第三章 细胞A

第三章细胞 一 概说细胞是生命的基本单位 具有完整的遗传信息储存 基本的新陈代谢系统和信息交换系统 最简单的独立生命由细胞组成 理解生命的钥匙来自细胞 从生物大分子到细胞的尺度跨越 人类认识生物体的观察工具和计量单位观察工具 放大率 计量单位观察的生物体肉眼和放大镜 毫米 120mm鸵鸟卵 0 1 0 2mm以上 1mm变形虫0 1mm人卵光学显微镜 微米 10um一般细胞 100um 0 2um 5um人精子头部1um葡萄球菌电子显微镜 纳米 100nm支原体 200nm 0 2nm 50nm脊髓灰质炎病毒10nm蛋白质分子X线衍射 埃 10A氨基酸5A蔗糖分子1A氢原子 细胞体积的最小极限 一个细胞生存与增殖必须具备的结构装置与机能 细胞膜 DNA与RNA 核糖体催化酶 100种酶促反应所需的空间 直径 50nm每个核糖体的直径10 20nm 一个细胞体积的最小极限直径100nm 支原体是最小 最简单的细胞 细胞体积的守恒定律 器官的大小主要取决于细胞的数量 与细胞数量成正比 而与细胞的大小无关 细胞体积的最小与最大极限 细胞体积的最小极限 100nm细胞体积的最大极限 20cm 单细胞生物的机体仅由一个细胞构成 盘藻 4 8 几十个细胞 多细胞生物的机体根据其复杂程度由数百万计至万亿计细胞构成成人有机体大约含有1014个细胞 刚出生的婴儿机体约含有1012个细胞 人的大脑约含有1012个细胞 细胞的数目 细胞与环境 细胞形状有 球状 杆状 立方形 梭形 星形 多角形 圆柱形 细胞的形状取决于 功能适应 胞质粘滞性 细胞膜的坚韧程度 微丝微管以及所处环境等影响 各种细胞形态 人血细胞 红细胞 血小板 白细胞 精子 卵 电镜下巨噬细胞 电镜下 神经细胞和神经纤维 细胞学说 细胞是构成有机体的基本单位 细胞是代谢与功能的基本单位 细胞是有机体生长发育的基础 细胞是遗传的基本单位 细胞是生命起源与进化的基本单位 每个具有功能的细胞都有自己一套完整的代谢装置在有机体一切代谢活动与执行功能的过程中 细胞呈现一个独立 有序 自动控制性很强的代谢体系 细胞结构完整性的任何破坏都会导致细胞代谢的有序性与自控性的失调 细胞是生命起源与进化的基本单位简单有机分子 蛋白核酸大分子 细胞产生 物种进化 细胞是有机体生长与发育的基础有机体的生长与发育是依靠细胞的分裂 细胞体积的增长与细胞分化来实现的 研究生物生长与发育要以研究细胞增殖 分化为基础 细胞是遗传的基本单位体细胞 性细胞 未分化与已分化细胞均具有遗传的全能性 任何破坏细胞的完整性 都不能使细胞遗传全能性得以实现 非细胞形态的生命体 病毒 virus 非细胞形态的生命体 迄今发现的最小 最简单的有机体 组成核酸分子 DNA RNA 与蛋白质活动依赖于宿主细胞的代谢与能量系统 进行核酸的复制 转录 并翻译成病毒的蛋白质 然后组装成新的子代的病毒 病毒的分类 DNA病毒双链DNA单链DNARNA病毒双链RNA单链RNA 病毒的增殖 病毒的增殖过程 病毒侵入细胞病毒核酸的复制 转录与蛋白质的合成病毒的装配 成熟与释放 二 原核细胞和真核细胞 细胞分原核和真核两种 整个生物界也由此分原核生物和真核生物两类 具有细胞核是真核细胞是原真核细胞最基本的区分 但研究发现它们其实在细胞的结构和功能的各个方面都有巨大差异 在形态上的重要区别是真核细胞具有胞内膜系统和骨架系统 在功能的各个方面的研究都说明他们在生命进化的早期就已经分开 各自沿着不同的进化路线进化至今 原核细胞出现在35亿年前 而真核细胞出现在18亿年前 关于起源的问题还在争论 