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第四章细胞代谢 机体的生存需要能量 机体内主要提供能量的物质是ATP ATP的形成主要通过两条途径 一条是由葡萄糖彻底氧化为CO2和水 从中释放出大量的自由能形成36分子ATP 另外一条是在没有氧分子参加的条件下 即无氧条件下 由葡萄糖降解为丙酮酸 并在此过程中产生2分子ATP 第一节能与细胞 腺苷 三磷酸腺苷 ATP的结构简式 ATP的结构简式为A P P P 普通化学键 高能磷酸键 ATP即三磷酸腺苷 是各种活细胞内普遍存在的一种高能磷酸化合物 ATP的水解过程 A P P P ATP与ADP的相互转化 A P P P A P P Pi 能量 酶 酶 请问 这是不是可逆反应 不是 ATP ADP 酶 酶 ATP与ADP的转化关系 物质可逆能量不可逆 ATP的生理功能ATP是生物体进行各种生命活动所需能量的直接来源 ATP释放的能量转化成其它能量的形式主要有 1 机械能2 电能3 渗透能4 光能5 热能 ATP形成的途径 H HOOC C NH2 H H HOOC C NH2 H 一 酶及其特点 酶 活细胞产生的具有催化作用的一类有机物 化学特点 绝大多数是蛋白质 少数为RNA 作用特点 高效性 专一性 条件温和性 第二节酶 1 中间产物理论 酶与底物形成中间产物 通过降低反应的活化能来加快反应速度 酶促反应要比非催化反应多经历几个步骤 E S ES P SE 酶S 底物P 产物 二 酶的作用机理 2 活性中心理论 酶分子上直接参与反应的氨基酸残基或侧链基团组成的活性空间结构称酶的活性中心 分催化基团和结合基团两部分 前者决定酶的催化能力 高效性 后者决定酶与哪些底物结合 专一性 活性中心外维持形成活性中心构象的一些基团 称为非活性中心 3 酶的催化机理 酶是通过与底物形成中间产物 降低反应的活化能来加速化学反应速度的 酶分子中存在有活性中心 活性中心由催化基团和结合基团组成 在酶与底物分子相互接近的过程中 底物分子诱导酶的活性中心结构发生利于与底物结合的变化 酶与底物接触 酶分子通过结合基团与底物分子互补契合 催化基团催化底物分子中键断裂或形成新的化学键 底物转化为产物 产物由酶分子上脱落下来 酶又恢复到原来构象 1 底物浓度对酶促反应速度影响 三 酶促反应的影响因素 2 酶的浓度 3 温度 t T时 V随t的升高而增加 T为最适温度 t T时 V Vmax t T时 V随t的升高而减小 高温条件下 酶蛋白空间结构被破坏易变性 导致失活 Q10 温度系数 温度每提高10 所增加的反应速率的倍数 4 pH值 pH值影响酶分子构象改变 酶均有其各自不同的最适pH值范围 在最适pH值范围内 反应速度最大 在过酸和过碱的条件下 酶活性完全丧失 5 激活剂 激活剂 能提高酶活性的物质 无机离子 Na K Mg2 Ca2 Zn2 Fe2 Cl 有机分子 抗坏血酸 Vc 半胱氨酸 亚硫酸钠 谷胱甘肽 6 抑制剂 抑制剂 能使酶活性下降或丧失的物质 无机离子 Ag Hg2 Pb2 化学物质 CO H2S 氰化物 砷化物 砒霜 氟化物 有机磷 类型1 非竞争性抑制剂 它与酶分子结合的部位不是活性部位 但它的结合却使酶分子的形状发生了变化 使得活性部位不适于接纳底物分子 类型2 竞争性抑制剂 与酶的底物相似的化学物 与底物分子竞争酶的活性部位 使得底物分子不能发生反应 可逆的 一 呼吸作用的概念 细胞呼吸是所有生物都具有的一项重要的生命活动 其实质是氧化分解有机物 最终生成二氧化碳或其他产物 并且释放能量产生ATP的总过程 第三节细胞呼吸 有氧呼吸 场所 先在细胞质基质内 后在线粒体内 概念 指生物细胞在氧气的作用下 通过酶的催化作用把糖类等有机物彻底氧化分解 产生出CO2和水 同时释放出大量能量的过程 总反应式 C6H12O6 6H2O 6O26CO2 12H2O 能量 2870kJ 酶 有氧呼吸的全过程 分子葡萄糖 2分子丙酮酸 6分子CO2 2ATP 少量 2ATP 少量 H H 12分子H2O 6分子O2 6H2O 34ATP 大量 酶 酶 酶 第一阶段 第二阶段 第三阶段 1161kJ 38ATP 有氧呼吸的全过程 无氧呼吸 概念 指在无氧条件下 通过酶的催化作用 生物细胞把糖类等有机物分解成为不彻底的氧化产物 同时释放出少量能量的过程 场所 始终在细胞质基质内进行 总反应式 无氧呼吸比有氧呼吸释放出的能量要少得多 未释放的能量储存在酒精或乳酸等不彻底的氧化产物中 酒精能燃烧 说明酒精中还储存有大量的能量 无氧呼吸 C6H12O62丙酮酸 酶 2C2H5OH 2CO2 能量 酶 2C3H6O3 能量 第一阶段 第二阶段 均在细胞质基质中完成 无氧呼吸的过程 两种无氧呼吸方式的具体实例 说明 微生物的无氧呼吸又称为发酵 产生酒精的无氧呼吸常见的例子有 某些水果 如苹果 及某些植物的根在缺氧时 酵母菌在缺氧时产生乳酸的无氧呼吸常见的例子有 马铃薯块茎 甜菜块根和玉米胚在无氧时 动物的肌肉细胞在缺氧时 乳酸菌在无氧时 有氧呼吸与无氧呼吸的比较 细胞呼吸的意义 为生物体的生命活动提供能量 为体内其他化合物的合成提供原料 总论 丙酮酸 葡萄糖 糖酵解 不需氧 三羧酸循环 CO2 H2O 一 糖酵解的概述 