生理学_朱大年_第10章神经系统的功能

Chapter 10 Functions of the Nervous SystemDanian Zhu,第一节 神经元和神经胶质细胞的功能,一、神经元 (neuron) 1. 一般结构与功能 (structure & function) 2. 神经纤维 (nerve fiber) 传导兴奋的特征 (characteristics) 传导兴奋的速度 (velocity) 神经纤维分类 (types) 轴浆运输 (anxoplasmic transport), 神经冲动 (nerve impulse) 的概念 神经纤维兴奋传导依靠局部电流而完成 兴奋传导 (conduction) 的特征 完整性 (integrality) 绝缘性 (isolated propagation) 双向性 (bidirectional propagation) 相对不疲劳性 (indefatigability), 影响兴奋传导速度的因素 (affecting factors) 直径 (diameter) 有无髓鞘 (myelin sheath) 髓鞘厚度 (thickness) 温度 (temperature) 测量兴奋传导速度的意义 (significance) 有助于诊断神经纤维疾患 有助于估计神经损伤的预后, 神经纤维分类 (classification), 轴浆运输 (anxoplasmic transport) 顺向轴浆运输 (anterograde ) * 快速轴浆运输 (fast )：有膜囊泡 机制：驱动蛋白(kinesin) 与微管结合蛋白结合、解离、再结合 * 慢速轴浆运输 (slow)：微丝微管 逆向轴浆运输：(retrograde ) NT、某些病毒和毒素、HRP等,3. 神经的营养性作用(trophic action) 概念 (concept) ： 与功能性作用 (functional action) 区别 现象 (phenomenon)： 切断、损伤后出现神经变性 (degeneration) 机制 (mechanism)： 轴浆运输 (anxoplasmic transport) 意义 (significance)： 脊髓灰质炎 (poliomyelitis) 等,4. 神经营养性因子 (neurotrophin, NT) 概念 (concept)： 由神经支配组织、神经胶质细胞等产生 作用于神经元 本质 (nature)：蛋白质 (protein) 种类 (types)： NGF, BDNF, NT-3, NT-4/5, NT-6 CNTF, GDNF, LIF, IGF-I, TGF, etc. 受体 (receptor)：TrkA、TrkB、TrkC等,二、神经胶质细胞 (neuroglia) 1. 种类 (types)： 中枢： 星形胶质细胞 (astrocyte) 少突胶质细胞 (oligodendrocyte) 小胶质细胞 (microglia) 外周： 施万细胞 (Schwann cell) 卫星细胞 (satellite cell),毛细血管,毛细血管,脚板,纤维性星形胶质细胞,原浆性星形胶质细胞,少突胶质细胞,小胶质细胞,2. 特征 (characteristics) 数量：多, 1050倍于神经元 突起：无树突(dendrite)和轴突(axon)之分 不形成突触(synapse) 缝隙连接 (gap junction)：丰富 膜受体：有多种神经递质受体 膜电位：随K+o而改变, 但不产生AP,3. 功能 (function) 支持(supporting)作用 修复和再生(regeneration)作用 免疫应答(immunological response)作用 物质代谢和营养作用 绝缘和屏障(barrier)作用 稳定K+o, 维持神经元正常电活动 摄取(uptake)和分泌神经递质,第二节 神经元间的功能联系-突触传递,一、经典的突触传递 (synaptic transmission) 1. 