家畜育种学第八章-个体选配.doc

第八章 个体选配对于两性动物，无论父本还是母本都只通过各自所产生的配子为下一代提供一半遗传物质，从而使下一代的基因型及其遗传效应并不简单等于父本或者母本，而是既受父本、母本各自影响，又受二者间的互作影响。所以，要想取得理想的下一代，不仅需要通过选种技术选出育种价值高的亲本，还要特别注重亲本间的交配体制（mating system）。所谓交配体制亦即亲本间的交配组合、方式。为了达到特定目的，人为确定个体间的交配体制称为选配。选配分为两类：一是品质选配，即据个体间的品质对比进行选配；二是亲缘选配，即据个体间的亲缘关系进行选配。品质选配又可分为同质交配和异质交配两种。亲缘选配则可分为近亲交配、远亲交配两种。本章拟对这些选配方法做一系统而简要的探讨。值得指出的是，严格地说随机交配也是一种交配体制，且在保种方面具有很大用途，对于研究其它选配方法也有很大参照价值。但第二章对其已有深入分析，所以在此我们对其略而不论。第一节 品质选配品质选配，又称选型交配（assortative mating）。它所依据的是交配个体间的品质对比。如果两个个体品质相同或者相似，则其间的交配称为同质交配或者同型交配（positive assortative mating）；如果两个个体品质不同或者不似，则其间的交配称为异质交配或者异型交配（negative assortative mating）。品质在此既可以指质量性状，也可以指数量性状；既可以指表型上的，也可以指遗传上的；既可以指单一性状，也可以指综合性状。品质选配，较之随机交配最主要的是改变了公母畜间的交配机率，因在随机交配时某种交配类型的概率是公畜与母畜相应基因型频率之积，而在品质选配时却不然。例如，假设一个由有角牛与无角牛组成的牛群，有角牛在全部公牛中的频率为R，在全部母牛中的频率也是R。于是，如果采用随机交配，则有角公牛与有角母牛交配的概率为：P（有角公牛有角母牛）=P（有角公牛）P（有角母牛）=RR=R2而若采用同质交配，交配的概率就将有所不同。此时有角母牛的频率仍将是R，但该母牛与有角公牛交配的概率却将是1而非R，因为选配的原则要求它必须与有角公牛交配。因此，此时两个有角牛交配的概率为R而非R2。对于异质交配，交配的概率同样也将有所不同。交配概率不同，对下一代的基因型频率、甚至基因频率就将有所影响，从而具有不同于随机交配的独特作用，产生独特用途。在此，我们将对同质交配和异质交配的主要作用和用途做一详述，并就应用中的有关问题进行探讨。一、同质交配1、作用 为了说明同质交配的遗传作用，先举两个牛毛色选配的例子，然后再做进一步的探讨。【例8.1】表型同型交配 已知安格斯牛（Angus cattle）的毛色受一个基因座上的两个等位基因B、b控制，B对b完全显性。假设初始群的状况如下：基因型频率表型BBD黑色BbH黑色bbR红色据此，初始群的基因频率为P（B）=D+H，P（b）=R+H。如果在该群体针对毛色依据表型进行同质交配，则知存在两种情况： 黑色公牛配黑色母牛； 红色公牛配红色母牛。但因存在完全显性，所以就基因型而言问题比较复杂。具体地说，一头黑色的母牛其基因型可能是BB也可能是Bb，而一头黑色的公牛其基因型同样既可能是BB也可能是Bb。因此，若把要配种的母牛圈在一个大的圈里，而把公牛按照毛色分别圈在两个圈里，黑色母牛沿着配种通道到黑公牛圈与黑公牛交配，红色母牛沿着配种通道到红公牛圈与红公牛交配（见图8.1），则各种交配概率及其对下一代预期基因型频率的贡献如表8.1所示。在此，黑公牛圈中BB与Bb的频率分别为各自占全部黑公牛的比例，等于D/(D+H) 和H/(D+H)；而红公牛圈中bb的频率无疑等于1。因此，表8.1中的各种基因型交配的概率便很容易求出。注意，同质交配后下一代的基因频率为：=P(BB)=D/(D+H)P(Bb)=H/(D+H) P(BB)=D 配 种 通 道 P(Bb)=H P(bb)=R P(bb)=1 母牛圈 公牛圈图8.1 安格斯牛同质交配表8.1 安格斯牛毛色表型同质交配对下一代基因频率的影响交配双方的基因型交配概率对下一代预期基因型频率的贡献母牛 公牛BBBbBbBB BbD2/(D+H)D2/(D+H)-BB BbDH/(D+H)DH/2(D+H)DH/2(D+H)-Bb BBDH/(D+H)DH/2(D+H)DH/2(D+H)-Bb BbH2/(D+H)H2/4(D+H)H2/2(D+H)H2/4(D+H)bb bbR-R下一代的预期基因型频率：【例8.2】遗传同型交配 已知短角牛（Shorthorn cattle）的毛色受一个基因座上的两个等位基因R、r控制，R与r共显性。