但有一点得到较广泛的共识 真核细胞内的线粒体 叶绿体来源于原始真核细胞吞噬了某些原始原核细胞 蓝藻等 也就是说两种生物在发展的某一阶段发生了一次融合 融合后形成的真核细胞获得了选择优势而分化出当今的真核生物世界 原核细胞与真核细胞的区别 真核细胞相对于原核细胞 细胞内部结构与职能的分工 核与质质内的细胞器遗传信息量与遗传装置的扩增与复杂化 真核细胞内的骨架系统 真核细胞体积的增大 原核细胞与真核细胞的比较 特征 原核细胞 真核细胞 细胞大小 较小 1 10 m 较大 10 100 m 细胞核 无核仁和核膜 拟核 有核仁和核膜 真核 细胞器 无 除核糖体外 有各种细胞器 核糖体 70S 50S 30S 80S 60S 40S DNA 只有一条DNA 裸露 环状 有多条DNA 与蛋白结合 形成线状染色质或染色体 内膜系统 简单 细胞膜代替真核细胞内膜系统的许多功能 复杂 细胞骨架 无 有微管 微丝 细胞壁 主要组分为肽聚糖和乙酰胞壁酸 植物细胞主要组分为纤维素和果胶 转录和翻译 出现在同一时间和地点 细胞质中 出现在不同时间和地点 转录在核内 翻译在细胞质中 细胞分裂 无丝分裂 有丝分裂和减数分裂 原核细胞的代表 细菌 细菌的结构 细胞壁细胞膜中膜体DNA复制的支点荚膜细胞壁表面的粘液物质鞭毛DNA核糖体 几种原核细胞 细胞壁 鞭毛 细胞膜 核糖体 DNA 中膜体 蛋白质颗粒 细胞质 RNA 细菌模式图 最小的 最简单的细胞 支原体 mycoplast 最小的 最简单的细胞 分裂方式 一分为二寄生于细胞内繁殖 形态多变 其DNA可指导合成700种蛋白质 细胞质 细胞膜 DNA 核糖体 RNA 内含物 最简单的植物自养类型 蓝藻 蓝藻 蓝细菌能进行类似光合作用无叶绿体 真核细胞eukaryoticcell 真核细胞 具有以核膜 核质和核仁等完整结构的细胞 真核细胞的基本结构体系 生物膜系统遗传信息表达系统细胞骨架系统 三 真核细胞的基本结构 光镜下结构 细胞膜 细胞质 细胞核 电镜下结构 膜相结构 非膜相结构 细胞膜 内质网 高尔基复合体 线粒体 溶酶体 过氧化氢体 核膜 核糖体 中心粒 微管 微丝 中等纤维 细胞质基质 核仁 染色质 核基质 一 质膜及其表面结构 基本概念细胞膜 cellmembrane 又称为质膜 plasmamembrane 是位于细胞最外层 围绕细胞质的一层薄膜 主要是脂类和蛋白质构成 内膜 真核细胞内部存在由膜包绕的各种细胞器 这部分膜叫内膜 生物膜 biologicalmembrane 构成细胞所有膜性结构的膜的总称 生物膜都具有类似的化学和分子结构 质膜是呈明 暗 明的三层结构 1 液态镶嵌模型 fluidmosaicmodel 概念 细胞膜是由流动的脂质双分子层和蛋白构成 脂质双分子层构成细胞膜的连续整体 蛋白分子分散在脂质分子中 它强调了细胞膜具有流动性和不对称性特点 脂类双分子层构成膜主体 具有很低通透性膜嵌有蛋白膜可流动 但脂和蛋白的流动性受膜上其它蛋白牵制 细胞膜的化学组成 磷脂胆固醇 膜脂 膜蛋白糖类 甘油磷脂 以甘油为骨架鞘磷脂 以鞘氨醇为骨架 糖脂 卵磷脂脑磷脂磷脂酰丝氨酸 甘油磷脂 几种主要磷脂的结构 磷脂分子主要特征 一极性头 二非极性尾 于水环境中能自发形成脂双层 脂双层游离两端有自动闭合的趋势 可形成封闭的稳定结构 磷脂分子运动 膜脂分子运动种类侧向扩散运动膜脂分子侧向扩散系数相当于每秒钟扩散2微米旋转运动膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转翻转运动 