第六章-林木遗传和良种选育.ppt

第六章林木遗传和良种选育 第一节林木遗传育种概述 第二节我国林木遗传进展 第三节现代生物技术在林木遗传育种中的应用 第六章林木遗传和良种选育 第一节林木遗传育种概述 林木遗传育种是以遗传进化规律为指导 研究林木选育和良种繁育的原理和技术的学科 林木育种的任务是选育并大量繁殖遗传品质得到不同程度改良的林木繁殖材料 其最高目标是选育林木优良品种 用遗传品质优良的繁殖材料造林 能充分发挥自然生产潜力 提高林产品产量和 一 学科概况 品质 增强林木适应性和抗性 充分发挥森林的多种效益 使林木遗传育种成为主要的营林技术措施 林木遗传改良是林学的支柱学科之一 它是依据林木的特性 借鉴农作物育种方法逐渐形成的一门科学 19世纪是林木改良的孕育时期 20世纪初随着孟德尔所揭示的植物杂交下的遗传规律被重新认识 林木育种由种源选择推进到杂交育种 20世纪40年代 自C S 拉森 Larsen 的 种 类型和个体在林业上应用 发表以来 森林遗传科学开始应用于林业 森林遗传学成为森林培育学一个重要基础学科 由于集约育林的需要和群体遗传与数量 遗传的进展 50年代种子园成为林木育种的一种主要形式被提了出来 70年代树木抗性育种倍受重视 并获得了杨树抗锈病的新品种 随着交配 子代测验及无性繁殖技术的发展 使基因型 优良家系或杂交组合及无性系 利用成为可能 目前 由露地种子园向可控条件下人工授粉生产良种及大量无性增殖利用的无性系育种发展 近年来由于分子生物学及生物技术在林业上的应用 为创造和增殖更有前途的遗传材料 提供了新的手段 二 学科发展趋势 现代林木遗传改良正朝如下几个方面深入发展 利用种间 群体间 个体间及营养细胞和配子体间多层次变异 开发多途径的改良方法 常规育种的改良正向纵深方向发展 早期测验和选择正成为育种程序的一个不可分割的部分 诱导早期开花 缩短加速育种世代周期正在成为现实 农作物杂种优势利用的原理和方法已移植到杨树育种中 使杨树育种推进到了以亲本为基础 配合力选择为手段的轮回选择体系上来 在松属 桉属 落叶松中也取得实质性进展 种间杂交在林木育种上的应用愈加广泛和有成效 由于近30年来无性繁殖技术 特别是微体繁殖技术 体细胞胚诱导及人工种子生产技术的发展 使用各种方法选育优良材料成为遗传改良的主导方向 在良种的选育目标上由过去重视产量 向抗性 材性等多性状发展 从分子 细胞 个体 群体水平上探索生长 干形 材性和抗性多性状联合改良 林木的遗传改良策略已由一次性短期改良向多群体多世代长期改良方向发展 由于天然林采伐 物种与基因资源严重损失 因此当代基因资源多样性保存和建立育种群体已成为新趋势 第二节我国林木遗传育种进展 世界林木遗传育种约有200年的发展历史 特别是上一世纪50年代以来的发展 已经形成了具有特色的育种体系 全球已约有100个国家和地区开展了栎木育种 我国的林木遗传育种学科创建于20世纪70年代 由于我国林木遗传育种学科起步较晚 研究重点又是生长周期长 植物种类多 群落遗传结构复杂的木本植物的遗传变异规律 因此与学科设置较早的发达国家相比 我国的林木遗传育种发展较为滞后 一 我国林木遗传育种取得的成绩 随着改革开放和国家对林木遗传育种事业的重视与经费投入 以及国际学术交流 林木遗传育种学科在短短三十余年发展形势喜人 林木育种学术领域发生了根本性变化 师资力量 人才培养 科研设备和学术水平都跻身于世界先进行列 主要表现在以下几个方面 1 林木种质资源建设我国大部分省区都完成了林木种质资源的普查 掌握了林木基因资源的现状并进行了种源区划 对我国近30个树种 如杉木 马尾松 落叶松 华山松 云南松 引种的湿地松 火炬松等进行了广泛的种源研究 第一次有科学依据地制定了种子区划方案 选出了153个优良种源 提出了地理变异模式 为长期改良提供了基本依据 取得了一批种源地理变异和优良种源选择成果 近些年来 加强了树木基因资源的收集 保存 研究和利用 多个树种的基因资源保存模式正在探索中 2 林木引种经数十年的广泛引种试验 使湿地松 火炬松 桉树 杨树 柚木及相思类树种的引种由种的水平发展到种源和家系水平 经过了多点试验 深化了对外域树种遗传变异规律认识 扩大了树种的多样性 为不同气候区和立地选出了一大批适宜引种的种源 家系和无性系 3 林木育种在人工杂交育种 