突触的分类 (classification) 主要： A-D、A-S、A-A 其他：D-D、D-S、D-A、S-D、S-S、S-A、 串联性突触 (serial synapse) 交互性突触 (reciprocal synapse) 混合性突触 (mixed synapse),Dendrite,Spine synapse,Shaft synapse,Axon,Axosomaticsynapses,Axodendriticsynapses,Axo-axonicsynapse,2. 突触的微细结构 (microstructure) 突触前膜 (presynaptic membrane) 三类突触小泡(synaptic vesicle), 其他 突触间隙 (synaptic cleft) 宽2040 nm, 与细胞外液相通 突触后膜 (postsynaptic membrane) 激活区(active zone)、受体 (receptor),3. 突触传递的过程 (process) 突触前神经元兴奋突触前膜去极化 前膜电压门控Ca2+通道开放Ca2+内流 轴浆中形成4Ca2+-CaM复合物CaM kinase 突触蛋白磷酸化并从突触小泡表面解离 突触蛋白对小泡与前膜融合和 释放递质的阻碍作用解除递质释放 递质在突触间隙扩散并结合于突触后膜受体 后膜某些离子通道通透性 突触后电位(postsynaptic potential),4. 突触后电位 (postsynaptic potential) 兴奋性突触后电位(excitatory , EPSP) 性质：后膜去极化, 局部电位 实例：肌梭传入-脊髓运动神经元突触 机制：某种兴奋性递质突触后膜受体 Na+、Ca2+通道开放Na+、Ca2+ 内流局部后膜去极化, 抑制性突触后电位(inhibitory , IPSP) 性质：后膜超极化, 局部电位 实例：肌梭传入侧支-脊髓运动神经元联系 机制：某种抑制性递质突触后膜受体 Cl通道开放(也可有K+通道开放、Na+、 Ca2+通道关闭)Cl内流(也可能有K+外 流) 局部后膜超极化,5. AP在突触后神经元的产生 nEPSP+mIPSP(总和)膜电位去极化 (70 mV52 mV)阈电位AP 首先产生AP的部位轴突始段 始段较细小, 跨膜电流密度较大 始段膜上电压门控Na+通道密度较大 然后传遍整个细胞膜 沿轴突末梢; 逆向胞体,6. 突触的调制 (modulation) 对递质释放的调节 末梢Ca2+内流 突触前受体(presynaptic receptor) 递质的重摄取(reuptake)和代谢 对后膜受体的调节 上调(up regulation) 下调(down regulation),7. 突触的可塑性 (plasticity) 强直后增强(posttetanic potentiation) 习惯化(habituation) 敏感化(sensitization) 长时程增强(long-term potentiation, LTP) 长时程抑制(long-term depression, LTD),二、非定向突触传递 (non-directed synaptic transmission) 结构基础：曲张体(varicosity) 特点：无前膜与后膜之分, 支配为1 : n 距效应器远(20 nm), 费时(1 s) 不一定产生效应 分布：神经-平滑肌和心肌接头 中枢单胺类纤维,三、电突触传递(electrical synaptic transmission) 结构基础：缝隙连接(gap junction) 结构特点：间隙小、膜不增厚、 两侧无囊泡, 有原生质相连, 有水相孔道 功能特点：允许带电小分子、局部电流通过 低电阻、快速、双向传导 分布：广泛, 主要在同类神经元之间 意义：有利于神经元的同步化活动,四、神经递质和受体 1. 神经递质(neurotransmitter) 概念：神经元合成的某种化学物质 末梢释放, 作用于受体, 产生效应 鉴定：须符合5个基本条件 调质(neuromodulator)的概念 调制作用(modulation)的概念, 分类(classification)： 以化学性质分：胆碱类、胺类、氨基酸类、 肽类、嘌呤类、气体类、脂类等 递质共存(coexistence)： Dale原则须修正; 概念、举例和意义 代谢(metabolism)： 合成、贮存、释放、降解、再摄取,2. 