植物逆境生理学.doc

植 物 逆 境 生 理 学课 程 论 文 论文题目：植 物 的 抗 性 生 理 学 院：经 济 与 管 理 学 院 专业班级：财 务 管 理 1 1 0 5 姓名学号：郑 磊 （20111965） 完成时间：2013 年 05 月 16 日 植 物 的 抗 性 生 理姓名：郑磊 班级：经济与管理学院财务管理1105 学号：20111965摘要：对植物产生伤害的环境成为逆境。逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境可分为 生物胁迫和非生物胁迫。 其中生物胁迫有病害等， 非生物胁迫有寒冷，高温，干旱，盐渍等。 有些植物不能适应这些不良环境，无法生存，有些植物却能适应这些环境，生存下去。这种对不良环境的适应性和抵抗力叫做植物抗逆性。植物抗性生理是指逆境对生命活动的影响， 以及植物对逆境的抵御抗性能力。关键词：抗冷性 抗冻性 抗热性 抗旱性 抗涝性 抗盐性 抗病性引言：抗性是植物长期进化过程中对逆境的适应形成的。我国幅员辽阔，地形复杂，气候多变，各地都有其特殊的环境，抗性生理与农林生产关系极为密切。 我们研究植物的抗性生理， 对农作物产量的提高，保护森林等具有重要的意义。1. 植物的抗冻性 植物为抵抗低温环境(冰点以下的低温使植物组织内结冰引起的伤害称为冻害. 此文所指低温通指冰点以下温度.) ,在生长习性、生理生化、遗传表达等方面有各种特殊的适应特性即为植物的抗冻性。（植物抗冻性研究进展，代红军，曾洪学,2006）1.1 冷冻伤害及低温驯化植物生理生化变化 研究表明, 植物冷害首先发生在细胞膜系统。已经证明: 膜系统损伤首先是冷冻引发的严重 脱水所致。低温引起植物胞外或胞内结冰, 由于胞外空间冰点较高且有一些灰尘或冰核细菌作冰核, 所以胞外先于胞内形成冰晶。冰晶溶液比液态溶液的水势低得多, 并且温度越低水 势差值越大, 因而胞内的水分通过质膜流出, 导致细胞严重脱水。脱水会对细胞产生多种伤害, 包括膜的结构和功能低温还会使蛋白质变性,冷敏感水稻细胞液泡膜ATP酶等酶活性降低, 而质膜ATP酶活性变化小。植物抗寒及其基因表达研究进展。 1.2 影响植物抗冻性的物质 1. 2. 1 甜菜碱与植物的抗冻性 甜菜碱是一种季胺类化合物,它作为一种重要渗透调节物质,积累在细胞质内保持与 液泡渗透平衡,对低温胁迫条件下植物的生长发育具有如下保护作用: 维持低温条件下酶 的活性。通过保持光系统 II 复合体蛋白的稳定性来保持低温胁迫下光系统的活性。 1. 2. 2 稀土与植物的抗冻性 作物施加低浓度的稀土后,其抗冻性将大幅度增强. 其作用机制一方面是稀土提高了超氧化物岐化酶(SOD) 和过氧化氢酶(CA T)的活性而消除因逆境而产生的自由基毒害;另一方面,稀 土离子直接参与消除 O-2 的作用,以保护生物膜不被逆境破坏. 稀土元素可以消除自由基,提高植物抗冻性,但施用稀土的剂量、时间、土壤类型、植物物种 等问题还有待进一步研究。 1. 2. 3 脯氨酸、可溶性糖与植物的抗冻性 渗透调节物质脯氨酸和可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质, 能降低冰点、提高原生质保护能力,保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝聚.赵黎芳等用不同浓度的 NaCl 溶液预处理扶芳藤新品种“红脉”,以测定经不同方式预处理后对幼苗抗寒性的影响. 结果表明,实验组与对照组相比,脯氨酸含量经不同方式处理后有显著上升( P 0. 05) ，可溶性糖含量经上述处理 后分别达到对照处理的 2. 69 和 3. 57 倍,与对照差异显著( P 0. 05) 。 表明:脯氨酸、 可溶性 糖含量的积累从不同程度和方面提高了扶芳藤幼苗对低温的适应能力。 1.3 植物抗冻性举例 电镜细胞化学观察结果表明,甜玉米种苗经 11 8 d 锻炼后,其质膜 Ca2 + 2ATPase 在 2 冷胁迫后仍保持高活性,甚至有某些提高。而未经锻炼 的种苗在同样低温处理后,质膜 Ca2 + 2ATPase 活性丧失,遭受冷害。1.4 植物的抗冻蛋白 植物抗冻蛋白(A FP) 是植物体经低温诱导后产生的一类具有热滞活性和重结晶抑制活性的抗逆蛋白, 普遍存在于越冬植物体内, 通过抑制细胞外重结晶和控制冰晶生长, 从而避免了 大冰晶对机体的损伤。（抗冻蛋白和冰核蛋白对植物抗冻性能的作用机制，樊绍刚等，2009 2 植物的抗旱性 干旱、盐碱和低温（冷害）是强烈限制作物产量的 大非生物因素，其中干旱造成的损失 最大，其损失量超过其他逆境造成损失的总和。干旱对植物生长和繁殖、农业生产和社会生 活有着极其重要的影响，其对世界作物产量的影响，在诸多自然逆境中占首位，其危害程度 相当于其他自然灾害之和。因此，干旱是制约植物生长发育的主要逆境因素，研究植物的抗 旱性对农业生产实践及稳定荒漠生态具有极其重要的作用。另外， 抗干旱植物对抵御风沙 等自然灾害、稳定干旱区环境，亦起着不容忽视的作用。2.1 干旱对植物的影响 干旱对植物的生长发育及生理生化代谢的影响主要集中在以下几个方面： 破坏膜透性， 使 细胞内容物外渗， 影响细胞器的结构和膜脂蛋白质组分。膨压降低，细胞分裂减 慢甚至停止，因而细胞生长受抑制，同时造成水分按水势大小重新分配，以致使老叶过早枯 萎、脱落。设法关闭气孔，减少 CO2 的供应，以影响叶绿体的结构而造成光合作用减弱。 减少内源激素中促进生长的激素，延缓或抑制生长，使 ABA 大量增加，而 CTK 减少， 刺激乙烯的产生。根系合成的 ABA 又作为一种根源信号物质，通过木质部蒸腾流到达地上 部分，调节地上部分的生理过程，而实现植物对干旱胁迫的适应。减少蛋白质合成，使游 离氨基酸和甜菜碱增多。促进活性氧积累，导致脂质过氧化。 2.2 干旱伤害植物的机理 干旱对植物的影响通常易于观察， 如植株部分敏感器官萎蔫。 萎蔫的实质是因为缺水导致植 株内部组织、细胞等结构发生了物理或化学变化，如膜的结构和透性改变。由于结构变化导 致代谢过程受阻，如光合作用抑制、呼吸作用减慢，蛋白质分解，脯氨酸积累，核酸代谢受 阻， 激素代谢途径改变等。植物体内水分分配出现异常，抑制植物生长，更为严重的是引 起植株机械性损伤，导致植株死亡。 （提高植物抗旱性的有效途径，赵景娣，2009） 2.3 渗透调节 水分胁迫条件下会积累有机分子相溶性溶质或渗压剂， 有效地提高植物的渗透调节能力、 增 强植物的抗逆性。如脱落酸，脯氨酸，甜菜碱等。 2.4 活性氧清除 植物受到水分、盐分胁迫时，产生活性氧，对细胞造成损伤，具体表现在 4 个方面：1.活性 氧能与酶的巯基或色氨酸残基反应， 导致酶失活； 2.