初始群的状况如下： 基因型频率表型RRD红色RrH花色RrR白色基因频率显然也为,P(r)=。若在该群体针对毛色依据基因型进行同质交配，则有三种情况：红的配红的，花的配花的，白的配白的。RR的频率为D。然而一旦选定一头RR母牛，其配偶的基因型就是固定的而不存在什么随机因素。图8.2是这种选配方法的直观表示。其中，要配种的母牛被圈在一个大的圈里，而公牛则据其基因型被分别圈在三个不同的圈里。母牛圈和三个公牛圈中的基因型及其频率如图8.2中所示，各种基因型的交配概率及其对下一代的预期基因型频率贡献如表8.2所示。而下一代的基因频率为：= P（RR）=1 P(RR)=D 配 种 通 道P(Rr)=1 P(Rr)=H P(rr)=RP(rr)=1 母牛圈 公牛圈图8.2 短角牛的同质交配表8.2 短角牛毛色遗传同型交配对下一代预期基因型频率的贡献交配交配概率对下一代预期基因型频率的贡献RRRr RrRR RR D D - -Rr Rr H (1/4)H (1/2)H (1/4)HRr rr R - - R下一代的预期基因型频率：概括上述两个例子，我们可以得到下列一些结论：（1）同质交配并不改变基因频率。但这需要两个条件：一是公畜群与母畜群的基因频率相同，公畜与母畜的使用频率相同；二是在交配前对于交配类型没有选择，在交配后对下一代的基因型也没有选择。（2）同质交配改变基因型的频率，即纯合子的频率增加、杂合子的频率减少。所增加的纯合子频率的幅度等于所降低的杂合子的频率的幅度，而且各种纯合子的频率增加的幅度相同。（3）遗传同型交配改变基因型频率的程度大于表型同型交配。由表8.1和表8.2知，遗传同型交配下杂合子的频率减少H，表型同型交配下杂合子的频率减少H，二者之比为1+1。各种纯合子频率的增加也有相同的结果。因此可以说，遗传同型交配对基因型频率的改变是表型同型交配的1+倍。（4）连续进行同型交配，杂合子的频率不断降低，各种纯合子的频率将不断增加。最后，群体将分化为由纯合子组成的亚群。（5）同质交配若同选择相结合，则将既改变群体的基因频率、又改变群体的基因型频率，群体将以更快的速度定向达到纯合。（6）同质交配对于数量性状，将不改变其育种值，但因杂合子的频率降低却有可能降低群体均值。仍以一个基因座的两个等位基因情况为例，设基因型及基因型值如下：A1A1 A1A2 A2A2 a d -a基础群的群体均值为：m0= Da + Hd - Ra而表型同质交配后，下一代的群体钧值为：=m1 -m0 = 对于遗传同型交配，下一代的群体均值为：m1 = =m1 -m0 = 同样可以看出，遗传同型交配改变群体均值的幅度也较表型同型交配要大。2、应用因为同质交配具有上述作用，所以育种实践当中主要将其用于下列几种情况： 群体当中一旦出现理想类型，通过同质交配使其纯合固定下来并扩大其在群体中的数量。 通过同质交配使群体分化成为各具特点而且纯合的亚群。 同质交配加上选择得到性能优越而又同质的群体。但是运用同质交配需要注意下列事项： 表型选配虽与遗传选配作用性质相同，但其程度却有不同。而且运用遗传同型交配，下一代的基因型可以准确预测，而表型同型交配因表型相同的个体基因型未必相同，故其下一代的基因型无法准确预测。因此，实践中应尽量准确地判断个体的基因型，根据基因型进行同质交配。 同质交配是同等程度地增加各种纯合子的频率。因此若理想的纯合子类型只是一种或者几种，那就必须将选配与选择结合起来。只有这样，才能使群体定向地向理想的纯合群体发展。 同质交配将使一个群体分化成为几个亚群，亚群之间因基因型不同而差异很大，但亚群内的变异却很小。因此在亚群内要想进一步选育提高可能比较困难。 同质交配因减少杂合子的频率而使群体均值下降，因此可能适于在育种群中应用，却不适于在繁殖群中应用。 同质交配必须用在适当时机，达到目的之后即应停止。同时，必须与异质交配相结合，灵活运用。同质交配所存在的问题是： 虽然遗传同型交配较之表型同型交配来得更加准确、快捷，但是判断基因型并非易事。 同质交配只能针对一个或者少数几个性状进行，因为要使两个个体在众多性状上同质是困难的。二、异质交配1、作用异质交配分为两种情况：一是单一性状品质不同，二是多个性状品质不同。我们仍以两个例子为例说明其有关的效应。【例8.3】单一性状异质交配 设对安格斯牛的毛色依据表型进行异质交配。初始群的状况仍然如下：基因型频率表型BBD黑色BbH黑色BbR红色如此，存在两种交配类型：（1）黑母牛与红公牛交配，（2）红母牛与黑公牛交配。图8.3是这种交配体制的示意图。由此，各种交配的概率及其对下一代基因型频率的贡献概括如表8.3所示。由表可知，没有一种交配产生BB后代。因此后代的基因型频率显然不同于初始群的基因型频率。