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植物生理学,第一章 植物水分生理,水,孕育生命陆生植物由水生植物进化而来!水是植物的一个“先天”环境条件!,水势,水势是水用于做功或发生反应的能量的度量。符号是,单位是大气压或巴,(bar).1个大气压=760mmHg高;1个巴=106达因/平方厘米。1大气压=1.01巴。水的运动决定水势的大小,水总是从水势高的区域向水势低的区域移动.如果两个区域A和B,他们的水势分别是A和B,其水势差 = A- B, A B,则水的移动方向是: A B A B,则水的移动方向是: B A,规定纯水的化学势为“ 零”其他状态下的水的化学势总是负值,单位为J mol-1(J=N m),渗透势和压力势,由于袋内存在溶质,则袋内溶液 纯水,这种水势差就是溶液的渗透势,以 S表示。渗透势是水分进入小袋的动力,由于纯水的水势为0,所以溶液的渗透势为负值。渗透势的绝对值与溶液浓度成正比。,如将糖溶液放在半透膜的小袋中,小袋放在纯水中,则水将渗透进入小袋,小袋不断膨胀,袋壁对溶液产生压力,这压力称为膨压。,膨压使水从袋内向外扩散,是增加袋内的水势,这种由于压力而增加的水势称为压力势,以P表示, P是正值。因此, = P + S S可用气体公式计算,即 S=-CRT,这里C=重量摩尔浓度,T=绝对温度,R=气体常数(0.08205升大气压/摩尔度)因此,1摩尔蔗糖溶液的 S =-1摩尔/升0.082 273=-22.4大气压=-22.6巴,精品课件,植物细胞质壁分离,精品课件,植物细胞质壁分离复原,植物细胞的水势,将植物细胞放在高渗溶液中,水从液泡中出来,细胞质与壁分开,则形成质壁分离,初始质壁分离时 P =0, = S;如将植物细胞放在纯水溶液中,则液泡吸水膨胀,增加P ,直至细胞内P = - S时达到平衡,这时=0;,将植物细胞放在低渗溶液中如一个细胞的 S=-5巴,外界溶液 S=-2巴。开始时,细胞的P =0, = S =-5巴;平衡时,细胞的=溶液的,外界溶液= P + S=-2+0=-2巴,所以细胞 =-2巴,又因为 S =-5巴,所以平衡时细胞P = - S =-2-(-5)=3巴。,在这类试题中,注意的关键,水移动的方向决定水势;不论水分出入,都视细胞体积无变化(注明者除外);细胞外部的水或溶液的体积远大于细胞体积;通常将各细胞体积看成相等;不论水分出入,细胞内渗透势不变。,实际上,当细胞质壁分离时,细胞体积最小, P =0, = S ;当细胞充分膨胀时, P 最大,- S = P , =0。当低于外界溶液时,细胞即可吸水。,吸胀作用,干燥的种子极易吸水,植物中吸水的主要物质是纤维素和蛋白质,他们都是亲水的,吸引水的能力很大,这种吸引水分的力量称为吸胀力。吸胀力就是一种水势,称为衬质势,符号m。衬质势是衬质(蛋白质和纤维素)中水的化学势,衬质势低于-1000巴。细胞的水势确切地应为: = P + S + m一般情况下,对生长的植物 m可忽略不计;特殊情况下,如干燥种子,则水势由m决定。吸胀作用会产生热,这种热称为吸胀热,用精密的量热器可测量的。,植物根系对水分的吸收,1.植物的吸水器官:根系2.根系的吸水部位:根尖3.根尖的吸水区域:根毛区4.根毛区为吸水的主要区域原因何在?(1)根毛多,吸收面积大;(2)细胞壁由果胶物质组成,亲水性强;(3)疏导组织发达。5.其他区域: 细胞质浓厚,疏导组织不发达,对水阻力大。,水分从土壤中进入根的内部的途径:,土壤中的水,根毛表皮细胞壁,细胞膜,细胞质,液泡,表皮细胞 以内每层细胞,导管,导管,筛管,形成层,水分和无机盐,水分是在植物茎内通过木质部中的导管,由植物体的下端向上端运输,上端,下端,根毛,水分,茎,有机物,叶,根,主动吸水:根系生理活动而使植物吸水现象。被动吸水:由蒸腾引起的吸水现象。植物的水分运输主要在质外体中发生。,共质体包括细胞质和胞间连丝。