赤霉素的生理作用.ppt

第七章植物生长物质 植物生长物质的概念和种类 植物生长物质 指具有调节植物生长发育的一些微量生理活性物质 包括植物激素和生长调节剂 植物激素 植物体自身合成的可移动的对生长发育产生显著作用的微量 1 mol l 有机物 植物生长调节剂 人工合成的具有类似植物激素作用的化合物 目前公认的植物激素 生长素类 赤霉素类 细胞分裂素类 脱落酸和乙烯 种类 生长促进剂 生长抑制剂和生长延缓剂 其中有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物 如吲哚丁酸等 有一些结构与植物激素完全不同 但具有类似生理效应的有机化合物 如矮壮素 第一节生长素类 一 生长素类的发现和化学结构 生长素发现的早期实验 温特的实验 went sexperiment 荷兰的f kogl和haen smit 1934 首先从人尿中提取出了吲哚乙酸 iaa 随后从玉米油 麦芽竺中纯化了iaa 现已证明 iaa是普遍存在于植物体中的生长素物质 植物其他生长素类物质 吲哚丁酸 iba 二 生长素在植物体内的分布和运输生长素在植物组织内呈不同化学状态 人们把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素 而把通过酶解 水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素 称为束缚生长素 自由生长素有活性 而束缚生长素没有活性 自由生长素和束缚生长素可相互转变 束缚生长素在植物体内的作用 1 作为贮藏形式 2 作为运输形式 3 解毒作用 4 调节自由生长素含量 生长素运输 两个运输系统 极性运输 需能的 单方向运输非极性运输 被动的 经韧皮部 无极性 生长素运输方式 1 极性运输 形态学上端的iaa 游离态 只能运向形态学下端的短距离运输 如胚芽鞘 幼茎及幼根中的iaa运输距离短 引起iaa的梯度分布 导致极性发育现象 顶端优势和不定根形成等 2 非极性运输 被动的 通过韧皮部的长距离运输 运输方向决定于两端有机物浓度差等因素 主要以iaa 肌醇等结合态iaa的形式运输 再由酶水解后释放出游离态iaa 生长素极性运输是一种主动运输的过程 缺氧会严重地阻碍生长素的运输 生长素可以逆浓度梯度运输 一些化合物如2 3 5 三碘苯甲酸 tiba 和萘基邻甲酰苯甲酸 npa 能抑制生长素的极性运输 生长素极性运输的机制 化学参透极性扩散假说 三 生长素的生物合成和降解 1 吲哚乙酸的生物合成iaa的合成部位 旺盛分裂和生长的部位 叶原基 嫩叶及生长的种子为主 合成前体 色氨酸 合成途径 吲哚丙酮酸途径 色胺途径 吲哚乙酰胺途径 吲哚乙腈途径 十字花科 四 生长素的生理作用和应用 1 促进作用 1 促进离休茎段的伸长低浓度iaa诱导离体茎伸长 高浓度iaa则抑制其生长 2 促进根的伸长和发育极低浓度的iaa 低于10 8mol l 促进根的伸长 高浓度的iaa抑制根的伸长 3 引起植物的向性向光性 向重力性等 4 促进顶端优势 5 促进维管系统的分化低浓度的iaa促进韧皮部分化 高浓度iaa促进木质部分化 6 促进果实发育外施生长素可诱导少数植物的单性结实 起到保花保果作用 7 增加库的竞争能力iaa促进光合产物向发育中果实的运输 8 促进菠萝开花 9 促进雌花形成 10 诱导单性结实2 抑制作用抑制花朵脱落 侧枝生长 块根形成 叶征衰老 影响生长素作用的因素 生长素浓度 低浓度时促进生长 高浓度抑制生长细胞年龄 幼嫩细胞对生长素敏感 老细胞较为迟钝不同器官 根 芽 茎 六 人工合成的生长素类 有些人工合成的生长素 如naa 2 4 d等 由于原料丰富 生产过程简单 可以大量生产 同时效果稳定 在生产中广泛应用 生长素促进生根 iaa对草莓 果实 的影响 喷洒生长素阻止器官脱落 生长素促进结实 无籽果实 