1 糖酵解的概念糖酵解作用 在无氧条件下 葡萄糖进行分解形成2分子的丙酮酸并提供能量 这一过程称为糖酵解作用 是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径 也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径 也称为EMP途径 糖酵解是在细胞质中进行 不论有氧还是无氧条件均能发生 10个酶催化的11步反应 第一阶段 磷酸已糖的生成 活化 四个阶段 第二阶段 磷酸丙糖的生成 裂解 第三阶段 3 磷酸甘油醛转变为2 磷酸甘油酸 第四阶段 由2 磷酸甘油酸生成丙酮酸 二 糖酵解过程 G 已糖激酶 葡萄糖磷酸化生成6 磷酸葡萄糖 糖酵解过程1 已糖激酶 hexokinase 激酶 能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用 转移磷酸基团的一类酶 已糖激酶 是催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖 G F 上去的酶 激酶都需离子要Mg2 作为辅助因子 6 磷酸葡萄糖异构化转变为6 磷酸果糖 F 6 P 糖酵解过程1 G 6 P 6 磷酸果糖再磷酸化生成1 6 二磷酸果糖 糖酵解过程1 F 1 6 2P 磷酸果糖激酶 PFK F 6 P 磷酸丙糖的生成 磷酸二羟丙酮 3 磷酸甘油醛 F 1 6 2P 醛缩酶 糖酵解过程2 磷酸丙糖的互换 糖酵解过程2 磷酸二羟丙酮 dihydroxyacetonephosphate 3 磷酸甘油醛 glyceraldehyde3 phosphate 上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶段 酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖 最后都转变为3 磷酸甘油醛 在准备阶段中 并没有从中获得任何能量 与此相反 却消耗了两个ATP分子 以下的5步反应包括氧化 还原反应 磷酸化反应 这些反应正是从3 磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子 3 磷酸甘油醛氧化为1 3 二磷酸甘油酸 1 3 二磷酸甘油酸 1 3 diphosphoglycerate 糖酵解过程3 3 磷酸甘油醛 glyceraldehyde3 phosphate 糖酵解中唯一的脱氢反应 1 3 二磷酸甘油酸转变为3 磷酸甘油酸 糖酵解过程3 3 磷酸甘油酸 3 phosphoglycerate 这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应 底物磷酸化 这由已经形成的高能磷酸键与ADP合成ATP的磷酸化类型称为底物磷酸化 其中ATP的形成直接与一个代谢中间物 1 3 二磷酸甘油酸 上的磷酸基团的转移相偶联 这一步反应是糖酵解过程的第7步反应 也是糖酵解过程开始收获的阶段 在此过程中产生了第一个ATP 3 磷酸甘油酸转变为2 磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 3phosphoglycerate 糖酵解过程3 2 磷酸甘油酸 2 phosphoglycerate 2 磷酸甘油酸脱水形成磷酸烯醇式丙酮酸 PEP 2 磷酸甘油酸 糖酵解过程4 氟化物能与Mg2 络合而抑制此酶活性 磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸 也是第二次底物水平磷酸化反应 糖酵解过程4 烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸 糖酵解过程4 烯醇式丙酮酸 enolpyruvate 丙酮酸 pyruvate 糖酵解的代谢途径 E2 E1 E3 糖酵解过程中ATP的消耗和产生 2 1 葡萄糖 6 磷酸葡萄糖 6 磷酸果糖 1 6 二磷酸果糖 1 3 二磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 1 1 2 1 葡萄糖 2Pi 2ADP 2NAD 2丙酮酸 2ATP 2NADH 2H 2H2O 三 糖酵解中产生的能量 四 糖酵解意义 1 主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急 如 肌肉收缩 人到高原 2 是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源 3 是糖的有氧氧化的前过程 亦是糖异生作用大部分逆过程 非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖 但必需绕过不可逆反应 5 糖酵解也是糖 脂肪和氨基酸代谢相联系的途径 其中间产物是许多重要物质合成的原料 6 若糖酵解过度 可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒 1 酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和CO2 l 丙酮酸脱羧 五 丙酮酸的去路 2 乙醛被还原为乙醇 2 丙酮酸还原为乳酸 丙酮酸 pyruvate 3 磷酸甘油醛 乳酸 lactate 4 转化为脂肪酸或酮体 当细胞ATP水平较高时 柠檬酸循环的速率下降 乙酰CoA开始积累 可用作脂肪的合成或酮体的合成 三羧酸循环的概念 概念 在有氧的情况下 葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA 乙酰CoA经一系列氧化 脱羧 最终生成C2O和H2O并产生能量的过程 因为在循环的一系列反应中 关键的化合物是柠檬酸 所以称为柠檬酸循环 又因为它有三个羧基 所以亦称为三羧酸循环 简称TCA循环 由于它是由H A Krebs 德国 正式提出的 所以又称Krebs循环 六 糖有氧分解 三羧酸循环 三羧酸循环在线粒体基质中进行的 丙酮酸通过柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应 羧基形成CO2 氢原子则随着载体 NAD FAD 进入电子传递链经过氧化磷酸化作用 形成水分子并将释放出的能量合成ATP 有氧氧化是糖氧化的主要方式 绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量 黄素腺嘌呤二核苷酸 FAD 有氧氧化的反应过程 糖的有氧氧化代谢途径可分为 葡萄糖酵解 丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段 一 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A 丙酮酸 乙酰CoA CO2 丙酮酸脱氢酶系 多酶复合体 是催化功能上有联系的几种酶通过非共价键连接彼此嵌合形成的复合体 其中每一个酶都有其特定的催化功能 都有其催化活性必需的辅酶 二 乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化 线粒体 反应过程反应特点意义 乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 TCA循环 柠檬酸合成酶 草酰乙酸 柠檬酸 citrate HSCoA 关键酶 H2O 异柠檬酸 柠檬酸异构化生成异柠檬酸 柠檬酸 顺乌头酸 TCA循环 顺乌头酸酶 异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧生成 酮戊二酸 酮戊二酸 草酰琥珀酸 NADH H 异柠檬酸脱氢酶 关键酶 TCA循环 酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A 酮戊二酸脱氢酶系 琥珀酰CoA 酮戊二酸 关键酶 TCA循环 琥珀酰CoA转变为琥珀酸 琥珀酰CoA合成酶 琥珀酰CoA 琥珀酸 TCA循环 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸 TCA循环 延胡索酸 fumarate 琥珀酸 succinate 延胡索酸水化生成苹果酸 TCA循环 延胡索酸 fumarate 苹果酸 malate 苹果酸脱氢生成草酰乙酸 草酰乙酸 oxaloacetate TCA循环 苹果酸 malate P 三羧酸循环总图 NAD NAD FAD NAD 三羧酸循环特点 循环反应在线粒体 mitochondrion 中进行 为不可逆反应 三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合成酶 异柠檬酸脱氢酶和 酮戊二酸脱氢酶系 循环的中间产物既不能通过此循环反应生成 也不被此循环反应所消耗 三羧酸循环中有两次脱羧反应 生成两分子CO2 循环中有四次脱氢反应 生成三分子NADH和一分子FADH2 循环中有一次底物水平磷酸化 生成一分子GTP 每完成一次循环 氧化分解掉一分子乙酰基 可生成12分子ATP 糖有氧氧化过程中ATP的生成 三羧酸循环小结 TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA 草酰乙酸仅起载体作用 反应前后无改变 乙酰辅酶A 3NAD FAD Pi 2H2O GDP2CO2 3 NADH H FADH2 HSCoA GTP TCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的 所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统 TCA的中间产物可转化为其他物质 故需不断补充 乙醛酸循环 三羧酸循环支路 乙醛酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径 省了6步 异柠檬酸 柠檬酸 琥珀酸 苹果酸 草酰乙酸 CoASH 三羧酸循环 乙酰CoA 电子在呼吸链中的传递方式 I II III IV 注意 通过该穿梭作用 胞液中的NADH转入到线粒体后转变为FADH 进入琥珀酸呼吸链氧化 在某些肌肉组织和大脑 6