由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连,构成一个相互联系的原生质的整体(不包括液泡)。 质外体由细胞壁及细胞间隙等空间(包含导管与管胞)组成的体系。,根系吸水动力-根压、吐水和伤流,伤流:植物从土壤中吸收水分,如果自基部近地处切断植物的茎,在切断处不久就有液滴流出的现象。流出的汁液叫伤流液。伤流中有无机物和有机物。,吐水:在水分充足和天气潮湿时,叶尖和叶边缘可有液体外溢的现象。伤流和吐水是根系活动的表现,与蒸腾无关,属于主动吸水。只占吸收水分的5%。,根压:使伤流自根部上升的压力叫根压,约1-2个大气压,葡萄可达几个大气压。,离子进入共质体,中柱中的活细胞再进入中柱中的导管,使导管中的离子浓度增高,水势降低,于是水经过内皮层进入中柱,使水向中柱扩散的压力即根压,水的主动吸收是通过质外体进行的。2个大气压的根压只能使水上升20.66米,参天大树的吸水更表明是依赖蒸腾拉力。,根压的产生主要由于土壤中离子主动吸收,蒸腾作用,植物自土壤吸收水分,由叶部散失水分,植物体以水蒸汽状态向外界大气散发水分的过程就叫蒸腾作用。水分蒸腾不同于物理蒸发,它受植物的调节,主要是叶片蒸腾,除叶片外还有皮孔蒸腾,但只占全部蒸腾的1%,叶片蒸腾又包括气孔蒸腾和角质层蒸腾,在水生和潮湿地方生长的植物主要是角质层蒸腾。在一定时间内、单位面积散失水分的量称为蒸腾强度,大多数植物在白天的蒸腾强度为15-250g/平方米小时,夜间为1-20g/平方米小时。,蒸腾作用的作用,是吸收水分和运输水分的主要动力;可以降低植物体及叶面温度;有利于矿质盐的吸收和转运, 但是水分和矿质盐的吸收是不成比例的。,蒸腾作用的气孔调节,气孔是叶片与外界气体交换的主要通道,包括水蒸汽和氧的释放、二氧化碳的进入。,气孔对蒸腾起重要的调节作用,水进入气孔的保卫细胞后,增加了细胞的压力势,而使气孔 张开;气孔开关与二氧化碳、水分、温度和钾离子有密切的关系。,蒸腾作用的非气孔调节和人工调节,萎蔫:大气中水蒸汽很低时,土壤干燥,细胞失水后水势降低,植物开始萎蔫,这时植物水分扩散率减小,水分蒸发降低,如浇水可恢复原状称为暂时萎蔫,浇水也不能恢复原状称永久萎蔫。人工调节:其一,局部降温和提高湿度,可用喷雾的方式进行;其二,是使用抗蒸腾剂。实例:切花保鲜中主要目标是降低蒸腾;抑制微生物生长;抑制乙烯的生成。,根系吸水的影响因素,土壤温度土壤通气条件土壤溶液浓度,第二章 矿质元素的吸收和运输,植物矿质元素的吸收,植物吸收矿质盐的特点矿质元素多以无机的形式被植物利用,以水为介质。矿质盐的吸收除根毛区外,还有根冠及分生区。离子的选择吸收,即吸收时阴阳离子吸收比例不同,形成生理酸性盐和生理碱性盐。 E.g.铵盐属于生理酸性盐,(NH4)2SO4植物大量吸收的是NH4+,将SO42-留在溶液中,使溶液的酸度增加;相反,NaNO3、KNO3或Ca(NO3)2属于生理碱性盐,植物对N的需求大,使Na+、K +、Ca2+留在溶液中,使溶液成碱性; NH4NO3是生理中性盐。,单盐毒害和离子拮抗作用:任何植物培养在某种单一的盐溶液中,则生长不正常而死亡,当加入少量其他盐类时现象会自动消失。多种盐是植物正常生长的溶液称为平衡溶液,阳离子的毒害作用明显。,矿质盐吸收方式,主动吸收-主要方式借助生物膜上的一类专门运送物质的蛋白质大分子,有选择性的把膜外的物质透过膜送到膜内,也可把膜内物质运送到膜外。特点:有选择性;受氧和温度影响;吸收过程如酶与底物反应过程;可逆浓度梯度进行吸收。,被动吸收简单扩散和杜南平衡,特点:非代谢性吸收,不耗能,简单扩散:浓度差,杜南平衡:特殊积累离子现象,结果使得膜两侧离子浓度不相等,但也达到平衡。不扩散离子,【K+】内【Cl-】内= 【 K+】外【Cl-】外,平衡时,【K+】内【 K+】外 【Cl-】外【Cl-】内,胞饮作用细胞质膜可以内陷,包入可溶于液体的颗粒,内陷吸收固体颗粒叫吞噬作用。非特异性,没有受体介入的内吞作用,内吞是可代入大分子和无机盐。