活性氧会破坏核酸结构， 攻击核酸碱基， 使嘌呤碱和嘧啶碱结构变化， 导致变异出现或变异的积累；3.DNA 是蛋白质合成的信息， 由于活性氧对 DNA 复制过程的损伤，从而妨碍蛋白质合成；4.启动膜脂过氧化反应，使维 持细胞区域化的膜系统受损或瓦解。 大量的研究实验表明， 植物体内广泛存在的抗氧化酶系 统（超氧化物歧化酶 SOD、过氧化氢酶 CAT、过氧化物酶 POD 等）能有效清除活性氧，保 证细胞正常的生理功能，维持其对干旱胁迫的抗性。有研究表明，耐旱植物在逆境条件下能 使保护酶活力维持在一个较高水平， 有利于清除自由基降低膜脂过氧化水平， 从而减轻膜伤 害程度。 （植物抗旱机理研究，张彤，齐麟,2005） 3植物的抗涝性3.1 涝渍胁迫对植物的危害 水涝胁迫主要限制光合作用与有氧呼吸, 而促进无氧呼吸, 也有一些植物在水涝胁迫下光合 本身并不改变, 但光合产物输出受阻, 因产物抑制而降低了光合速率。淹水除了造成土壤缺 O 2 外, 对植物还有 “水套作用” 引起植物体无氧呼吸, 产生乙醇等有毒中间产物, 从而使 , 植物发生某些适应性变化, 如促进叶片衰老、 脱落, 茎直径增加, 通气组织形成, 产生不定根 等, 其本质是淹水引起生长素和乙烯相互作用, 引起植物体各部分生长变化。 3.2 不同林木基因型对涝渍的反应 不同木本植物耐涝性有较大差异, 种源、家系和无性系间耐涝性也有显著差异。涝渍胁迫 下, 抗性不同的植物根系生长情况和生物量差异很大, 抗涝性强的植物仅部分初生根死亡, 茎基部形成不定根。 4植物抗病性 自然界的植物总是处于各种病原物(如细菌、真菌、病毒、线虫等)的包围中,但是在长期的进化过程中植物与病原物之间相互作用、相互影响、协同进化。一方面病原物在侵染植物时产 生各种酶、抑制剂、毒素等来穿过植物的物理、化学屏障,打破植物体内的防御系统,感染植 物,最终使植物表现病症;另一方面,植物在进化中逐渐建立了一系列复杂的防御机制来保护 自己。 （植物的抗病性及其分子机制，王媛，杨红玉,2006） 4.1 植物抗病性的表现 植物对病原物的拮抗，表现为几种不同的途径(Atkinson M.M. 1993)。一方面，植物本身的 某些结构障碍和化学成分具有抗病的功效，前者如细胞壁的角质、蜡质、栓质、木质素及特 殊的气孔结构等； 后者如小分子抗病物质， 影响病原物细胞透性的蛋白质和核糖体失活蛋白 等。另外，植物在受到病原物侵染对还可通过诱导产生的防卫反应来拮抗，它主要包括活性 氧的释放、防卫基因表达、过敏反应(Hypersensitive Response)和系统获得抗性(Systematic Acquired Resistance)等。活性氧的释放是寄主对病原早期的抗病反应之一。其作用体现在引 起胞壁结构蛋白的氧化交联， 激活细胞内一些防卫基因的表达， 诱使细胞编程死亡与过敏反应(HR)等方面(Tenhaken R. 1995)。防卫基因据其表达的产物可分为(Dixon R.A., et al.1994,)： (1)细胞壁蛋白基因，编码细胞壁中富含羟脯氨酸的糖蛋白，过氧化物酶等;(2)次生物质合成 基因，编码植保素及木质素生物合成所需的酶；(3)病理相关蛋白基因，编码蛋白酶抑制剂、 葡聚糖苷酶、几丁质水解酶等。过敏反应(HR)是植物最常见的抗病表现形式，它几乎总被 视作抗病的标志， 其特征是寄主植物在病原侵染的部位迅速形成枯斑从而限制病原的扩展。 