明植物植食性昆虫天敌之间的关系，合理利用植物的自然防御能力，减少化学农药的使用，具有很重要的现实意义。但植物的次生性物质种类多，变化大，影响植食性昆虫的生物活性的因素不易控制，利用植物的次生性物质控制害虫等有害生物还处于初步研究阶段，在植物气味的组成、昆虫的行为与化学感觉、对植物次生性物质的合成机理与诱导机制等方面有待于进一步的探索，有效利用植物的次生性物质控制害虫，仍有很大的困难。随着分子生物学、信息技术等学科的发展，人们对植物次生性物质的研究将不断取得新的进展，可望探索出利用植物次生性物质控制害虫的新途径，植物次生性物质的开发与应用将在害虫综合治理( IPM) 系统中占有越来越重要的地位。参考文献1 钦俊德. 昆虫与植物的关系论昆虫与植物的相互作用及其演化1 北京: 科学出版社，19871392 吴福桢，等1 中国农业百科全书(昆虫卷) 1 北京:农业出社，199014273 操海群，等1 植物源农药研究进展(综述) . 安徽农业大学报，2000 ，27 (1) :40444 江绍玫1 植物源无公害农药研究开发现状1 江西农业大学学报，2000 ，22 (1) :1401435 李晓东，等1 楝科植物叶抽提物对中华稻蝗的活性研究1 华南农业大学学报，1997 ，18 (4) :47516 李晓东，等1 印楝素对昆虫的毒理作用机制1华南农业大学学报，1996 ，17 (1) :1181227 张兴，等1 川楝素对菜青虫体几种酶系活性的影响1 昆虫学报，1992 ，35 (2) :1701778 张兴，等1 植物性杀虫剂川楝素的开发研究1 西北农业大学学报，1993 ，21 (4) :159 李晓东，等1 印楝素、闹羊花素- 对斜纹夜蛾的生物活性及作用机理的研究1 华南农业大学学报，1995 ，16 (2) :808510 徐汉虹，等1 源水樟精油的杀虫活性和化学成分研究1 华南农业大学学报，1996 ，17 (1) :101511 刘惠霞，等1 苦皮藤素V 对东方粘虫中肠细胞及其消化酶活性的影响1 昆虫学报，1998 ，41 (3) :25826212 钟国华，等1 闹羊花素- 对菜青虫海藻糖含量及海藻糖酶活性的影响1 华中农业大学学报，2000 (2) :11912313 付昌斌，等1 砂地柏提取物对粘虫体内几种酶系活性的影响1 植物保护学报，2000 ，1 :747814 汤德良，等1 棉铃虫为害诱导棉花内物质含量变化1 昆虫学报，1997 ，40 (3) :33233315 弋峰，等1 松树受害后一些化学物质含量的变化及其对马尾松毛虫种群参数的影响1 昆虫学报，1997 ，40 (4) :33734216 娄永根，等1 植物的诱导抗虫性. 昆虫学报，1997 ，40 (3) :32033117 张瑛，等1 虫害诱导的植物挥发性次生物质及其在植物防御中的作用1 昆虫学报，1998 ，41 (2) :20421218 Leather S R ,Watt A F ,et al. 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