,矿质元素在植物体内的作用,植物必需的矿质元素具备的条件:(1)由于该元素缺乏,植物生育发生障碍,不能完成生活史;(2)除去该元素,则表现专一的缺乏症,而且这种缺乏是可以恢复和预防的;(3)该元素在植物营养生理上应表现出直接效果,决不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。,植物必需的矿质元素种类:植物必需的元素有碳、氢、氧、氮、硫、磷、钾、钙、镁、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯共16种。大量元素(major element):植物体内含量占植物干重的0.1%以上的元素。碳、氢、氧、氮、硫、磷、钾、钙、镁9种;微量元素(minor element):植物体内含量占植物干重的0.01%以下的元素。铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯7种。,植物大量元素缺素症,缺N(过多易倒伏):老叶病症遍布整株,基部叶片干焦或死亡,植株浅绿,基部叶片黄色,干燥时呈褐色,茎短细。 缺P(缺失果实不饱满):遍布全株,植株深绿,常呈红或紫色,基部叶片黄色,干燥时呈暗绿色,茎短而细。 缺K(易倒伏):病症限于局部,叶杂色或缺绿,叶片不干焦,叶脉间、叶尖、叶缘有坏死斑点,小茎细。 缺Mg:限于局部,缺叶绿素,有时呈红点,有坏死斑点,茎细。缺Ca(植株簇生):顶芽死亡,嫩叶初呈钩状,后从叶缘和叶突向内坏死、变形。 缺S:顶芽仍活但缺绿或萎蔫,无斑点坏死,叶脉失绿(叶脉仍绿缺Fe)。 缺Si:蒸腾加快,生长受阻,植物易受真菌感染和易倒伏。,矿质元素运输,(一)矿质元素运输的形式 1、无机离子状态: 如:SO42-、PO43-、NO3-、金属离子等 2、同化为有机物运输: 如:N同化为酰胺、氨基酸等 (二)矿质元素运输的途径 1、根系吸收的无机离子向上运输的途径主要是木质部的导管,韧皮部也可运输 2、叶片吸收离子后向下运输的途径韧皮部筛管为主 3. 基部:吸收离子通过韧皮部和木质部向上运输;,(三)运输方向:,(四)矿质元素的运输速度与生长状况有关,一般 约为30100cm/h,矿质元素在器官组织间的分配利用关系:,可再利用元素 非可再利用元素,存在形式:,离子态,不稳定化合物 难溶的稳定化合物,元 素:,N P K Mg (Zn) S Ca Fe B Mo,参与循环:,可 以 不 可 以,主要分布于:,生长点、嫩叶、花、果实、正在发育的种子等代谢旺盛部位,老叶或其他衰老器官,病征首发布位:,老 叶 幼嫩茎尖或幼叶,第三章 光合作用,光合作用的机理,光能吸收、传递和转换过程(原初反应),光系统PS、PS; 电能转化为活跃的化学能过程(通过电子传递和光合磷酸化完成);活跃的化学能转变为稳定的化学能(通过碳同化完成)。,原初反应,聚光色素:反应中心色素:,光合色素:,聚光色素吸收光能后,通过诱导共振方式传递到反应中心,反应中心色素分子的状态特殊,能引起由光激发的氧化还原、电离分离,就将光能转换为电能,送给原初电子受体。,集光复合体,电子传递,类囊体膜上存在四种复合物:,光系统复合物,光系统复合物,ATP合成酶,细胞色素复合物,光系统光系统,Z方案,PSFdPQCyt b6/fPCPS,H2O PS PQ Cyt b6/f PC PSFdFNR NADP+,光合磷酸化,1954年阿农等人用菠菜叶绿体,弗伦克尔(A.M.Frenkel)用紫色细菌的载色体相继观察到,光下向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP产生。从此人们把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation,photophosphorylation)。,H2OP680 Cyt bf P700 Fd NADP+,非循环式:循环式:,碳同化,卡尔文循环(C3途径):碳同化的主要形式,具备合成淀粉等产物的能力。包括羧化阶段、还原阶段、更新阶段和产物合成阶段。 