第二节赤霉素类 一 赤霉素的发现和化学结构在植物和生物中已发现120余种ga 其基本结构是赤霉烷环 二 赤霉素的分布和运输 赤霉广泛分布于被子植物 裸子植物 蕨类植物 褐藻 绿藻 真菌和细菌中 赤霉较多存在于生长旺盛的部分 如茎端 嫩叶 根尖和果实种子 赤霉素的结合物和运输赤霉素类的结合物 ga的葡萄糖苷或葡萄糖酯 水解后形成游离的活性ga 赤霉素类的运输 无极性运输方式 通过韧皮部和木质部 三 赤霉素的生物合成 赤霉素类的生物合成gas合成的主要器官 发育着的种子和果实 正在伸长的茎端和根尖 gas合成的部位 质体 内质网和细胞质溶胶等处 四 赤霉素的生理作用 1 促进完整茎段伸长gas促进完整植株茎段的伸长 2 促进种子萌发 打破休眠 3 促进开花gas促进瓜类雄花发育 4 增强坐果 5 诱导开花和性别分化 6 诱导a 淀粉酶的合成 7 诱导形成无籽果实 8 抑制作用抑制成熟 侧芽休眠 衰老 块茎形成 赤霉素促进葡萄果实生长 ga3对矮生豌豆的影响 赤霉素处理提高坐果率 第三节细胞分裂素类 一 细胞分裂素类的发现和化学结构 1956年 miller等从灭菌的鲱鱼精子dna中分离到一种促进细胞分裂的活性物质 此物质刺激被培养组织的细胞分裂 被命名为激动素 miller等 1963 从幼嫩甜玉米种子中分离得到类似kt活性的物质 俗称玉米素 1965年 skog等建议使用细胞分裂素 ctk 天然细胞分裂素 玉米素 z 二 细胞分裂素的分布和运输 高等植物的细胞分裂素主要存在于细菌 真菌 藻类和高等植物中 主要集中在进行细胞分裂的部位 如茎尖 根尖 未成熟果实种子 萌发的种子和生长着的果实等 大多属于玉米素或玉米素苷 ctks的运输 无极性 根尖合成的ctk由木质部导管运输到地上部分 三 细胞分裂素的合成和代谢 ctks的主要合成部位 根尖及生长中的种子和果实细胞内的微粒体 ctks的合成凝前体 腺苷 5 单磷酸 amp 重要的中间产物 异戊烯基腺苷 5 磷酸 ctks的结合物主要有三类 与葡萄糖 氨基酸 核苷形成结合物 ctks的降解 通过细胞分裂素氧化酶的氧化作用 四 细胞分裂素的生理作用 1 促进细胞分裂和形态建成愈伤组织培养中 ctks iaa比值接近时不分化 ctks iaa比值高时促进芽分化 ctks iaa比值低时促进根分化 2 延缓衰老 3 促进细胞扩大 促进侧芽生长 解除顶端优势 促进结实和气孔开放 4 促进芽的分化与发育 5 抑制作用抑制不定根形成和侧根形成 延缓叶片衰老 第四节乙烯 一 乙烯的发现和化学结构1935年 美国w crocker认为乙烯是一种果实催熟激素 同时调节营养器官的生长 直到20世纪60年代 气相层析技术的发使检测微量乙烯成为可能 证明乙烯在植物体内广泛存在及其生理功能 并被确认为植物内源激素之一 乙烯是最简单的气态烯烃 其显著特征是介导植物对环境胁迫的响应 并促进植物器官成熟与衰老 二 乙烯的分布 代谢和运输 1 乙烯的分布分生组织 种子萌发 花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多 2 乙烯的生物合成乙烯的合成前体 甲硫氨酸 蛋氨酸 或1 氨基环丙烷 1 羧酸 acc 3 乙烯生物合成的酶调节acc合酶acc氧化酶acc丙二酰基转移酶 4 乙烯的降解和运输乙烯的降解 氧化降解为co2 或者所丙环或1 2 亚基乙基二醇 乙烯的运输 通过扩散运往其他部位 或以acc的长距离运输 四 乙烯的生理作用 营养苗头生长 1 乙烯的三重反应 黄化豌豆幼苗上胚轴 抑制茎的伸长生长 促进上胚轴加粗生长 使茎失去负向地性 2 促进花的分化乙烯能诱导菠萝等凤梨科植物开花 促进黄等瓜类植物雌花发育 诱导小麦和水稻的雄性不育 3 促进果实成熟 4 促进器官脱落 5 促进次生物质排出 6 抑制作用 抑制某些植物开花 生长素的转动 茎和根的伸长生长 乙烯对果实的催熟 