多倍体育种 抗性育种 太空失重诱变育种 转基因育种等方面取得了显著成绩 通过人工杂交和选择对平原阔叶树种 如杨树 柳树 泡桐 刺槐和白榆培育出了150个以上速生 抗性强的工业用材新无性系 如三倍体毛白杨 转基因抗虫杨 三抗杨等 为我国平原地区实现良种化提供了新的和丰富的种植材料 在性状改良方面实现了由单一性状 如速生 向 抗逆性 抗病虫和材质改良多性状改良的转变 杨树多世代抗虫育种已有良好开端 4 林木良种基地建设已建立起以马尾松 杉木 油松 华北落叶松 侧柏为代表的针叶树1代 1 5代种子园 在种源选择 母树林改良 优良林分和优良单株选择等选择育种方面取得较大成就 杉木等主要树种经过子代 测验已选出优良家系1500个以上 为多世代遗传改良打下了良好基础 对树木生长性状早期测定技术开始了多方面和多途径的探索 除开展了形态 生理生化等性状与生长相关的研究外 通过生长的相关研究 在主要造林树种上普遍看到了生长早 晚龄相关 为缩短育种周期提供了参考 5 杨树育种研究在杨树研究领域 通过国际间的广泛交流与合作 从欧美等国家成功引种了以欧美杨 意大利杨为代表的黑杨派系列杨树新品种 经过区域化试验成为我国南方杨树林纸一体化的主栽树种 如速生杨107 108 110等等 在杨树基因资源主要性状 研究的基础上 开展了配合力测定 继杨树获得抗除莠剂转基因植株之后 又在我国首次获得了欧洲黑杨抗虫转基因植株 并正进行大田实验 杨树多倍体新品种即将问世 用同功酶 RFLP及RAPD进行分子遗传学研究也有了良好的开端 为生物技术在林业上的应用迈出了可喜的一步 6 无性系繁殖落叶松 马尾松和桉树等难生根树种杂交优势利用和无性系扦插技术有了新的突破 有的已完成了从采穗圃经营到扦插苗培育的一系列配套技术 推动了我国林木无性系育种和造林的发展 其中杉木无性系造林已在大面积和大范围内进行实施 油茶 油桐 核桃 板栗 大枣 柿子 乌桕 银杏 沙棘和杜仲等主要经济树种已在广泛使用农家品种 自然类型基础上 全面开展了优良基因型选择和无性系评比研究 选出了适应不同气候区和立地的优良品种和无性系 使这些原先以实生繁殖为主的树种 走上了以无性系繁殖为主的良种化的道路 大大提高了栽培的经济效益和社会效益 随着国际人才的互动与交流 以及学科间的相互渗透 林木遗传育种已从狭义的遗传学 育种学向广义的以生物化学和分子遗传学为基础的森林遗传学 群体遗传学 数量遗传学的综合学科方向发展 二 我国林木遗传育种的重点领域 我国近40年来在林木遗传改良上虽进行了大量的工作 取得了一定的成绩 但因单纯重视经济利用性状的改良而对性状表达和遗传调控机理 育种策略和程序的遗传学和育种学原理研究不够深入 所以进展速度慢 缺乏创新性和发展后劲 对性状改良缺乏预见性和可控性 良种选育周期长 质量低 除杉木 杨树等少数树种外 大部分树种的遗传改良水平不高 为了扭转这种落后和被动局面 必须强化有生物学特异性的林木性状遗传规律和调控机理研究 为快速和高效多性状综合遗传改良开拓道路 今后林木遗传育种研究的重点在以下几个 方面 1 林木重要性状遗传变异规律研究人工林的培育需要抗性 适应性强和高产优质的遗传改良材料 为此 要对造林树种实行遗传改良和基因调控 认识基因对重要经济 抗病虫和抗逆性状的决定机理 遗传表达与传递的行为规律 2 林木遗传图谱构建 数量性状基因定位 分子标记辅助选择育种性状遗传调控将向着微观的分子基因调控方向发展 因而分子遗传学和生物技术在林木遗传改良 中的应用研究倍受重视 成为研究的热点之一 3 重要树种种质资源遗传评价为了提高林木育种水平 加速育种进程 林木改良将向有性杂交创造优良遗传材料 无性增殖和利用方向发展 育种体系已由早期的短期改良发展到多世代连续改良 生物技术是人们运用现代生物科学 工程学和其它基础学科的知识 按照预先的设计对生物进行控制和改造或模拟生物及其功能 用来发展商业性加工 产业生产和社会服务 是21世纪最有发展前景的三大新技术之一 现代生物技术在林木遗传育种中的应用 主要涉及基因工程 细胞工程和分子遗传标记技术等方面 第三节现代生物技术在林木遗传育种中的应用 一 林木基因工程 林木基因工程是应用遗传工程技术 将有经济价值的外源基因导入受体细胞的基因组内 使其大量复制 得到有效的表达 让受体具有新的遗传特性 从而实现定向改良 创造新品种 