过敏反应是一种局部的防卫反应， 它可能相继使整个组织或植株都具有抗性， 这种抗性称作 系统获得抗性(SAR)( Ryals J., et al. 1995)。(植物抗病性分子机制研究进展,刘若晗.2009) 4.2 植物诱导抗病性的机理 自从人们发现植物诱导抗病性的现象之后,就对其机理进行了深入的研究,尽管对诱导抗病性 的机理已经有了初步的认识,但许多方面还有待于进一步探索。植物诱导抗病性的机制比较 复杂,涉及到组织、细胞及分子等结构与功能的一系列变化。总的来说,植物诱导抗病性的产 生主要有 4 个方面的因素。 (1) 病原物侵染植物时,常使侵染部位迅速木质化,导致木质素沉积。而木质素的前体 酚类物质的加速合成也能够降低病原物的膜、酶和毒素的生物活性。 (2) 植物经诱导处理后体内过氧化物酶(POD) 、多酚氧化酶(PPO) 、苯丙氨酸解氨酶(PAL) 几丁质酶的活性都大大增加26 。POD 和 PPO 活性的增加可以使植物体内酚氧化物的含 量提高,从而抑制病原物分泌的降解细胞壁的酶的作用。PAL 是苯丙烷类代谢途径的关键酶 和限速酶,它可催化 L2 苯丙氨酸直接脱氨产生反式肉桂酸,从而有利于木质素的合成。 (3) 植物经诱导处理后能够产生植物保卫素(Phytoalex2ins) 27 。植物保卫素是植物被病原 物侵染或受到多种生理、物理、化学因子诱导后,所产生或积累的一类抗菌性次生代谢产物, 一般分子量较低,具亲脂性,是植物防卫反应的重要物质之一,对病原菌有很高的毒性,但专化 性不明显。在抗病和感病植株中都可以形成 PA ,但在抗性植株中形成的较快,感染初期就可 达到高峰。 (4) 植物经诱导处理后能够产生病程相关蛋白(Pathogen2sis Related Proteins ,PRP) 。病程相 关蛋白(PRP) 是植物受病原物或不同因子的刺激、 胁迫所产生的一类具有广谱抗性的可溶性 蛋白质,具有低分子量、抗蛋白水解等特性,其中一些 PRP 蛋白还具有酶的活性。PRP 最早 是从烟草叶片接种 TMV 后出现的过敏性反应病斑中分离出来的28 ,后来发现真菌、细菌、 病毒等病原物侵染植物后也可诱导 PRP 的产生。PRP 有直接杀伤或者抵抗病原物活性的作 用,在某些植物中,PRP 蛋白诱导表达被认为是植物抗病反应的生化指标之一。参考文献：1曹琴，孔维府，植物抗寒及其基因表达研究进展，生态学报，2004,24(4):806-811 2. 陈杰中，徐春香，植物冷害及其抗性生理，福建果树，1998（104）:21-23 3. 代红军，曾洪学，植物抗冻性研究进展A，农业科学研究,2006,27(3):71-74 4 樊绍刚等， 抗冻蛋白和冰核蛋白对植物抗冻性能的作用机制A， 经济林研究,2009, 27 (2) : 125-1305简令成等，适宜低温锻炼提高冷敏感植物玉米和番茄的抗冷性及其生理基础，作物学 报,2005,31(8):971976 6李金,臧威，植物诱导抗病性研究进展A, 徽农业科学, 2008 ,36 (18) :7745 - 7746 7刘若晗，植物抗病性分子机制研究进展A, 内蒙古农业科技 2009（6）:36-37 8刘忠等，植物抗冷性研究进展A，广西农业科学 2006 ,37(6):667-6709马文月，植物冷害和抗冷性研究A，安徽农业科学,2004 ,32 (5) :1003 - 1006 10商侃