而基因频率则为：P(B) = 0 + = P(b) = + = 故也发生了变化。不过值得指出的是，基因频率的改变关键是因为公畜不成比例的应用。在本例中，红色公牛只占全部公牛的R，但却要与1R的母牛交配，产生1R的后代。反过来，黑色公牛占公牛的1R，却只与R的母牛交配，产生R的后代。这不像同型交配，公畜的利用同随机交配时的一样。 P(bb)=1 P(BB)=D 配 种 通 道 P(Bb)=HP(BB)=D/ (D+H)P(Bb)=H/ (D+H) P(bb)=R 母牛圈 公牛圈图8.3 安格斯牛异质交配表8.3 安格斯牛异质交配对下一代基因型频率的贡献交配交配概率对下一代预期基因型频率的贡献 母牛 公牛BBBbBbBBbbD-D-BbbbH-(1/2)H(1/2)HbbBBRD/(D+H)-RD/(D+H)-bbBbRH/(D+H)-RH/2(D+H)RH/2(D+H)下一代的预期基因型频率：0(2D+H)/2(D+H)H/2(D+H)据表8.3，我们可以看出单性状的异质交配具有下列作用： 单性状的异质交配改变下一代的基因频率。究其原因，在于公畜使用比例的不均衡。 单性状的异质交配改变下一代的基因型频率，其中显性纯合子将全部消失，而隐性纯合子全部源于杂合子的存在。 如果能够区分表型与基因型，进而淘汰杂合子而只保留两种纯合子间的异质交配即遗传异质交配，则下一代将全为杂合子。 异质交配对于数量性状而言，可能提高群体的均值，尤其是在遗传异型交配下杂合子的频率最大，显性效应也将最大。【例8.4】多个性状异质交配 假设考虑两个性状：一个性状由一个基因座的两个等位基因A、a控制，而且A表现优良；另一个性状由另一个基因座的两个等位基因B、b控制，而且B表现优良。由此，采用AbbaaB表型异质交配，下一代可能出现4种基因型AaBb、Aabb、aaBb、aabb，而若采用AAbbaaBB遗传异质交配，下一代将只有一种基因型即AaBb。据此可见，多个性状异质交配具有下列作用： 无论表型异质交配还是遗传异质交配，都有可能出现AaBb杂合子，这种杂合子将交配双方的优良特性集于一身而优于交配双方。但表型选配不像遗传选配那样仅有一种AaBb后代，而是可能出现另外三种基因型的后代。 对于数量性状而言，AaBb在两个性状上均处于杂合状态，故可充分利用基因间的互作效应，从而使下一代的生产性能表现高于两个亲本。2、应用因为异质交配具有上述作用，所以育种实践当中主要将其用于下列几种情况： 用好改坏，用优改劣。例如有些高产母畜，只在某一性状上表现不好，就可以选在这个性状上特别优异的公畜与之交配，给后代引入一些合意的基因，使其表型优良。 综合双亲的优良特性，提高下一代的适应性和生产性能。 丰富后代的遗传基础，并为创造新的遗传类型奠定基础。例如在异质交配产生了AaBb的基础上，采用AaBbAaBb同质横交，即有可能得到AABB纯合优秀类型。异质交配需要注意的是： 不要将异质交配与“弥补选配”混为一谈。所谓“弥补选配”是选有相反缺陷的公母畜相配，企图以此获得中间类型而使缺陷得到纠正。如凹背的与凸背的配，过度细致的与过度粗糙的配等等，便属此类。这样交配实际上并不能克服缺陷，相反却有可能使后代的缺陷更加严重，甚至出现畸形。正确的方式应是凹背的母畜用背腰平直的公畜配，过度细致的母畜用体质结实的公畜配。 异质交配的主要目的是产生杂合子，因此准确判断基因型同样极为重要。 在考虑多个性状选配时，在单个性状时个体间可能是异质交配，但在整体上可能因综合选择指数相同而可视为同质交配。这也说明了二者间的辨证关系。 异质交配也要注意适用场合及其时机。像同质交配多用于育种群一样，异质交配可能多用于繁殖群。而且一旦达到目的，即应停止或改用同质交配。异质交配所存在的问题与同质交配一样，即判断基因型比较困难，并只能针对少量性状进行。第二节 亲缘选配亲缘选配，就是依据交配双方亲缘关系远近进行选配。如果双方间的亲缘关系较近，就叫近亲交配，简称近交（inbreeding）；如果双方间的亲缘关系较远，就叫远亲交配，简称远交（outbreeding）。遗传学中，常以随机交配作为基准来区分是近交还是远交。若是交配个体间的亲缘关系大于随机交配下期望的亲缘关系即称近交，反之则称远交。而在畜牧学中通常简单地将到共同祖先的距离在6代以内的个体间的交配（其后代的近交系数大于0.78%）称为近交，而把6代以外个体间的交配称为远交。此外，远交细究起来尚可分为两种情况： 群体内的远交。这种远交是在一个群体之内选择亲缘关系远的个体相互交配。其在群体规模有限时有重大意义，因在小群体中，即使采用随机交配，近交程度也将不断增大，此时人为采取远交、规避近交，可以有效阻止近交程度的增大，从而避免近交带来的一系列效应。 群体间的远交。