受体(receptor) 概念：分布于细胞膜或细胞内 与某些物质特异结合, 生产效应 化学本质：带糖链的跨膜蛋白质 激动剂、拮抗剂和配体的概念 亚型: 使效应多样化 突触前受体(presynaptic receptor), 分类与激活机制 以递质化学性质分类 以受体激活机制分类 化学门控通道(chemically gated channel) G-蛋白耦联受体(G protein-coupled ) 受体的调节(regulation) 对数量(quantity)和亲和力(affinity)的调节 上调(up regulation) 下调(down regulation),3. 主要的神经递质和受体系统 乙酰胆碱(acetylcholine, ACh)及其受体 胆碱能纤维 躯体运动神经纤维 所有自主神经节前纤维 多数副交感节后纤维 少数交感节后纤维：骨骼肌血管和汗腺, 胆碱能受体 M受体(muscarinic )：G-蛋白耦联受体 N受体(nicotinic )：化学门控通道外周神经系统胆碱能受体的分布与拮抗剂 胆碱能神经元和胆碱能敏感神经元, 去甲肾上腺素及其受体 (noradrenaline, NA or norepinephrine, NE) 肾上腺素能纤维 多数交感节后纤维：除骨骼肌血管、汗腺外 肾上腺素能受体：都是G-蛋白耦联受体 受体：1、2受体 受体：1、2、3受体,外周神经系统肾上腺素能受体的分布与拮抗剂 肾上腺素能神经元及其敏感神经元, 肾上腺素及其受体 (adrenaline, Adr or epinephrine, E) 肾上腺素能神经元 仅分布于中枢, 主要位于延髓 C1：延髓头端腹外侧 C2：延髓背侧, 第脑室底迷走背核处 C3：延髓中缝背侧, 舌下神经起始部内侧 肾上腺素能受体：同去甲肾上腺素受体, 多巴胺(dopamine, DA)及其受体 多巴胺能神经元 主要分布于中枢： 黑质-纹状体通路参与运动调节 中脑边缘系统参与精神活动 结节-漏斗通路参与神经内分泌调节 受体：都是G-蛋白耦联受体 D1、D2、D3、D4、D5, 5-羟色胺及其受体(5-hydroxytryptamine, 5-HT) 5-羟色胺能神经元 主要集中于低位脑干中缝核内 受体亚型：14种, 5-HT1-7, 多G-蛋白耦联受体 5-HT1A(部分是突触前受体)、1B、1D、1E、1F、 5-HT2A、2B、2C、 5-HT3(离子通道)、5-HT4、 5-HT5A、5B、5-HT6、5-HT7, 组胺(histamine)及其受体 组胺能神经元 主要分布于下丘脑后部结节乳头核 纤维投射至中枢几乎所有部位 受体：H1、H2、H3受体 均G-蛋白耦联受体, 多数H3为突触前受体 参与觉醒、性行为、腺垂体分泌、血压、 饮水、痛觉等, 氨基酸类递质及其受体 兴奋性氨基酸 谷氨酸(glutamate)、门冬氨酸(aspartate) 谷氨酸能神经元： 分布广泛, 大脑皮层和脊髓背侧相对为多 受体：促代谢型受体(metabotropic )：11种 促离子型受体(ionotropic )： KA、AMPA、NMDA, 抑制性氨基酸 * -氨基丁酸(-aminobutyric acid, GABA) GABA能神经元： 分布广泛, 大脑皮层和小脑皮层浦氏细胞多 受体：促代谢型受体：GABAB受体 促离子型受体：GABAA受体(Cl通道) * 甘氨酸(glycine)：神经元主要位于脊髓 受体：Cl通道, 可为士的宁阻断, 肽类递质及其受体 P物质和其他速激肽：哺乳动物有6个成员 受体均为G-蛋白耦联受体, 阿片肽(opioid peptides) 包括：-内啡肽(-endophin) 脑啡肽(enkephalin) 甲硫氨酸脑啡肽(met- enkephalin) 亮氨酸脑啡肽(leu- enkephalin) 强啡肽(dynorphin) 受体：、受体, 都是G-蛋白耦联受体, 下丘脑调节肽(HRP)和神经垂体肽 如TRH、CRH、SST、OXT、VP等 生长抑素受体：SSTR1 SSTR5 都是G-蛋白耦联受体 脑-肠肽(brain-gut peptides) 如CCK-4、 