细胞生物学8(1).ppt

第二节叶绿体 chloroplast 与光合作用 一叶绿体概述 形态 双凸透镜 平凸透镜或香蕉型 在藻类中叶绿体形状多样 有网状 带状 裂片状和星形等等 而且体积巨大 可达100 m 大小 一般直径为3 6微米 厚约2 3微米 数目 叶绿体在细胞中的数目也不一定 运动 叶绿体能在细胞中做一定的运动 以适应光强的变化 稳定性 能够伴随着不同的环境条件如光照条件产生适应性变化 二 叶绿体的结构和化学组成 1叶绿体的超微结构 外被 由双层膜组成 膜间为10 20nm的膜间隙 外膜的渗透性大 内膜对通过物质的选择性很强 基粒 类囊体是单层膜封闭形成的扁平小囊 膜上含有光合色素和电子传递链组分 又称光合膜 许多类囊体象圆盘一样叠置成垛 即为基粒 组成基粒的类囊体称为基粒类囊体 其片层称为基粒片层 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体 其片层称为基质片层 由于相邻基粒经基质类囊体相联结全部类囊体形成一个相互贯通的封闭系统 基质 主要含有与碳同化相关的酶类 如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60 叶绿体DNA 蛋白质合成体系 如ctDNA 各类RNA 核糖体等 2叶绿体的化学组成叶绿体主要由蛋白质和脂质组成 脂质以磷脂和糖脂最多 蛋白质主要为各种酶类 三 叶绿体的主要功能 光合作用 绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能 利用水和二氧化碳合成糖类等有机化合物 同时放出氧的过程称为光合作用 其过程可分为三大步骤 原初反应 电子传递和光合磷酸化 碳同化 1 原初反应 原初反应 primaryreaction 是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程 包括光能的吸收 传递与转换 即光能被捕光色素分子吸收 并传递至反应中心 在反应中心发生最初的光化学反应 使电荷分离从而将光能转换为电能的过程 光合色素和电子传递链组分 1 光合色素类囊体中含两类色素 叶绿素 叶绿素a和叶绿素b 和类胡萝卜素 胡萝卜素和叶黄素 这些色素分子按作用可分为两类 一类为捕光色素 只有吸收聚集光能和传递激发能给反应中心的作用 而无光化学活性 故又称为天线色素 由全部叶绿素b和大部分叶绿素a 胡萝卜素和叶黄素等所组成 另一类属反应中心色素 由一种特殊状态的叶绿素a分子组成 它们既是光能的捕捉器 又是光能转换器 2 集光复合体 lightharvestingcomplex 由大约200 300个叶绿素分子和一些肽链构成 大部分色素分子起捕获光能的作用 并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素 捕光色素及反应中心构成了光合作用单位 它是进行光合作用的最小结构单位 反应中心由一个中心色素分子Chl和一个原初电子供体D及一个原初电子受体A组成 2 电子传递和光合磷酸化1 电子传递 1 光系统 PS 吸收高峰为波长680nm处 又称P680 包括一个集光复合体 light hawestingcomnplex LHC 一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体 oxygenevolvingcomplex 等 光系统 的核心复合物 2 光系统 PSI 能被波长700nm的光激发 又称P700 包含多条肽链 位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中 由集光复合体 和作用中心构成 光系统 的核心复合物 2 光合磷酸化 由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程 称为光合磷酸化 按照电子传递的方式可将光合磷酸化分为非循环式和循环式两种类型 A光合磷酸化的类型 非循环式光合磷酸化 光合系统II接受红光后 激发态P680从水光解得到电子 传递给NADP 电子传递经过两个光系统 在传递过程中产生的氢离子梯度驱动ATP的形成 在这个过程中 电子传递是一个开放的通道 故称为非循环式光合磷酸化 它包括两个光系统 其产物除ATP外 还有NADPH 在绿色植物 或NADH 在光合细菌 并有氧气生成 目前比较公认的非循环式光合磷酸化有两个部位 水与PQ之间 PQ与Cytbf之间 循环式光合磷酸化 PSI接受远红光后 产生的电子经过AO A1 FeS和Fd又传给Cytbf和PC而流回到PSI 电子循环流动 产生氢离子梯度 从而驱动ATP的形成 这种电子的传递是一个闭合的回路 故称为循环式光合磷酸化 在整个过程中 只有ATP的产生 不伴随NADPH的生成 PSII也不参加 所以不产生氧 当植物缺乏NADP 时 就会发生循环式光合磷酸化 B光合磷酸化的作用机制 叶绿体中ATP合成的机制与线粒体的十分相似 