这种远交是指两个群体的个体间相交配，而群体内的个体间不交配。因为涉及到不同的群体，这种远交又称杂交。而且根据交配群体的类别，有时进一步分为品系间、品种间的杂交（简称杂交）和种间、属间的杂交（简称远缘杂交）。图8.4是亲缘关系远近的示意图。但是远交不论是在群体内的还是在群体间的，都可同等看待，因为群体间的远交可以看作是一个大群体内的两部分亲缘关系很远的个体间的交配，效应故而类似。所以，我们在此像大多数遗传育种书籍一样，仅仅探讨近交和杂交。远缘杂交杂交远交近 交自体受精兄妹半兄妹堂兄妹六代品系间品种间种间属间图8.4 亲缘关系远近示意图一、近交1、近交程度亲缘选配，关键在于亲缘关系远近。而对个体间的亲缘关系远近，可用其下一代的近交系数予以度量。近交系数这一概念，首先是由Wright（1921）提出。据其定义，近交系数是指配子基因效应间的相关，用F表示。Malcot（1948）给出了另一个直观的概念。一般来说，两个基因相同分为两种情况。一是两个基因功能相同，亦即用分子遗传学的话说两个基因的核苷酸序列相同。例如，某一特定牛的血型位点F上的两个等位基因均为F。我们称这两个基因同态相同（identical by state）。二是两个基因因为是同一祖先的同一基因的拷贝而相同,它们自然也有相同的功能和核苷酸序列。这样的基因,我们称为同源相同（identical by descent）。同源相同基因必为同态相同基因，同态相同基因却不一定是同源相同基因。不过我们所考虑的一些甚至大多数同态相同基因也是同源相同基因，因为它们可能源于同一遥远的、甚至几百代前的祖先，只是我们通常只考虑几代的系谱。近交也只是相对于基础群（base population）而言。Page: 11对基础群，我们假设个体间没有亲缘关系，而同态相同基因为非同源相同基因。Cotterman（1940）对基因做了类似区别，只是用词不同，即以自系纯合基因（autozygous gene）表示同源相同基因，而用异源合性基因（allozygous gene）表示同态相同基因。据此，Malcot Page: 11将近交系数定义为一个个体同一基因座上的两个基因为同源相同基因的概率。对于一个特定的基因座，两个基因可能是也可能不是同源相同基因。但对所有基因座，近交系数却意味着可以预期有比例等于F的基因座携带同源相同基因。换句话说，在基础群中比例为F的杂合基因座已变成了纯合子。对于整个群体，就一个基因座而言，可以进行同样的推理。假设一个F2群体作为基础群，杂合子的频率为50%。于是，若下一代的近交系数为40%，即意味着基础群中有40%的杂合基因座在子一代变成了纯合基因座，或换言之，即近交群中70%（50%+50%40%）的基因座达到了纯合。2、近交效应（1）增加纯合子的频率 假设一个基因座有两个等位基因A和a，A基因频率为p，a基因频率为q ，q =1p，而且基础群处于Hardy-Weinbery平衡状态。对于群体而言，近交系数F可以定义为杂合子频率的降低量或纯合子的增加量。据此，2pq的杂合子中将有F部分分化为纯合子，从而Aa的频率将变为：P（Aa）=2pq2pqF=2pq(1F)在从杂合子转化为纯合子的22pqF个基因中，一半是A基因，另一半是a基因，亦即有2pqF的A和2pqF的a。这2pqF的A基因仅以成对的形式存在于纯合子中，因此所产生的AA纯合子数为pqF，新形成的aa纯合子数为pqF，两种纯合子的总的频率为P（AA）= p2+pqF=p2 (1F)+pFP（aa）= q2 +pqF=q2 (1F)+qF具体结果可见表8.4。表8.4 近交下杂合子与纯合子的频率变化基因型基因型值基础群的基因型频率近交系数为F时下一代的基因型频率AAaP2P2 + pqF=p2 (1F)+pFAad2pq2pq2pqF=2pq(1F)aa-aq2q2 +pqF=q2 (1F)+qFA的频率PPa的频率qq据表8.4可见，近交对于群体的基因频率及基因型频率作用如下： 降低杂合子的频率，降低程度为2pqF。 增加纯合子的比例，每种纯合子均增加pqF。 不改变群体的基因频率。 当近交程度达到最大即F=1时，群体将全部为纯合子，其中AA的频率为p，aa的频率为q。 当近交程度最低（F=0）且符合Hardy-Weinberg条件时，基因频率与基因型频率为通常的Hardy-Weinberg频率。（2）导致近交衰退 近交衰退（inbreeding depression）主要是指隐性有害纯合子出现的概率增加。根据表8.4，如果纯合子aa的效应有害，则因近交而使这类动物出现的频率将增加pqF。对于其它纯合有害的基因位点，有害纯合子的出现概率也将有所提高（具体依赖于该基因座的频率）。这些效应将在众多基因座上平均，从而即使只有几个基因座存在有害基因，近交衰退也将发生。