CCK-8、VIP、胃泌素、 神经降压素、甘丙肽、胃泌素释放肽等 CCK受体：CCK-A、CCK-B受体, 降钙素基因相关肽 (calcitonin gene-related peptides, CGRP) 包括：CGRP、CGRP 神经肽Y(neuropeptide Y, NPY) 存在于脑内和自主神经系统 常与NA共存, 能增强NA的缩血管作用 在下丘脑增进食欲, 促进摄食行为, 嘌呤类递质及其受体 分布：中枢和外周 包括：腺苷(adenosine)、ATP、ADP 腺苷受体：均G-蛋白耦联受体 A1、A2A、A2B、A3受体 ATP受体：P2Y、P2U受体, G-蛋白耦联受体 P2X1-3、P2Z受体, 离子通道 ADP受体：P2T受体, 可能离子通道, 其他可能的递质 一氧化氮(nitric oxide, NO) 分布于外周和中枢 与一氧化氮合酶(NOS)伴行 直接结合并激活鸟苷酸环化酶(GC) 一氧化碳(carbon monoxide, CO) 与NO相似, 也通过激活GC而起作用, 前列腺素(prostaglandin, PG) 脑匀浆神经末梢碎片中分离到 神经细胞膜上可能存在PG转运体 神经活性类固醇(neuroactive steroid) 脑内能产生有活性的神经类固醇 脑内有类固醇激素受体,五、反射活动的一般规律 1. 反射(reflex) 反射的概念 神经系统活动的基本方式 反射的分类：非条件反射和条件反射 (unconditioned & conditioned reflex),2. 反射弧(reflex arc)的组成和反射的基本过程 感受器传入神经元中枢 传出神经元 效应器 反射活动依赖于结构和功能的完整性 反射中枢的概念, 范围可以相差很大 整体情况下, 多级水平整合, 更具适应性 某些情况下, 传出效应由内分泌腺参与,3. 中枢神经元的联系(connection)方式 单线式(single-line) 联系 辐散式(divergence) 联系 可扩大作用空间范围, 多见于传入通路 聚合式(convergence) 联系 可引起突触后电位整合, 多见于传出通路 链锁状(chain circuit)联系可扩大空间范围 环状(recurrent circuit)联系 可构成正、负反馈, 及时终止或产生后放,4. 单突触反射和多突触反射 单突触反射(monosynaptic reflex) 反射弧只经过一次突触传递 腱反射是人体内惟一的单突触反射 多突触反射(polysynaptic reflex) 反射弧经过多次突触传递 如肌紧张、屈肌反射等,5. 局部回路神经元和局部神经元回路 局部回路神经元(local circuit neuron) 特点：数量多、分布广、进化高, 与高级神经功能有关 局部神经元回路(local neuronal circuit) 构成：多个或一个局部神经元, 或部分结构 可构成多种形式的突触,6. 中枢兴奋传布的特征 单向传布 (one-way conduction) 中枢延搁 (central delay) 总和 (summation) 兴奋节律的改变 (change of excitatory rhythm) 后发放 (afterdischarge) 对内环境变化敏感和易疲劳 (susceptibility & fatigue),神经纤维传导和突触传递特征的比较,7. 突触的抑制和易化 突触后抑制(postsynaptic inhibition) 传入侧支性抑制(afferent collateral ) 传入冲动中枢某一神经元EPSP, 通过侧支兴奋一抑制性中间神经元 另一神经元IPSP 意义：使不同中枢间活动协调, 回返性抑制(recorrent ) 某一中枢神经元兴奋发出传出冲动, 通过侧支兴奋一抑制性中间神经元 抑制原先发出传出冲动的神经元及 同一中枢的其他神经元使其产生IPSP 意义：使神经元活动及时终止; 同一中枢许多神经元同步活动, 突触前抑制 (presynaptic inhibition) 结构基础：A-S和A-A式突触联合 性质：EPSP, 非IPSP, 传入通路中多见 机制：末梢B兴奋末梢A去极化 传到末梢A的AP 幅度进入末梢A 的Ca2+ 数量末梢A递质释放 运动神经元EPSP, 突触的易化(synaptic facilitation) 突触后易化：EPSP, 若达阈电位AP 突触前易化：结构与突触前抑制相同 机制：末梢B兴奋末梢A内cAMP K+通道磷酸化而关闭传到末梢A AP 复极化延缓末梢A Ca2+内流 末梢A递质释放运动神经元EPSP,第三节 神经系统的感觉分析功能,一、躯体感觉(somatesthesia)的中枢分析 1. 