乙烯促进次生物质排出 第五节脱落酸 一 脱落酸的化学结构和分布1963年 英国wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质 命名为休眠素 1967年的国际生长物质会议上将其命名为脱落酸 aba 分布脱落酸存在于全部维管植物中 包括被子植物 裸子植物和蕨类植物 以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多 在逆境条件下含量会迅速增多 二 脱落酸的合成 代谢和运输 1 脱落酸的生物合成脱落酸的合成部位 根尖 成熟的花 果实一种子等 细胞内合成aba的主要部位是质体 aba的合成前体 甲羟戊酸 甲瓦龙酸 直接途径 叶黄素 间接途径 2 脱落酸的代谢和运输aba可以与糖结合 形成aba 葡萄糖酯和aba 葡萄糖苷 aba的运输 无极性运输 向基部运输的速率是向顶部运输速率的2 3倍 主要以游离的形式运输 大多数是在韧皮部 也可在木质部运输 aba的降解主要和氧化作用和结合失活途径 主要为氧化降解途径 四 脱落酸的生理作用 1 促进种子成熟 aba能促进营养物质的积累并诱导成熟期种子的程序化脱水 aba能促进胚在发育后期积累大量的蛋白质 即胚形成后期富有蛋白 其中一部分为种子贮藏蛋白 另一部分则与种子发育后期的脱水有关 称为脱水素 2 促进气孔关闭 原因 aba使保卫细胞胞质中ip3增加 打开ca2 通道 使液泡贮存的ca2 释放到胞质中 抑制质膜上的内向k 通道 同时 aba引起胞质溶胶ph升高 激活质膜上外向k 通道 k 外流 aba还会活化外向cl 通道 cl 外流 保卫细胞内k cl 减少 水势升高 水分流出 膨压下降 气孔关闭 4 增强植物的抗逆性 aba被称为胁迫激素 在各种逆境下 植物内源aba水平都会急剧地上升 最典型的例子是叶片受干旱胁迫时 aba迅速增加 引起气孔关闭 减少水分散失 抗旱能力增加 3 促进器官脱落和休眠 甲瓦龙酸 ipp 长日照 ga 促进生长 甲瓦龙酸 ipp 短日照 aba 抑制生长 促进休眠 五 植物激素代谢的相互关系 1 ctk与iaa的比值影响根和芽的分化2 ga与aba的比值控制着黄瓜的性别分化3 ga3促进iaa的合成 4 增效作用 5 拮抗作用 第六节其他天然的植物生长物质 主要有油菜素内酯 多胺 茉莉酸类与水杨酸类等 一 油菜素内酯 生理作用主要是促进细胞伸长和分裂 二 多胺生理功能 1 促进生长2 延迟衰老3 适应逆境条件 三 茉莉酸 ja 生理作用 促进作用 乙烯合成叶片衰老叶片脱落 气孔关闭 呼吸作用 蛋白质合成 块茎形成 抑制作用 种子萌发 营养生长 花芽形成 叶绿素形成 光合作用 四 水杨酸 sa sa在植物抗病过程中起着重要的作用 第七节植物生长抑制剂 共同特征 抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化 顶端优势 外施生长素可以逆转这类调节剂的抑制效应 而外施ga3无效 植物生长延缓剂 共同特征 抑制内源ga3的生物合成 影响顶端组织的生长 外施ga3通常可以逆转其抑制效应 第七节植物生长物质在农业生产中的应用 一生长素类 2 4 d 萘乙酸 1 诱导遇上组织形成 促进生根 2 保花保果 防止脱落 3 贮藏保鲜 4 杀除杂草 萘乙酸 促进生根 提高产量 保花保果 疏花疏果 提高抗性 二生长抑制剂类1三碘苯甲酸 tiba 阻止生长素运输 抑制茎顶端生长 促进侧芽萌发 增加开花结实 2整形素 形态素 抑制顶端分生组织分裂 促进侧芽发生 3青鲜素 mh 抑制芽的生长和茎的伸长 主要用于抑制鳞茎和块茎在贮藏期间萌发 抑制烟草侧芽生长 可能致癌 三生长延缓剂类1矮壮素 ccc 抑制茎叶生长 使植株矮化 抗性增强 2n 二甲胺基琥珀酰胺酸 b9 抑制生长素运输和赤霉素的生物合成 促进花芽分化 提高坐果率 促进果