但若所有基因座的基因效应都是而且只是加性的，则将无近交衰退，因为平均加性效应仅依赖于A或 a的频率，而A和 a的基因频率并不因近交而改变。在仅存在加性效应的情况下，aa纯合子的频率的增加所带来的有害效应将被AA纯合子频率增加所带来的有利效应抵消。隐性有害纯合子出现机会的增加在基因频率已知时可以计算。例如，假设牛的并蹄畸形（mulefoot）隐性基因的频率为q=1/100。如果Hardy-Weinberg条件成立，则发生并蹄畸形的概率为 q2 =1/10000。如果全同胞交配，则后代的近交系数为F=1/4。因为近交，隐性纯合的频率将为q2 (1F)+qF（见表8.4）。因为q=1/100，F=1/4，所以隐性纯合子的频率为103/40000，约为随机交配时的26倍。近交衰退除了疾病、有害现象发生之外，有时也使群体均值下降。对此也可根据表8.4予以说明。对于基础群，群体均值为：m0 = p2a + 2pqd + q2(-a) = p2a + 2pqd - q2a而近交所产生之下一代的群体均值为mF =（p2+pqF）a + (2pq - 2pqF)d + (q2+pqF)(-a)= p2a + pqFa + 2pqd - 2pqFd - q2a - pqFa= p2a + 2pqd - q2a - 2pqFd因此：mF -m0 = -2pqFd如果考虑多个基因座，则有：mF - m0 = -2Fpqd由此可见，近交导致群体均值下降，下降程度同近交系数F、基因频率以及显性效应成正比。不过，近交导致群体均值下降的条件是基因座的定向显性（directional dominance）,即有关基因的显性绝大多数在同一方向上。此外，当各基因座基因频率中等时均值下降达到最大值。当然，基因座间存在上位效应时对近交效应是有影响的，Mather和Jinks（1971）探讨过包含上位效应的情形，但得到的结论是： 若无显性，仅由上位是不影响到近交衰退的； 即使存在显性，上位对近交衰退的影响也不是很大。（3）改变群体方差 根据方差计算公式容易得到子代群体遗传方差为：若定义为随机交配时的群体的遗传方差，且等位基因间无显性（d = 0）时，可以证明：因此，近交系数为F时整个群体中总加性遗传方差为基础群的（1+F）倍。这一总方差可剖分为近交后导致的系内和系间方差两部分。因无显性时，即随机交配群体内的加性遗传方差与群体内杂合子频率2pq成比例，而近交导致群体分化，形成许多个系或亚群，系内总杂合子频率变为2pq（1F），故系内加性遗传方差和系间加性遗传方差分别为：由此可见，当不存在近交时，F=0，没有系的分化，即 = 0，而群体内遗传方差就是整个遗传方差。当完全近交时，F=1， = 0，即群体分化为一个一个的系，系内基因型完全一致，不存在变异，而系间遗传方差为基础随机交配群体遗传方差的两倍。当然，上述结论仅在无显性情况下成立。Robertson（1952）研究了存在显性和上位时的遗传方差变化，基本趋势与无显性时类似。但在完全显性且隐性基因频率较低时，近交早期可能出现系内方差增加，在近交系数达到一定程度后才逐渐下降。造成这一结果的原因可能是由于存在显性方差的作用。3、近交用途（1）揭露有害基因 近交增加有害隐性基因表现的机会，因而有助于发现和淘汰其携带者，进而降低这些基因的频率。例如猪的近交后代中，往往出现畸形胎儿，若能及时将产生畸形胎儿的公母猪一律淘汰，就会大大减少以后出现这种畸形后代的可能。此外，还可趁此时机，测验一头种畜是否带有不良基因，为选择把好最后一个质量关。（2）保持优良个体血统 按照遗传原理，任何一个祖先的血统，在非近交情况下，都有可能因世代的半化作用而逐渐冲谈直至消失。只有借助近交，才可使优良祖先的血统长期保持较高水平而不严重下降。所以当畜群中出现了某些特别优秀个体，需要尽量保持这些优秀个体的特性时，就得考虑采用近交。例如当牛群中出现了一头特别优良的公牛，为了保住它的特性，并扩大它的影响，此时只有让这头公牛与其女儿交配，或让其子女互相交配，或采用其他近交形式，才能达到这个目的。这也是品系繁育中所常用的一种手段。此外，一个近交个体与其后代的相似程度大于非近交个体与其后代的相似，一个非近交亲本与其后代的亲缘系数为1/2，而一个近交亲本与其后代的亲缘系数为/2。类似地，一个近交个体的后代之间较非近交个体的后代之间更加相似，半同胞的相关为（1+F）/4而非1/4，全同胞且有一个亲本为近交个体时为（1/2+F/4），两个亲本均为近交个体但不相关时的全同胞为 1/2+/4（有关计算见第三节）。这说明，为了保持优良个体的血统，利用近交和有关的近交个体有助于更好、更快地达到目的。