传导通路(sensory pathways) 丘脑前的传入系统 后索-内侧丘系：传导深感觉 精细触-压觉也加入此传导通路 脊髓丘脑束：传导浅感觉 痛、温觉(侧束), 粗略触-压觉(前束) 三叉神经-三叉丘系：头面部感觉, 脊髓后角的闸门控制学说(gate control theory) 后根进入后索的上行纤维有侧支进入后角 这些侧支可调节皮肤感觉(痛)的传入冲动 后根中粗纤维侧支兴奋胶状质细胞 后根中细纤维侧支抑制胶状质细胞 后角胶状质细胞-痛觉传入末梢-传递细胞 构成A-A与A-S突触前抑制 闸门也受高位脑下行冲动的影响,感觉传导道解剖特点及其受损时的表现,2. 丘脑的核团(nucleus) 各种感觉(除嗅觉外)均经丘脑中继 特异感觉接替核(specific sensory relay ) 后腹核：外侧部分躯体感觉 内侧部分头面部感觉 外侧膝状体视觉 内侧膝状体听觉, 联络核(associated ) 各种感觉在丘脑和大脑皮层间的联系协调 前核：参与内脏活动的调节 外侧腹核：参与皮层对肌肉运动的调节 枕核：参与各种感觉的联系功能 非特异投射核(nonspecific projection ) 维持和改变大脑皮层兴奋状态 束旁核可能与痛觉有关,3. 感觉投射系统(sensory projection system)特异投射系统和非特异投射系统的比较,4. 脑干网状结构上行激动系统 (ascending reticular activating system) 概念：部位+功能 部位：中脑头端网状结构 功能：上行唤醒作用 依据：刺激唤醒, 脑电呈去同步化快波 切断昏睡, 脑电呈同步化慢波 与非特异投射系统关系,二、躯体感觉的皮层代表区 1. 体表感觉代表区 第一感觉区(somatic sensory area ) 中央后回(3-1-2区), 投射规律: * 交叉：躯体感觉对侧, 头面部双侧 * 大小：与感觉分辨精细程度有关 分辨愈精细,代表区面积愈大 * 倒置：下肢顶部, 膝以下半球内侧 上肢中间, 头面部(内部正立) 底部 * 从前至后：肌牵张; 慢快适应; 关节骨膜等, 感觉柱(sensory column) 感觉皮层最基本的功能单位 同一柱内的神经元 感受同一感受野的同一类感觉 是一个传入-传出信息整合处理单位 一个柱兴奋时, 相邻柱抑制 形成兴奋和抑制镶嵌模式(具普遍性), 感觉皮层的可塑性(plasticity) * 现象(phenomenon)： 长期废用(如截肢), 原代表区为他区占领 切除某代表区, 原感觉投射到该区周围 训练使感觉灵敏, 原代表区将扩大 同样发生在其他皮层(如视皮层) 盲人、聋人其他感觉增强 * 意义(significance)：有较好的适应能力, 第二感觉区(somatic sensory area ) 部位：中央前回与脑岛之间 面积：远较第一感觉区小 特征：正立, 双侧性投射 各部分代表区不很完善和具体 切除后并不产生显著的感觉障碍 可能接受痛觉传入的投射2. 本体感觉(proprioception)代表区 本体感觉(即深感觉)：位置觉和运动觉 部位：中央前回(4区),三、躯体感觉 1. 触-压觉(touch & pressure sensation) 两条途径传入, 中枢广泛受损才完全阻断 两个系统中传导的触-压觉类型不同：,2. 肌肉本体感觉(proprioception) 来源：肌肉、肌腱、骨膜、关节等 感受：躯体空间位置、姿势、运动状态等 投射：小脑; 大脑皮层 功能：与其他感觉配合, 共同协调运动3. 温度觉(temperature) 包括冷、热感受器, 冷点热点 敏感度与皮肤感受器分布密度有关,4. 