影响膜脂流动性的因素脂肪酸链的长度 链长则脂质分子尾部相互作用加强 流动性降低脂肪酸链不饱和程度 不饱和程度高 则所含双键愈多 双键处易发生弯曲 使磷脂尾部难以靠近 结果使磷脂分子尾部排列较松 从而维持膜流动性卵磷脂与鞘磷脂的比例 卵磷脂不饱和程度高 链较短 故卵磷脂 鞘磷脂的比值高时 膜流动性大 衰老细胞 动脉粥样硬化细胞 膜蛋白与膜脂相互作用胆固醇 胆固醇一种中性脂 分布于真核细胞膜 脂膜上的胆固醇与磷脂的碳氢链相互作用 可有效地防止碳氢链相互凝聚 原核细胞和植物细胞质膜一般不含胆固醇 2 膜蛋白1 膜蛋白与膜脂含量比1 4 4 12 膜蛋白分类 按功能 催化代谢 酶物质转运 转运蛋白细胞运动 鞭毛信息转导 受体支持与保护 胶原蛋白 膜蛋白分类 按位置 内在蛋白 外在蛋白 根据蛋白在膜上的位置 可以分为六种类型 3 膜蛋白分布不对称糖蛋白的糖链主要分布在膜的外表面膜受体分子与配体结合部位分布于外层脂质腺苷酸环化酶与蛋白激酶偶联部位分布在膜内表面 4 膜蛋白的流动性膜蛋白分子运动方式侧向扩散 自由扩散限制性扩散基本不扩散 旋转扩散 膜蛋白运动的实验研究人 鼠杂交细胞荧光抗体免疫标记 3 糖类 糖蛋白 glycoprotein 糖脂 glycolipid 1 糖蛋白作用 细胞识别 细胞免疫 细胞癌变 糖类与膜蛋白连接方式主要有两种N连接天门冬酰氨残基O连接丝氨酸苏氨酸2 糖脂含量约占膜脂总量5 以下 神经细胞脂膜上糖脂含量较高 5 10 最简单的糖脂是脑苷类 细胞膜的特性 一 细胞膜的流动性膜脂分子流动性膜蛋白分子流动性 二 细胞膜的不对称性脂类分布不对称蛋白分布不对称 细胞表面一 概念细胞表面 包围在胞质外层一个复合结构体系和多功能体系 包括细胞膜 细胞外被 膜下溶胶层 此外还包括细胞表面的特化结构 微绒毛 纤毛 鞭毛等 细胞外被 cellcoat 为一薄层绒毛状的复合糖 包括糖蛋白 糖脂 蛋白聚糖 4 膜骨架 细胞皮层 指存在于质膜下 与具有各种免疫活性的膜蛋白相连的 由纤维蛋白组成的网架结构 这些纤维平行于质膜排列 给细胞膜提供强度和韧性 例如血影蛋白 与维持红细胞的形态有关 5 细胞壁 位于植物细胞膜外 包括初生壁和次生壁两部分 初生壁是细胞形成时形成的 它是多糖和蛋白质构成的 以纤维素为骨架 半纤维素和果胶等为基质 后者包括壁结构蛋白 凝集素和各种酶类 次生壁位于质膜和初生壁之间 是细胞停止生长后细胞分泌物在初生壁的沉积 主要成分是纤维素 植物细胞分化时 会出现相适应的细胞壁类型 细胞壁的作用是 1 保护细胞的外部屏障 减少水份蒸发 防止机械损伤 微生物入侵等 2 起着骨架作用 3 运输功能 植物细胞 细胞膜的功能概述物质运输信号传导细胞识别 二 物质运输功能1 选择通透性膜细胞膜允许一些物质进入 又阻止一些物质进入细胞膜对于物质进出有选择性调节作用 2 物质运输分类 小分子物质的跨膜转运大分子颗粒物质膜泡运输 被动运输主动运输 胞吞胞吐 3 小分子物质跨膜转运1 被动运输 passivetransport 种类 简单扩散协同扩散 特点 高浓度 低浓度不需要提供能量 简单扩散 单纯扩散 概念 从高浓度向低浓度处移动的分子运动特性 不借助于蛋白质扩散率取决于 分子大小 在脂内的溶解度 是否带电荷是决定物质是否通透质膜的三种因素 协助扩散 易化扩散 1 协助扩散概念 借助转运蛋白质进行跨膜转运的一种被动运输方式 2 转运蛋白概念 细胞膜中特定的膜蛋白 负责转运极性离子和分子 3 转运蛋白分类 载体蛋白 与特定的溶质结合 改变构象使溶质穿越细胞膜特点 可竞争性饱和性可逆性特异性 