（3）提高畜群的同质性 根据表8.4，近交导致群体的纯合子增加，从而造成畜群的分化。随着近交程度的增加，分化程度越来越高。当F= 1时，畜群分化为诸多品系，品系内方差为0，而系间方差为随机交配时的2倍，即系内基因型完全一致且纯合，而系与系间绝对不同。因此，如果结合选择，即选留理想的品系，淘汰不理想的品系，便可获得同质而又理想的畜群。另外，近交系间杂交可使尽量多的基因座杂合从而在存在显性基因效应时获得最大的杂种优势。（4）固定优良性状 近交可使基因纯合，因此可以利用这种方法来固定优良性状。换句话说，近交可使优良性状的基因型纯合化，从而能比较确实地遗传给后代，不再发生大的分化。值得指出的是，同质选配也有纯化基因和固定优良性状的作用，但和近交相比，其固定速度要慢得多，而且还只限于少数性状，要同时全面固定就比较困难。同质选配大多只在生产性能和体型外貌上要求同质，而忽视或难以保障遗传上的同质，表现型虽相似，但不等于基因型相同，所以其作用是有限的。（5）提供试验动物 近交可以产生高度一致的近交系，因而可为医学、医药、遗传等生物学试验提供试验动物。4、防止近交衰退近交虽有许多用途，但也存在不利之处，即有可能产生近交衰退。因此，应用近交时要特别注意防止衰退发生。只有这样才能发挥近交应发挥的作用。防止近交衰退可以采取以下措施。（1）严格淘汰 严格淘汰是近交中被公认的一条必须坚决遵循的原则。无数实践证明，近交中的淘汰率应该比非近交时大得多。据一些材料报道，猪的近交后代的淘汰率一般达80% 90%。所谓淘汰，就是将那些不合理想要求的，生产力低下、体质衰弱，繁殖力差、表现出有衰退迹象的个体从近交群中坚决清除出去。其实质就是及时将分化出来的不良隐性纯合子淘汰掉，而将含有较多优良显性基因的个体留作种用。（2）加强饲养管理 个体的表型受到遗传与环境的双重作用。近交所生个体，种用价值一般是高的，遗传性也较稳定，但生活力较差，表现为对饲养管理条件的要求较高。如果能适当满足它们的要求，就可使衰退现象得到缓解、不表现或少表现。相反，饲养管理条件不良，衰退就可能在各种性状上相继表现出来，如果饲养管理条件过于恶劣，直接影响正常生长发育，那么后代在遗传和环境的双重不良影响下，必将导致更严重的衰退。但需要注意的是，对于加强饲养管理应当辨证看待。在育种过程当中，整个饲养管理条件应同具体生产条件相符。如果人为改善、提高饲养管理条件，致使应表现出的近交衰退没有表现出来，将不利于隐性有害或不利基因的淘汰。（3）血缘更新 一个畜群尤其是规模有限的畜群在经过一定时期的自群繁育后，个体之间难免有程度不同的亲缘关系，因而近交在所难免，经过一些世代之后近交将达到一定程度。此外无论什么群体在有意识地进行几代近交后，近交都将达到一定程度。为了防止近交不良影响的过多积累，此时即可考虑从外地引进一些同品种同类型但无亲缘关系的种畜或冷冻精液，来进行血缘更新。为此目的的血缘更新，要注意同质性，即应引入有类似特征、特性的种畜，因为如引入不同质的种畜来进行异质交配，将会使近交的作用受到抵消，以致前功尽弃。（4）灵活运用远交 远交即亲缘关系较远的个体交配，其效应与近交正好相反。因此，当近交达到一定程度后，可以适当运用远交即人为选择亲缘关系远甚至没有亲缘关系的个体交配以缓和近交的不利影响。但是同样应注意交配双方的同质性，以免淡化近交所造成的群体的同质性。二、杂交1、作用（1）增加杂合子的频率 现以一个基因座的两个等位基因为例。设有两个群体P1、P2 ，其基因频率、基因型频率以及基因型值如表8.5所示。于是，如果两个群体杂交，则子一代F1基因型频率将如表8.6所示。若令p2=p1+y , q2=q1y，则子一代杂合子的频率为：HF1= p1q2+q1p2=p1(q1-y)+q1(p1+y) =2p1q1+y(q1-p1)表8.5 两个群体的基因频率、基因型频率及基因型值群体基因频率 基因型频率 基因型值A1 A2 A1A1 A1A2 A2A2 A1A1 A1A2 A2A2P1p1 q2 P12 2p1q1 q12 a d -aP2p1 q2 p22 2p2q2 q22 a d -a而两个群体的平均杂合子频率为：=(2p1q1+2p2q2)=2p1q1+2(p1+y)(q1-y) =2p1q1+y(q1-p1)-y2从而，子一代的杂合子频率与亲本群体的平均杂合子频率的差为：因为y20，所以杂交必定使子一代的杂合子频率大于或者等于两个群体的平均杂合子频率。杂合子频率的增加必然伴随着纯合子的减少。不过需要注意的是，杂交虽然导致杂合子的频率增加，却不改变基因频率，因为，PF(A1)=p1q2+2p1q1+y(q1-p1) =p1(p1+y)+p1q1+y(q1-p1) =p1+(p1+y)PF(A2) = q1+(q1-y)此外，杂合子频率的增加显然同两个群体基因频率的差异成正比,即两个群体的基因频率差异越大，子一代杂合子频率增加得越多。