但两者又有所不同 叶绿体中通过1对电子的2次穿膜传递 每3个H 穿过CFl CF0ATP酶 生成l个ATP分子 而在线粒体中 1对电子3次穿膜传递 每2个H 穿过Fl F0ATP酶 生成l个ATP分子 三 光合碳同化 高等植物的碳同化有三条途径 卡尔文循环 C4途径和景天科酸代谢途径 其中卡尔文循环是碳同化最重要最基本的途径 只有这条途径才具有合成淀粉等产物的能力 其他两条途径只能起固定和转运二氧化碳的作用 不能单独形成淀粉等产物 第三节线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 这两种细胞器均有自我繁殖所必需的基本组分 具有独立进行转录和翻译的功能 自身含有遗传表达系统 自主性 但编码的遗传信息十分有限 其RNA转录 蛋白质翻译 自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息 自主性有限 线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统的控制 所以称为半自主性细胞器 一 线粒体和叶绿体的DNA mtDNA ctDNA形状 数量 大小线粒体DNA mtDNA 呈环状双链分子 与细菌的DNA相似 各种生物的mtDNA大小不一样 人mtDNA有16569bp 这是迄今为止所知最小的mtDNA 其一级结构的序列分析已全部完成 含有37个结构基因 叶绿体DNA ctDNA 也呈双链环状 基因组的大小因植物而异 叶绿体中DNA的含量明显比线粒体中DNA含量多 每个线粒体中约含6个mtDNA分子 每个叶绿体中约含12个ctDNA分子 mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期 DNA先复制 随后线粒体分裂 ctDNA复制的时间在G1期 它们的复制仍受核的控制 复制所需的DNA聚合酶是由核DNA编码 在细胞质核糖体上合成的 二 线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性不同来源的线粒体基因 其表达产物既有共性 也存在差异参加叶绿体组成的蛋白质来源有 种情况 由ctDNA编码 在叶绿体核糖体上合成 由核DNA编码 在细胞质核糖体上合成 由核DNA编码 在叶绿体核糖体上合成 酵母线粒体的主要酶复合物的生物生成 三 线粒体和叶绿体蛋白质的运送与装配 线粒体膜间间隙蛋白的保守性寻靶 线粒体膜间间隙蛋白的非保守性寻靶 第四节线粒体和叶绿体的增殖与起源 一 线粒体和叶绿体的增殖细胞内线粒体的增殖是由原来的线粒体分裂或出芽而来 在个体发育中 叶绿体是由前质体分化而来 通过分裂而增殖 二 线粒体和叶绿体的起源 1内共生起源学说许多科学家认为 线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻 内共生起源学说的主要论据 基因组在大小 形态和结构方面与细菌相似 有自己完整的蛋白质合成系统 能独立合成蛋白质 蛋白质合成机制有很多类似细菌而不同于真核生物 两层被膜有不同的进化来源 外膜与细胞的内膜系统相似 内膜与细菌质膜相似 以分裂的方式进行繁殖 与细菌的繁殖方式相同 能在异源细胞内长期生存 说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性的特征 发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构 蓝小体 其特征在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证 不足之处 从进化角度 如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中 不能解释细胞核是如何进化来的 即原核细胞如何演化为真核细胞 线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子 而真细菌原核生物基因组中不存在内含子 如果同意内共生起源学说的观点 那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子从何发生 2非共生起源学说 认为真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌 它比典型的原核细胞大 这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面 开始是通过细菌细胞膜的内陷 扩张和分化 后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形 不足之处 实验证据不多无法解释为何线粒体 叶绿体与细菌在DNA分子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处对线粒体和叶绿体的DNA酶 RNA酶和核