羧化阶段:C5(RuBP)CO2 C3(PGA)还原阶段: C3 PGALd再生阶段: PGALd 6-磷酸果糖(己糖) 5-磷酸核酮糖 C5,淀粉(叶绿体中),蔗糖(细胞质中),光合作用产物,C4途径:,PEPCO2 草酰乙酸 ( C4 ),苹果酸(C4),丙酮酸,特别提醒:1.苹果酸产生于叶肉细胞的叶绿体,进入维管束鞘细胞,放出C02,成为丙酮酸;2.丙酮酸产生于维管束鞘细胞,进入叶肉细胞被转变为PEP。,C3途径和C4途径的关系,C4植物:玉米、甘蔗、高粱等高温、高光强的环境中生长的植物。具有2种不同类型的光合细胞,各具不同的叶绿体。既有C3途径又有C4途径。,C4途径是在CO2浓度低时获取CO2的一种途径,这与PEP羧化酶对CO2的极强亲和力有关。C4植物的生产效率明显高于C3植物的重要原因。C3植物生产效率较低的另一原因-光呼吸,光呼吸,概念生化过程:,RuBP+O23-磷酸甘油酸+2-磷酸乙醇酸,关键酶: RuBP加氧酶,乙醇酸,无机磷酸,CO2,光呼吸的生理功能: 消极:浪费能量,每释放1分子CO2,消耗6.8分子ATP和3分子NADPH。积极:对内部环境的代谢调整,也可能是对外部条件的主动适应,因此对植物本身是一种自我保护体系。 保护体系:消除乙醛酸的毒害; 消除O2的毒害; 防止强光对光合机构的破坏; 氮代谢的补偿。,第四章 呼吸作用,呼吸作用,1.呼吸作用的类型2.呼吸作用的生理意义3.呼吸作用的途径4.呼吸作用的过程5.影响呼吸作用的因素6.呼吸作用与光合作用的关系7.呼吸作用的原理的应用,呼吸作用类型,呼吸作用是指生活细胞内的有机物,在一系列酶的参与下,逐步氧化分解成简单物质,并释放能量的过程。应该注意的是,呼吸作用并不一定伴随着O2的吸收和CO2的释放。依据呼吸过程中是否有氧参与,可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。,长时间的无氧呼吸对植物有较大影响:无氧呼吸释放的能量少,要依靠无氧呼吸释放的能量来维持生命活动的需要就要消耗大量的有机物,以至呼吸基质很快耗尽;无氧呼吸生成氧化不彻底的产物,如酒精、乳酸等。这些物质的积累,对植物会产生毒害作用无氧呼吸产生的中间产物少,不能为合成多种细胞组成成分提供足够的原料。,呼吸作用的生理意义,为植物生命活动提供能量中间产物是合成重要有机物质的原料在植物抗病免疫方面有重要作用,图4-3 呼吸作用的意义,呼吸作用的途径,呼吸作用的糖的分解代谢途径有三种,糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径。不管是有氧呼吸或无氧呼吸,糖的分解都必须先经过糖酵解阶段,形成丙酮酸,然后才分道扬镳。还有一种葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应过程称为戊糖磷酸途径。在正常情况下,植物细胞里葡萄糖降解主要是通过糖酵解和三羧酸循环,戊糖磷酸途径所占的比重较小(一般只占百分之几到三十之间)。但这两种途径在葡萄糖降解中所占的比例,随植物的种类、器官、年龄和环境而异。,呼吸作用的过程,呼吸作用可分为三个部分:糖酵解;三羧酸循环和氧化磷酸化。(1)糖酵解(EMP)指葡萄糖在无氧条件下被酶降解成丙酮酸,并释放能量的过程。也称为EMP途径。包括一系列反应,都在细胞质中发生,而且不需要氧。这一过程可以分为以下两步(图4-4):第一步是1分子葡萄糖经过两次磷酸化,而形成1分子的1,6-二磷酸果糖,这一过程要消耗2分子的ATP;第二步是1分子的1,6-二磷酸果糖,在有关酶的催化作用下,最终形成2分子的丙酮酸,并将2分子的氧化型辅酶(NAD+)还原成2分子的还原型辅酶(NADH),这一过程生成2分子的ATP。总反应式:葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O,在缺氧情况下,NADH就去还原乙醛成乙醇,或还原丙酮酸为乳酸。