葡萄糖在红细胞的吸收 通道蛋白 形成一种充满水溶液的通道 贯穿脂双层之间 当孔开放时 特定的溶质可经过通道穿越细胞膜通道蛋白只介导不需消耗能量的被动运输通道蛋白门户开放与否受到调控通道蛋白介导的运输速率快 2 主动运输 activetransport 概念 是细胞膜中特定的载体蛋白在消耗能量的条件下 逆浓度梯度转运物质的过程特点 由ATP直接提供能量的主动运输离子梯度驱动的主动运输 低浓度 高浓度需要提供能量 分类 1 由ATP直接提供能量的主动运输Na K 泵 2 离子梯度驱动的主动运输概念 贮存在一种离子梯度中的能量驱动发生另一种物质逆浓度运输 它们的动力间接来自ATP分类 共 同向 运输对向运输 Na H 对向运输的生理意义清除细胞代谢过程中产生的过多的H 引起信号传递 始动细胞增殖 4 大分子及颗粒跨膜转运 膜泡运输 膜泡运输特点涉及膜的变形摄入或排出的大分子物质一般局限在囊泡内 而不与细胞质内其它大分子或细胞器直接接触 1 胞吞作用 endocytosis 概念 是将胞外的大分子或颗粒物质转运到胞内的方法 当被转运的物质靠近细胞膜并结合于细胞表面后 膜逐渐内馅将其包围 形成吞噬小泡进入细胞内 1 胞饮作用吞饮体 溶质或液体物质 2 吞噬作用 phagocytosis 吞噬体 微生物 原生动物残体 损伤组织残片和小胶粒 2 胞吐作用 exocytosis 基本概念受体 receptor 是一种能识别和选择性结合某种配基 化学信号 的生物大分子 具有很强特异性 可位于细胞膜上或者细胞内 膜受体是指细胞膜上分布的能识别配基的镶嵌蛋白 膜受体与信息传递 配体 ligand 指能与膜受体或胞浆受体结合 相互作用 并产生特定生物学效应的化学物质 即信号分子 可分为亲水性和亲脂性两类 亲水性 通过细胞表面受体 膜受体 介导脂溶性 与胞内受体结合成复合物 受体与配体的结合特点 高度选择性具有高度亲合力 可逆性可饱和性强大的生物效应 第二信使概念指某些生理效应的产生不是信号物质直接进入细胞引起的 只作用于受体 然后通过细胞内的物质变化 把信息传递给效应物 这些细胞内传递信息的物质叫第二信使 受体与细胞识别细胞识别 是指细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子选择地相互作用 从而导致细胞内一系列生理生化变化最终表现为细胞整体的生物学效应的过程 三 细胞器和细胞质骨架 细胞器 真核细胞中具有一定形状并独立完成一定功能的精细结构 包括膜相结构与非膜相结构 膜相结构 真核细胞中以生物膜为基础形成的结构 细胞膜 线粒体 高尔基体 内质网 溶酶体 核膜 非膜相结构 包括核糖体 微管 微丝 中等纤维 细胞核中的染色质 核仁等 内膜系统 指位于细胞质内 在结构 功能乃至发生上有一定联系的膜性结构的总称 内膜系统 内质网 高尔基复合体 溶酶体 过氧化氢体 1 内膜系统 核膜外层 一 内质网的形态结构 内质网 内质网是由一层单位膜围成的形状大小不同的小管 小泡 扁囊状结构 相互连接形成一个连续的网状膜系统 小管 小泡 扁囊状 细胞膜 核膜 二 内质网的化学组成 微粒体 为用蔗糖密度梯度离心方法 从细胞匀浆中分离出的内质网碎片 内质网 细胞膜 内质网的内腔相互连通 标志酶 葡萄糖 6 磷酸酶 1945年 K R Poter 电子显微镜 小鼠成纤维细胞 1 内质网 三 内质网的类型 粗面内质网 RER 膜表面附着核糖体 形态多为板层状排列的扁囊 网腔内含低电子或中等电子密度的物质 多分布在分泌活动旺盛或分化较完善的细胞内 