古细菌论文.doc

古细菌的形态、功能与进化（* 黑龙江大学 哈尔滨 150080）摘要：主要介绍了古细菌的定义、形态与化学组成、古细菌的功能和进化以及代表性的古细菌关键词：形态、功能、化学组成、定义、进化、古细菌的代表类型The pattern、function and evolution of archaea（*，Heilongjiang university，haerbing，150080）Abstract：introduce the definition、pattern and evolution of archaeaKey Words：pattern function definition evolution定义：古细菌(archaeobacteria)（又可叫做古生菌、古菌、古核生物的结构核细胞或原细菌）是一类很特殊的细菌，多生活在极端的生态环境中。具有原核生物的某些特征，如无核膜及内膜系统；也有真核生物的特征，如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、DNA具有内含子并结合组蛋白；此外还具有既不同于原核细胞也不同于真核细胞的特征，如：细胞膜中的脂类是不可皂化的；细胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白质为主，有的含杂多糖，有的类似于肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。形态结构与组成：古生菌细胞 的形态包括球形、裂片状、螺旋形、片状或杆状，也存在单细胞、多细胞的丝状体和聚集体。古生菌微小，一般小于1微米，虽然在高倍光学显微镜下可以看到它们，但最大的也只像肉眼看到的芝麻那么大。不过用电子显微镜能够让我们区分它们的形态。虽然它们很小，但是它们的形态形形色色。有的像细菌那样为球形、杆状，但也有叶片状或块状。特别奇怪的是，古生菌有呈三角形或不规则形状的，还有方形的，像几张连在一起的邮票。有的古生菌有鞭毛，例如詹氏甲烷球菌（Methanococcus janaschii）在细胞的一端生有多条鞭毛。鞭毛是一种像头发一样的细胞附属器官，它的功能是使细胞能够运动。古细菌独有的特征是在细胞膜上存在聚异戊二烯甘油醚类脂；细胞壁骨架为蛋白质或假肽聚糖，且缺乏胞壁酸。而是衍生出多样化的细胞被膜。在古生菌同一目中，由于其不同类型的细胞壁，革兰氏染色结果可以是阳性或阴性。革兰氏染色阳性菌种具有假磷壁酸（假肽聚糖）、甲酸软骨素和杂多糖组成的细胞壁，而革兰氏染色阴性菌种则具有由晶体蛋白或糖蛋白亚单位构成的单层细胞胞被（表面）。有些古细菌能生活在极端的环境中，可能与其特殊细胞结构、化学组成及体内特殊酶的生理功能等有关。进化：从RNA进化树上，古菌分为两类，泉古菌(Crenarchaeota)和广古菌(Euryarchaeota)。另外未确定的两类分别由某些环境样品和2002年由Karl Stetter发现的奇特的物种纳古菌(Nanoarchaeum equitans)构成。Woese认为细菌、古菌和真核生物各代表了一支具有简单遗传机制的远祖生物的後代。这个假说反映在了“古菌”的名称中（希腊语archae为“古代的”）。随后他正式称这三支为三个域，各由几个界组成。这种分类後来非常流行，但远组生物这种思想本身并未被普遍接受。一些生物学家认为古菌和真核生物产生於特化的细菌。 古菌和真核生物的关系仍然是个重要问题。除掉上面所提到的相似性，很多其他遗传树也将二者并在一起。在一些树中真核生物离广古菌比离泉古菌更近，但生物膜化学的结论相反。然而，在一些细菌，（如栖热袍菌）中发现了和古菌类似的基因，使这些关系变得复杂起来。一些人认为真核生物起源於一个古菌和细菌的融合，二者分别成为细胞核和细胞质。这解释了很多基因上的相似性，但在解释细胞结构上存在困难。 目前有22个古菌基因组已经完全结束了测序，另外15个的测序工作正在进行中。功能：Sac10b蛋白家族成员由于仅发现于极端嗜热古菌中，被长期认为有可能与这些生物的“热适应性”有关。该蛋白家族的第一个成员分离于1986年，其后科学家根据生物化学和电镜研究结果，断定Sac10b家族蛋白是DNA结合蛋白。最近，黄力研究组在研究该家族另一成员Ssh10b蛋白时发现，Ssh10b在体外与双链DNA、单链DNA及RNA均能结合，且亲和力相近；但在细胞内的生理结合靶位是RNA而不是DNA。对与Ssh10b结合的RNA种类的进一步分析显示，该蛋白在细胞内与23S、16S rRNA以及mRNA等均能结合。上述工作纠正了20多年来科技界的一个共识，即古菌Sac10b家族蛋白是DNA结合蛋白，从而为正确揭示这一重要蛋白家族的功能奠定了基础。此项结果将于近期发表在微生物学国际头号学术期刊Molecular Microbiology上。 另一项是对IA型拓扑异构酶的研究。这种酶存在于所有生物的细胞中，该酶催化DNA松弛反应，在DNA超螺旋的调控以及与DNA相关的一系列基本生物学过程（如DNA复制、重组、修复等）中起重要作用。已知的IA型拓扑异构酶包括拓扑异构酶I、III和反向旋转酶。极端嗜热古菌DNA具有不同于其他生物（包括真核生物、细菌和中温古菌）的拓扑学性质，即呈松弛或正超螺旋状态。这种独特的拓扑学状态可能与其热适应性有关。先前的研究表明，极端嗜热古菌含两种IA型拓扑异构酶，即反向旋转酶和推测的拓扑异构酶I。黄力课题组最近完成了对拓扑异构酶I的首次生化分析。他们细致分析了该酶在松弛DNA过程中切割单链DNA时对序列的要求，所获得的DNA切割位点序列等数据显示，该酶更像真核生物和细菌的拓扑异构酶III，而不是细菌拓扑异构酶I。据此提出将古菌中推测的拓扑异构酶I重新注释为拓扑异构酶III。这一工作对于认识古菌中IA型拓扑异构酶的生理分工、研究IA型拓扑异构酶的系统发育关系具有重要意义。代表性的古细菌：1：极端嗜热菌（themophiles）：能生长在90以上的高温环境。如斯坦福大学科学家发现的古细菌，最适生长温度为100，80以下即失活，德国的斯梯特（K. Stetter）研究组在意大利海底发现的一族古细菌，能生活在110以上高温中，最适生长温度为98，降至84即停止生长；美国的J. A. Baross发现一些从火山口中分离出的细菌可以生活在250的环境中。嗜热菌的营养范围很广，多为异养菌，其中许多能将硫氧化以取得能量。2：极端嗜盐菌（extremehalophiles）：生活在高盐度环境中，盐度可达25%，如死海和盐湖中。3：极端嗜酸菌（acidophiles）：能生活在pH值1以下的环境中，往往也是嗜高温菌，生活在火山地区的酸性热水中，能氧化硫，硫酸作为代谢产物排出体外。4：极端嗜碱菌（alkaliphiles）：多数生活在盐碱湖或碱湖、碱池中，生活环境pH值可达11.5以上，最适pH值810。 5：产甲烷菌（metnanogens）：是严格厌氧的生物，能利用CO2使H2氧化，生成甲烷，同时释放能量。 CO2+4H2CH4+2H2O+能量 由于古细菌所栖息的环境和地球发生的早期有相似之处，如：高温、缺氧，而且由于古细菌在结构和代谢上的特殊性，它们可能代表最古老的细菌。它们保持了古老的形态，很早就和其它细菌分手了。所以人们提出将古细菌从原核生物中分出，成为与原核生物（即真细菌eubacteria）、真核生物并列的一类。参考文献：(1)武汉大学，复旦大学.微生物学M.北京:高等教育出版社，1