无氧呼吸释放二氧化碳,说明呼吸底物在此过程中也被氧化,但是氧化作用所需要的氧是来自组织内的含氧物质,即水分子和被氧化的糖分子中得到的,因此无氧呼吸也称分子内呼吸。如果氧气充足,则丙酮酸就完全氧化形成水和二氧化碳。,图4-4 糖酵解的过程,111111111111111111111111111111111111111111111111111,(2)三羧酸循环(TCA循环)糖酵解的产物丙酮酸,在有氧条件下进入线粒体。首先丙酮酸氧化脱羧,与辅酶A结合成为活化的乙酰辅酶A(乙酰CoA),再通过一个包括三羧酸和二羧酸循环而逐步氧化分解,最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程。发生在在线粒体基质中。这一循环过程的最初中间产物是柠檬酸,而柠檬酸是一种三羧基酸,所以这个过程叫做三羧酸循环,也叫做Krebs循环或柠檬酸循环。关键酶是:柠檬酸合成E、异柠檬酸合成E、-酮戊二酸脱氢酶。,图4-5 三羧酸循环,特别提醒:各种细胞的呼吸作用都有三羧酸循环;三羧酸循环是最经济和最有效率的氧化系统。琥珀酸脱氢酶定位于线粒体内膜,其余相关酶存在于线粒体基质中。1C6H12O64CO2+6NADH+6H+2FADH2+2ATPFADH2、H+和NADH储存着部分能量,(3)电子传递链和氧化磷酸化,呼吸链:有两类:电子传递体、质子传递体。 氧化磷酸化:,图4-6氧化磷酸化,在这一过程中,NADH中的H传递给了FAD,于是NADH被氧化成NAD+,而FAD则被还原成FADH2。FADH2中的H2则分离成游离的氢离子(H+)和电子(e):FADH2FAD+2H+ + 2e,电子e可以在多种细胞色素中按顺序传递,最终传递给氧,再加上由FADH2游离出来的H+,最终生成H2O。,(3)电子传递链和氧化磷酸化,这一过程中,H+和e在各传递体中依次传递,共同构成了一条链,因此叫做细胞呼吸电子传递链,或简称为呼吸链。 在电子传递过程中,因为氧化NADH和FADH2而释放出的能量形成了ATP,并且这一氧化作用与磷酸化作用总是偶联在一起的,所以这一过程叫做氧化磷酸化(图4-6)。,呼吸作用产生的ATP统计,1分子葡萄糖经过呼吸作用产生的ATP统计:,无氧呼吸,糖酵解的过程,植物的成花生理,1、花芽分化:成花诱导后,plant茎尖的分生组织不再产生叶原基和叶芽原基,而是分化形成花序的过程。 2、成花的3个阶段: a.成花诱导:某些环境刺激plant从营养生长到生殖生长转变; b.成花启动:分生组织经过一系列变化,分化成形态上可辨认的花原基; c.花的发育:花器官的形成。,3、春化作用:用低温促使plant开花的作用称春化作用。 使萌发的种子经过低温处理的作用。4、春化作用类型:相对低温类型plant;绝对低温类型:plant开花对低温的处理是绝对。 5、脱春化作用:plant在春化过程结束之前,将plant置于较高温度下,低温的效应会被破坏或消除,即不能使plant开花的作用,有效温度25-40 6、再春化作用:对大多数去春化的plant重返低温条件下,可以重新进行春化作用,并且低温的效应可以累加,这种去春化作用的plant再度被低温春化的现象。,7、春化作用条件:低温处理;氧气、水分、糖分;光照。 8、接受低温影响的部位是:茎尖端的生长点。 9、春化作用机理:春化作用分2个阶段 a.春化作用的前体物质在低温下转变成不稳定的前体物质; b.在20下,中间产物转变为热稳定的物质,即最终产物。,10、光周期现象:植物对白天和黑夜的相对长度的反应。光周期现象:植物对白天和黑夜的相对长度的反应。 11、光周期反应类型:短日照plant;长日照plant;双重日长类型分长短日照plant和短长日照plant;中日性plant。 12、临界日长:昼夜周期中,诱导短日照plant开化所需的最长日照或诱导长日照plant开化所需的最短日长。 13、临界暗期:指昼夜周期中,短日plant能够开花所必需的最

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