增强抗病虫害等能力 达到提高林木产量和质量的目的 这种遗传工程的育种方法既缩短了育种周期 又消除了传统植物育种的盲目性 突破了杂交 不亲和性 的限制 目前 国际上已获得转基因树种达20余种 涉及到的基因有抗病虫 耐盐碱 抗旱 抗除草剂及木材品质改良等 我国林木基因工程工作虽然起步较晚 但近年来发展较快 以树木为对象的分子遗传研究已于 2000年正式列入国家重大基础研究项目计划 简称 973 项目 近期内开展的工作主要包括以下5个方面 木材结构及化学组成与其品质特性的分子基础研究 树木木材品质形成的分子机理及调控机制研究 树木抗逆性 抗虫性状的基因分离及功能鉴定 树木重要木材性状基因的定位及克隆 分子改良树木的性状表达与鉴定 二 林木细胞工程 林木细胞工程是指在离体组织或细胞水平上 对植物进行培养 增殖以及遗传操作 体细胞融合等 从而大量繁育优良性状植株或植物新品种以及代谢产 品的技术体系 近20年来林木细胞工程有了突飞猛进的发展 主要内容包括 林木体细胞胚胎发生 植株再生和人工种子技术 林木原生质体培养 细胞杂交 体细胞的变异体及突变体的筛选与利用 细胞工程在加速杂种纯合度 缩短育种周期 脱毒快繁 创造新变异及诱导外源基因渗入 克服种 属不亲合性等方面有重要作用 三 林木分子遗传标记 林木分子遗传标记和分子育种技术是20世纪90年代发展起来的新兴生物技术 它主要是通过对一些重要模式树种的基因结构和功能进行分析研究 对来自 树木本身的有用基因进行分离和克隆 并以此来了解控制树木重要性状的基因之间的相互关系 寻找控制树木重要性状的特殊遗传标记 进行分子标记辅助选择育种 分子标记可以真正代表物种本身遗传特性 不受环境条件和发育时期等因素的影响 借助分子标记进行性状选择准确性好 速度快 因此 它将成为林木育种研究的有力工具 近年来 分子标记技术发展迅猛 并且逐渐在林木遗传多样性研究和育种中发挥重要作用 至今已有10余种分子标记技术相继出现 并在各个研究领域中得到广泛应用 目前 分子标记主要应用在基因标记 基因图谱绘制 DNA指纹图谱分析 基因 基因型鉴别等方面 1 分子遗传标记图谱构建和数量性状基因定位 简称QTLs定位 遗传图谱的构建可为基因定位 克隆及基因结构和功能的研究奠定基础 数量性状基因定位是阐明控制有关数量性状的主要基因数目 在染色体上的位置以及自效应和联合效应的遗传图 利用这种遗传图谱和分子标记技术 可使林木育种从表型选择逐步过渡到基因型选择 进一步利用QTLs定位的成果进行标记辅助选择 可缩短育种周期 提高育种效率 2 分子标记辅助选择标记辅助选择 Marker assistedselection MAS 或称之为标记辅助育种 是指通过分析与目标基因紧密连锁的分子标记判断目标基因是否存在 它为林木生长 材性和抗性等重要性状的早期测定提供了依据 同时也提高了早期测定的精确度和可靠性 从而大大缩短了林木育种周期 目前 标记辅助选择多集中于抗病性状的研究 3 树种鉴定及绘制DNA指纹图谱指纹图谱 Fingerprinting 是鉴别品种 品系和无性系的有力工具 如在一些自花授粉果树的杂交育种中可以用指纹图谱鉴别杂种苗和亲本自交苗后代 也可以鉴别有性杂种 体细胞融合杂种及诱发突变产生的后代 随着科学技术的发展 生物技术对未来的林木遗传改良将会产生不可估量的作用 而无性系林业的发展更突出生物技术在林木遗传改良中的作用 其重点就是利用基因重组和遗传操作技术培育出速生 优质 抗性强的林木新品种 为林木工业用材林及生态工程林实现 种 的革命 一切能加速良种培育和推广的生物技术都将成为今后研究的热点 近期内 可开展以下有希望的研究领域 林木基因构建 重要造林树种基因高密度遗传图谱构建和重要数量遗传性状的基因定位 重要工业用材树种材性分子遗传改良 培育林木纸浆材新品种 主要造林树种和经济林树种抗逆和抗病虫基因工程育 种 利用树木次生代谢产物 控制关键酶基因 改进其基因表达水平 或将关键基因导入新的受体 提高其产量 开发生物新产品 林木常规育种是当前提供优良林木繁殖材料的重要来源 即使在新兴育种技术充分发达的未来 常规育种仍然是新技术育种的基础和长期目标 林木常规育种由选育 遗传测定和良种繁殖3个环节组成 包括外来树种引进 种源和优树选择 分配 子代测定 无性系测定 以及种子园和采穗圃等技术内容 通