痛觉(pain) 体表快痛(fast pain)和慢痛(slow pain) 痛感受器：游离神经末梢; 致痛物质 许多痛觉纤维投射到大脑皮层广泛区域, 躯体深部痛(deep pain) 部位: 骨、骨膜、关节、 韧带、肌、肌腱 特点: 一般为慢痛, 表现为 定位不明确, 可伴内脏活动改变 缺血性疼痛: Lewis P因子 可能是K+ 牵涉痛: 可有 (见后面),二、内脏感觉(visceral sensation)的中枢分析 1. 传入通路与皮层代表区 自主神经(交感和副交感) T7L2, S24, , , 第1、2感觉区, 运动辅助区, 边缘系统 2. 内脏痛(visceral pain)的特点 定位不明确 发生缓慢, 持续时间长 对牵张刺激敏感, 对切割刺激不敏感 易产生不愉快的情绪, 常伴内脏活动改变,3. 体腔壁痛(parietal pain)4. 牵涉痛(referred pain) 概念：感觉在体表, 而实质是内脏痛 临床常见牵涉痛 机制：会聚学说(convergence theory) 易化学说(facilitation theory),三、特殊感觉的中枢分析 视觉(vision)通路(见图)及代表区 初级视皮层(primary visual cortex)： 枕叶皮层内侧距状裂上下缘(17区) 视觉纤维投射规律：, 外侧膝状体及至视皮层的通路 外侧膝状体 细胞层：背侧4层(36层)小细胞层 腹侧2层(12层)大细胞层 视网膜投射规律： 对侧视网膜1、4、6层 同侧视网膜 2、3、5层 每一层细胞与视网膜都有点对点投射关系 各层垂直线上细胞的感受野几乎完全相同 仅10%20%来自视网膜, 其余多来自视皮层,2. 视皮层 包括：初级视皮层(纹状皮层17区) 次级视皮层(18区) 高级视皮层(19区) 枕叶或顶叶皮层联合区 与这些皮层有联系的是： 脑干控制眼球运动的区域 皮层语言中枢 还通过胼胝体联系另一侧脑, 初级视皮层的结构与功能 共6层 第四层, 4C层 第二、三层多簇细胞(Blobs细胞) 视觉神经元的感受野 4层神经元 其他各层中的简单细胞和复杂细胞 方位柱(orientation column) 眼的优势柱(ocular dominance column), 听觉(audition)代表区 初级听皮层：颞横回(41区)和颞上回(42区) 听觉联络区：与听皮层毗邻, 延伸至脑岛 传入通路：自上橄榄核起为双侧性 一侧外侧丘系以上受损, 无明显听觉障碍 皮层音调定位(tonal localization)： 低音组分在听皮层前外侧 高音组分在听皮层后内侧, 平衡感觉 与前庭感受器传入、视觉、本体感觉和 触-压觉有关 嗅觉(olfaction or smell)代表区 边缘叶前底部 包括梨状区皮层和杏仁核的一部分 味觉(taste)代表区 中央后回底部(43区) 有些神经元对单一味质发生反应 有些对多种味质发生反应, 并可进行整合,一、运动传出的最后公路 1. 脊髓和脑干运动神经元 脊髓前角运动神经元(motor neuron) 运动神经元: 支配梭外肌 最后公路(final common path) 运动神经元: 支配梭内肌 递质为ACh, 兴奋性较高 主要功能是调节肌梭的敏感性 运动神经元: 支配梭内肌和梭外肌,第四节 神经系统对姿势和运动的调节, 最后公路的作用 整合各种神经冲动, 可 引发随意运动(voluntary movement) 调节姿势, 提供运动背景 协调肌群活动, 使运动平稳和精确2. 运动单位(motor unit) 概念: 1个运动神经元+所支配肌肉 大小: 不一(支配612根或2000根肌纤维) 分布: 肌纤维和其他单位的肌纤维交叉,二、姿势(posture)的中枢调节 1. 