滑面内质网 SER 膜表面无核糖体附着 形态多为分枝小管或小泡 多分布在一些特化的细胞中 核糖体 粗面内质网 粗面内质网 滑面内质网 滑面内质网 四 内质网的功能 内质网功能 使细胞质区域化 为物质代谢提供特定的内环境 扩大膜的表面积 有利于酶的分布提高代谢效率 为蛋白质 脂类和糖类的重要合成基地 参与物质运输 物质交换和解毒作用 对细胞起机械支持作用 粗面内质网的功能 1 粗面内质网与蛋白质的合成 粗面内质网 蛋白质 主要是分泌性蛋白和膜蛋白的合成 糖基化与转运 滑面内质网 小分子物质的合成与代谢以及细胞的解毒作用 信号假说 1975年 Bloble提出 信号肽的合成 信号识别颗粒 SRP 核糖体复合体形成 核糖体与内质网膜结合 多肽链进入内质网腔 主要过程 信号肽和停止转移序列的概念概念由mRNA特定的信号顺序编码合成一段约18 30个氨基酸的疏水短肽 叫信号肽 它作为与粗面内质网膜结合的引导者 指引核糖体与粗面内质网膜结合 并决定新生肽链插入膜内或进入内腔 停止转移序列则是在信号肽之后合成的疏水序列 它使转膜过程停止 并使合成的多肽留在膜上 成为膜结合蛋白 分泌蛋白的多肽序列不存在停止转移序列 并且转移结束后将信号肽切去 内质网腔 细胞质 SRP受体 信号识别颗粒 SRP 核糖体结合蛋白 tRNA A P 核糖体 mRNA 信号肽 A 信号假说 分泌蛋白质和跨膜蛋白质的形成过程 2 粗面内质网与蛋白质的糖基化 蛋白质的糖基化 是指单糖或寡糖与蛋白质共价结合形成糖蛋白的过程 糖与蛋白质的连接方式 N 连接的寡糖蛋白 发生在内质网腔内 O 连接的寡糖蛋白 发生在高尔基复合体内 3 粗面内质网与蛋白质的运输 在内质网上 多萜醇上合成一种寡糖链 由N 乙酰葡萄糖胺 甘露糖 葡萄糖组成 经糖基转移酶作用 寡糖链转移至新合成天冬酰胺残基上 新生肽的折叠 新生肽的折叠不是自发的进行 而是在分子伴侣和帮助蛋白折叠的酶的帮助下完成 分子伴侣协助内质网上合成的多肽正确转运 折叠成有一定空间结构的蛋白 而本身不参与最终产物形成的一类蛋白质 帮助蛋白折叠的酶 蛋白二硫键异构酶 肽基脯氨酸顺反异构酶 经内质网合成的蛋白种类 分泌蛋白膜蛋白溶酶体蛋白 1 脂类合成a 磷脂b 翻转酶作用 磷脂转位因子 c 胆固醇 类固醇激素合成 2 糖原分解糖原颗粒1 磷酸葡萄糖6 磷酸葡萄糖葡萄糖 经内质网腔释放到血液 3 解毒功能酶 细胞色素P450家族酶系 作用 使聚集在光面内质网膜上的不溶于水的物质羟基化 而完全溶于水并转运出细胞进入尿液中 4 其它功能肌细胞中发达的肌质网 Ca 储存库 内质网膜 内质网膜 滑面内质网的功能 2 核糖体核糖体是合成蛋白质的细胞器 其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链 主要成分 r蛋白质 40 核糖体表面 rRNA 60 核糖体内部 原核细胞和真核细胞核糖体均由大小两亚基组成 真核生物核糖体小亚基由 SrRNA及 多种蛋白构成 大亚基由 S 5 8S 28S三种rRNA加上近 种蛋白质构成 核糖体或附着于内质网 或游离于细胞质 在合成蛋白质的过程中 起装配机作用 原核生物与真核生物核糖体成分的比较 1898意大利 高尔基 CamilloGolgi 光镜 枭 猫 神经细胞发现 一 高尔基复合体的形态结构 光镜 网状结构 电镜 扁平囊 成熟面 小囊泡 大囊泡 形成面 3 高尔基体 扁平囊 呈盘状 3 10层称 高尔基堆 扁平囊间距 20 30nm 囊腔宽 6 15nm 凹面 成熟 反 面 凸面 形成 顺 