表8.6 两个群体杂交各种交配类型的概率及其对下一代基因型频率的贡献交配群体交配概率对下一代基因型频率的贡献 P1 P2A1A1A1A2A2A2A1A1A1A1p12.p22 P12.p22-A1A1A1A2p12.2p2q2 p12.p2q2p12.p2q2-A1A1A2A2p12.q22-P12.q22-A1A2A1A12 p1q1.p22 p1q1.p22p1q1.p22-A1A2A1A22 p1q1.2p2q2 p1q1.p2q22 p1q1.p2q2p1q1.p2q2A1A2A2A22 p1q1.q22-p1q1.q22p1q1.q22A2A2A1A1q12.q22-q12.q22-A2A2A1A2q12.2p2q2-q12.p2q2q12.p2q2A2A2A2A2q12.q22-q12.q22下一代的基因型频率：P1p2p1q2+q1p2 q1q2（2）提高杂种群体均值 根据表8.5和表8.6可知，子一代的群体均值及两个亲本群体均值的平均分别为：mF = p1p2a + (p1q2+q1p2)d - q1q2a = p1(p1+y)a + 2p1q1 + y(q1-p1)d - q1(q1 - y)a =(p1-q1+y) + 2p1q1 + y(q1 - p1)d=p12a +2p1q1d - q12a + p22a +2p2q2d - q22a =p12a +(p1 +y)2a - q12a - (q1 - y)2a +2p1q1+ y(q1 - p1) - y2d = (p1 - q1 + y)a + 2p1q1 + y(q1 - p1) - y2d从而有：mF1 - = y2d如果控制该数量性状的基因座不止一个，则有：mF - = y2d在此，没有考虑基因的上位效应。可见，杂交导致群体均值提高。我们把此现象称为杂种优势现象，而把杂种群体均值高于亲本群体平均的部分称为杂种优势（heterosis），一般记为H。显然，杂种优势的大小取决于两个因素：一是两个群体基因频率的差异平方，二是等位基因间的显性程度d。需要注意的是，在此我们假设等位基因间的显性都是定向显性，而且是正向的。如果不同基因座的显性方向不一致甚至多数是反向的，则杂种优势可能很小甚至为杂种劣势。（3）产生互补效应 互补效应可体现在两个方面：一是同一数量性状内的增效基因间的互补；二是不同性状间的互补。同一数量性状内增效基因间的互补又叫越亲遗传。例如，某一性状由三对基因制约，Ai代表增效基因，ai代表减效或者低效基因i = 1,2,3。假设一个种群的基因型全为A1A1A2A2a3a3，另一个种群的基因型全为a1a1a2a2A3A3，则知第一个种群在第三个基因座上缺乏增效基因，第二个种群在第一、第二两个基因座上均缺乏增效基因。但若两个种群杂交，子一代将全为A1a1A2a2A3a3 ，在三个基因座上都有增效基因。而且如果增效基因都是完全显性，则子一代的群体均值将超过任何一个亲本种群，亦即出现超越亲本现象。在此，增效基因间的互补效应包含在杂种优势之中。但是注意A1a1A2a2A3a3如果互交的话，将有可能出现A1A1A2A2A3A3，这种基因型是两个亲本种群所不具有的，而且若能结合选择，淘汰其它基因型，这种基因型可以固定下来。这意味着杂交可以丰富后代的遗传基础，为创造新的基因型奠定基础。性状间的互补即两个种群在不同性状上表现优异，二者杂交可把两个种群的优良性状集中到杂种子一代上。例如鸡的蛋重和产蛋数是两个性状，A种群产蛋多、蛋重小，B种群产蛋少、蛋重大，两个种群杂交可以得到蛋多蛋大的后代。性状间的互补机理可同样以上述同一性状增效基因间互补的例子予以说明，只是改设每一个基因座控制一个性状即可。（4）改变子一代的遗传方差 两个亲本种群可以视为一个大的群体的两个组成部分。显然该大群体并不处于平衡状态，其基因频率为= (p1+p2)/2, = (q1+q2)/2，而方差可以记为，该大群体内两个亲本种群杂交子一代的方差可以记为。为便于比较，以在该大群体内采用随机交配作为比较的基准，同时假设等位基因间无互作，则有：= （1+）=（1-）在此，为随机交配时的加性遗传方差。可见，与随机交配相比，合并亲本群体的加性遗传方差有所增加，增加量为，而杂交子一代的加性遗传方差则有所下降，其下降量也为。如果杂交子一代与合并亲本群相比，则加性遗传方差下降的程度更大，为2 。注意，加性遗传方差的变化程度与系数有关。其中在p1=q2=1、即两亲本群体在不同等位基因上固定时，=1/2，y = p2 - p1 = 1,从而使系数有最大值，而=、 = 0，即两纯系杂交，其子一代的遗传基础完全一致，不存在遗传变异。