脊髓的调节功能 脊休克(spinal shock) 表现：离断面下运动、感觉、内脏活动 恢复：随意运动、知觉永久丧失, 反射可恢复 恢复速度与动物进化程度有关 简单和原始的先恢复, 复杂的后恢复 表明：脊髓能完成某些简单反射 正常时在高位中枢控制下活动, 脊髓对姿势的调节 姿势反射(postural reflex) 由脊髓完成的姿势反射 * 屈肌反射(flexor )和 对侧伸肌反射(crossed extensor reflex) * 牵张反射(stretch ) 肌紧张是最简单的姿势反射 * 节间反射(intersegmental ) 如搔爬反射(scratching ),牵张反射(stretch reflex) 类型(types)： 腱反射(tendon reflex), 快速, 位相性 肌紧张(muscle tonus), 持久, 紧张性 反射弧(reflex arc)： 感受器：肌梭(muscle spindle) 传入与传出：Ia、II类纤维; 、纤维 中枢与效应器：运动神经元; 梭外肌, 梭外肌纤维和梭内肌纤维(fiber) 梭外肌纤维(extrafusal )：受纤维支配 梭内肌纤维(intrafusal ) ：受纤维支配 传出主要调节肌梭对牵张反射的敏感性 核袋纤维(nuclear bag )：由Ia传入 核链纤维(nuclear chain )：由Ia、II传入 梭内肌纤维 与梭外肌纤维并联 梭内肌中收缩成分与感受装置串联, 不同情况下Ia传入和对运动神经元作用的改变 肌肉静息时：有一定频率传入冲动, 对运动神经元的活动起一定作用 肌肉收缩缩短时：梭内肌松弛, Ia传入减少, 对运动神经元的兴奋作用小 肌肉受牵拉伸长时：梭内肌紧张, Ia传入增多, 对运动神经元的兴奋作用大 传出增多时：梭内肌紧张, Ia传入增多, 对运动神经元的兴奋作用大, 由肌梭产生的不同反应特性 类型： 核袋纤维上Ia纤维：动态性反应 核链纤维上Ia纤维：静态性反应 原因：前者中央部更富弹性 拉长时速率在中央和两极不同 而后者各部分较为均一 拉长时速率在各部分都相同 意义：有助于衰减震荡, 使运动趋于平稳,腱器官 (tendon organ) 与肌梭的比较,2. 脑干对肌紧张和姿势的调节 脑干对肌紧张的调节 去大脑僵直(decerebrate rigidity) 中脑上下丘之间切断脑干 四肢伸直, 坚硬如柱, 头尾昂起, 脊柱挺硬 抗重力肌(在人是伸肌)肌紧张亢进 可为切断相应脊髓背根而消除 去皮层僵直(decorticate rigidity), 易化区和抑制区 (facilitatory & inhibitory area) * 易化区：延髓网状结构背外侧部分 脑桥被盖、中脑中央灰质及被盖、 下丘脑和丘脑中线核群、前庭核、 小脑前叶两侧部等 * 抑制区：延髓网状结构腹内侧部分 大脑皮层运动区、纹状体、 小脑前叶蚓部等, 脑干对姿势的调节 状态反射(attitudinal ) * 迷路紧张反射(tonic labyrinthine ) * 颈紧张反射(tonic neck ) 翻正反射(righting )3. 大脑皮层对姿势的调节 去皮层僵直(decorticate rigidity) 跳跃反应(hopping reaction) 放置反应(placing reaction),三、躯体运动的中枢调节 1. 随意运动(voluntary movement)的产生,2. 大脑皮层的运动调节功能 大脑皮层运动区(cortical motor area) 主要运动区： 中央前回(4区)和运动前区(6区) 有其功能特征(见下页) 运动柱(motor column) 其他运动区： 运动辅助区; 第一、第二感觉区; 5、7、8、18、19区等,主要运动区的功能特征 * 交叉：躯体对侧, 头面部多为双侧 下部面肌和舌肌对侧 * 定位：精细, 皮层肌肉点对点支配 * 大小：与运动的精细程度有关 运动愈精细复杂的肌肉代表区愈大 * 倒置：下肢顶部, 膝以下半球内侧 上肢中部, 头面部(内部正立)底部, 运动传导通路 皮层脑干束：到达脑运动神经核团 皮层脊髓束 * 侧束：到达脊髓全长 * 前束：只降到脊髓胸段 * 侧支：与脑干脊髓纤维相连接, 其中 顶盖脊髓束、网状脊髓束、前庭脊髓束： 参与近端肌肉粗大运动和姿势调节 红核脊髓束：参与远端肌肉精细运动调节, 一些有争议的问题 关于软瘫和硬瘫(flaccid & spastic paralysis) 关于巴宾斯基征(Babinskis sign) 关于锥体系和锥体外系 (pyramidal & extrapyramidal system) 关于上运动神经元和下运动神经元 (upper & lower motor neurons),3. 基底神经节(