面 凸面 形成 顺 面 形成面膜厚 6nm 成熟面膜厚 8nm 小囊泡 30 80nm球形小泡 膜厚 6nm 囊腔内含 中等电子密度的物质 泡内含物质 低电子密度物质 较透明 来源 小囊泡融合 来源 由rER 芽生 而来 大囊泡 100 500nm 膜厚 8nm 泡内含物质 高电子密度物质 浓缩泡 来源 扁平囊周边或局部球状膨 突脱落形成 凹面 成熟 反 面 二 高尔基复合体的分布和数量 三 高尔基复合体的化学组成 特征酶 糖基转移酶 四 高尔基复合体的功能 一 高尔基复合体与细胞的分泌活动 3H标记亮氨酸 3分钟 17分钟 117分钟 高尔基复合体在细胞分泌活动中起着重要的运输作用 在分泌颗粒的形成过程中起着浓缩 修饰 加工等作用 二 高尔基复合体对蛋白质的修饰加工 1 参与糖蛋白的合成和修饰 N 连接的寡糖链 在rER腔内合成 O 连接的寡糖链 在高尔基复合体内合成 糖蛋白 3H标记甘露糖 3H标记半乳糖 唾液糖 3H标记N 乙酰葡萄糖胺 2 参与蛋白质的改造 无活性的前体物质 某些肽类激素 加工改造 有生物活性的物质 激素 高尔基复合体对糖蛋白的合成和修饰过程具有严格的顺序性 三 高尔基复合体对蛋白质的分拣运输 蛋白质合成 溶酶体寡聚糖磷酸化 切除甘露糖 加N 乙酰葡萄糖胺 加半乳糖 加唾液酸 分拣 溶酶体 顺面管网 中层囊 反面囊 反面管网 大泡 分泌颗粒 rER 高尔基复合体 顺面囊 高尔基堆 四 高尔基复合体与溶酶体的形成 溶酶体的酶是由rER上的核糖体合成 rER腔内 运输小泡 高尔基复合体 加工修饰 溶酶体的酶内含有甘露糖 6 磷酸 高尔基复合体反面扁囊膜上有甘露糖 6 磷酸受体 能特异与其结合 诱导溶酶体酶聚集并 出芽 离开高尔基复合体形成溶酶体 五 高尔基复合体与膜的转变 膜流 细胞的各种膜性结构之间相互联系和转移的现象称膜流 内质网 运输小泡 高尔基复合体 大囊泡 细胞膜 高尔基体的合成功能总结1 糖脂合成的功能2 糖蛋白合成的功能3 合成溶酶体4 是多糖合成的场所 分泌性蛋白的合成途径1 分泌蛋白的合成2 分泌蛋白进入内质网腔3 细胞内运输内质网腔高尔基体浓缩泡4 浓缩5 细胞内贮存6 分泌物从细胞排出 2 液泡系统 溶酶体植物细胞的中央液泡微体 1 溶酶体 20世纪 40年代末 鼠肝匀浆离心 酸性磷酸酶 1955年 deDuve等人 电镜 鼠肝细胞 细胞化学显示 一 溶酶体的形态特征 酶及其发生 溶酶体的形态特征 溶酶体是由一层单位膜包围 内含多种酸性水解酶的泡状结构 溶酶体膜 溶酶体膜上有H 质子泵 保持溶酶体基质内的酸性环境 溶酶体膜内存在特殊的转运蛋白 可运输溶酶体消化水解的产物 溶酶体的蛋白质高度糖基化 防止自身被水解消化 直径0 25 0 5um圆形 卵圆形小体 也长杆状 蛇形称为管状溶酶体 线状溶酶体 溶酶体的酶 溶酶体含有60多种水解酶 这些水解酶多为酸性水解酶 PH值4 6 酶 蛋白酶 肽酶 核酸酶 磷酸酶 糖苷酶 水解糖蛋白和糖脂 糖链的酶 酯酶 硫酸酯酶 分解氨基多糖的酶 酸性磷酸酶 AcP酶 三偏磷酸酶 TMP酶 标志酶 内吞体 溶酶体的发生 rER 顺面管网 反面管网 高尔基复合体 溶酶体水解酶前体 加入磷酸基团 M 6 P 溶酶体酶 前溶酶体 ATP ADP Pi H 去除磷酸 PH 6 成熟溶酶体 二 溶酶体的分类 溶酶体 初级溶酶体 原溶酶体 致密体 非活动性溶酶体 只含酶 不含底物 次级溶酶体 活动性溶酶体 初级溶酶体 底物 次级溶酶体 异溶酶体 初级溶酶体 外源性物质 异噬过程 吞饮体 吞噬体 微吞饮小泡 多泡体 自