2、用途杂交因为具有上述作用，因而已被广泛用于下列几个方面： 杂交育种。杂交可以丰富子一代的遗传基础，把亲本群的有利基因集于杂种一身，因而可以创造新的遗传类型，或为创造新的遗传类型奠定基础。新的遗传类型一旦出现，即可通过选择、选配，使其固定下来并扩大繁衍，进而培育成为新的品系或者品种。其次，杂交有时还能起到改良作用，迅速提高低产品种的生产性能，也能较快改变一些种群的生产方向，第三，杂交还能使具有个别缺点的种群得到较快改进。 杂交生产。杂交可以产生杂种优势、利用互补效应并使子一代的表现一致性增高，因此特别适于商品生产。目前，杂交已经成为畜牧生产的一种主要方式。有关的用途，将在后面深入讨论。 第三节 近交系数计算一、个体近交系数计算1、一般公式根据Malcot所做定义，近交系数计算可用图8.5所示系谱作为例子予以说明。图中X为半同胞S、D间交配所生之近交个体。我们要求它的近交系数FX 。显然，S、D因而且仅仅因共同祖先A而相关。因此，我们只需考虑A的基因通过S、D传递给X的问题，并计算X是同源相同纯合子的概率。令A1、A2表示A的任一基因座上的两个等位基因，则A的基因型为A1A2的概率为= ()4，因为A1通过AS、SX、AD、DX四条通径传递的概率都是。同样，X为A2A2的概率也为 ()4。因此X为A1A1或A2A2的概率为2()4=。X为同源相同纯合子的这一概率反映了S、D因具有共同祖先A而产生的新的近交。但若共同祖先A本身因以前的近交也是一个同源相同纯合子，则X即使基因型为A1A2或A2A1（二者用于区别A1是通过S还是D传递）也是同源相同纯合子。同理，这两种基因型的每一种出现的概率也为 ()4，出现任意一种的概率为 ()3 。而A是同源相同纯合子的概率为FA，即其近交系数。所以，因以前的近交而使X为同源相同纯合子的额外增加的概率为 ()3FA。将两部分近交放在一起得到X的近交系数为：FX = ()3 + ()3FA = ()3（1+FA）注意指数3是连接两个亲本S、D和共同祖先A的通径链中的个体数。这是计算个体近交系数过程中的一条捷径。如果个体系谱更加复杂，亲本就有可能通过更多共同祖先或者虽有一个祖先但却通过更多通径而相关。此时，每个共同祖先和每条通径都为后代成为同源相同纯合子而额外增加一定的概率，而近交系数为导致亲本相关的每条通径链的概率之和。因此，个体近交系数计算的一般公式为：FX=()N（1+FA）在此，N为亲本相关通径链中的个体数，包括亲本、共同祖先以及通径链中的其它所有个体。注意，如此计算近交系数需对基础群予以明确，基础群的个体近交系数一律被设为0。实践中，基础群的个体一般是指那些处于系谱之初的个体，其祖先无从查考。 C A B D S X图8.5 半同胞近交【例8.5】已知X系谱如图8.6所示，根据上述公式计算X近交系数。首先，需要知道X的父母A、B的共同祖先及其近交系数。据图8.6，A、B共有I、G、E三个共同祖先。显然I、G的近交系数为0， 而FE=0.53=0.125。其次，再来确定连接A、B的通径链，在此共有 BECA、BEDA、BEGDA、BEHIGDA四条。第三，计算各通径链的系数（0.5）N（1+FA）。已知N为各通径链内包含的个体数。最后，将各通径链的系数累加即得X的近交系数。整个计算过程可以概括在表8.7中。这种计算方法在系谱复杂、需计算的个体数较多时比较麻烦，尤其是在确定通径链时容易出错。 H E B CI XG D A图8.6 X的系谱表8.7 图8.6中X个体近交系数的计算通径链共同祖先的近交系数个体数通径链的系数 BECAFE=4 BEDAFE=4 BEGDAFG=05 BEHIGDAFI=07 FX = 23/1282、共亲系数近交系数计算也可采用另外一种方法。这种方法原理与前相同，只是改由个体向共同祖先追溯的方法而为由祖先一代一代递推。一个个体的近交系数依赖于其两个亲本的共同祖先数。因此，我们可以不考虑后代的近交而改以考虑两个亲本因为基因同源相同造成的相关即共亲系数，我们用C表示。任意两个个体的共亲系数等于二者交配时所生后代的近交系数，所以两个个体的共亲系数是从这两个个体所产生的配子中各随机抽取一个所携带的基因同源相同的概率。考虑下面一般化的系谱，其中X的父母为P、Q，祖父母为S、T、V、W。以a、b表示P的任一基因座的两个基因，以c、d表示Q的同一基因座的两个等位基因，而P（a=b）表示a、b为同源相同基因的概率。于是，P、Q的共亲系数即为：W V T S Q P XC PQ =P（a=c）+P（a=d）+P（b=c）+P（b=d）容易证明，两个个体的共亲系数等于这两个个体各自父母的共亲系数的平均，也等于