第十一章植物逆境生理概要.ppt

第十一章植物的逆境生理,本章教学提示：,1.教学目的：了解植物在各种逆境下的形态与代谢变化；了解植物抵抗逆境的机制；了解提高植物抗逆性的途径。2.教学重点：逆境对植物代谢的影响；植物抵抗逆境的机制。3.教学难点：植物抵抗逆境的机制。,目录,11.1植物逆境生理通论11.2寒害与植物抗寒性11.3热害与植物抗热性11.4旱害与植物的抗旱性11.5涝害与植物抗涝性11.6盐害与植物的抗盐性11.7病害与植物抗病性11.8虫害与植物抗虫性11.9环境污染伤害与植物抗性11.10活性氧伤害与植物抗逆性11.1植物逆境生理通论,11.1植物逆境生理通论11.1.1逆境和植物抗逆性,1.逆境(environmentalstress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。逆境也叫作胁迫。,胁变(strain)：植物体受到胁迫后产生的相应变化，这种变化可表现在形态上和生理生化变化两个方面。据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变，前者指解除胁迫后又能复原，而后者则不能。,植物适应性,避逆性,抗逆性,御逆性,耐逆性,御胁变性,耐胁变性,胁变可逆性,胁变修复,2.植物适应性分类,3.相关概念,适应性：植物对逆境的适应能力；避逆性：植物通过对生育周期的调整来避开逆境的能力；抗逆性：植物对逆境的抵抗和忍耐能力，简称抗性；御逆性：指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。这主要是植物体营造了适宜生活的内环境，免除了外部不利条件对其的危害。耐逆性：指植物处于逆境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。御胁变性：植物能阻止逆境引起的胁变；耐胁变性：植物能耐受（降低或修复）逆境引起的胁变；胁变可逆性：植物在逆境下产生了胁变，可在逆境解除后得以恢复原有功能；胁变修复：植物在逆境下产生的胁变可通过代谢加以修补。,逆境适应：植物对逆境的适应能力，该能力多可遗传。逆境驯化：植物对逆境的适应能力，该能力不能遗传，但逆境解除后，该能力也随之丧失。抗性锻炼：（hardinesshardening）植物的抗逆遗传特性（逆境适应）需要特定的环境因子的诱导下才能表现出来，这种诱导驯化过程称为抗性锻炼。,11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化,(一)形态结构变化1.逆境条件下植物形态有明显的变化。2.逆境往往使细胞超微结构改变。(二)生理生化变化1.水分代谢2.光合作用3.呼吸作用4.物质代谢,1.水分代谢,冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病害等逆境发生时，植物体吸水力降低，但蒸腾量大于吸水量，植物组织的含水量降低并产生萎蔫。植物含水量的降低使组织中束缚水含量相对增加，从而又使植物抗逆性增强。,2.光合作用,在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈下降趋势。,3.呼吸作用,逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型：(1)呼吸强度降低:冰冻、高温、盐渍和淹水(2)呼吸强度先升高后降低：零上低温和干旱迫(3)呼吸作用明显增强:(病害)且这种呼吸作用的增强与菌丝体本身呼吸无关。,4.物质代谢,多种逆境下，物质分解大于合成；水解酶活性大于合成酶；,淀粉,单糖,蛋白质,可溶性氮化物,11.1.3植物对逆境的适应,(一)生物膜活性氧平衡(二)渗透调节(三)植物激素(四)逆境蛋白(五)交叉适应,逆境适应,(一)生物膜活性氧平衡,1.活性氧与植物膜伤害机制,2.生物膜,膜蛋白（线粒体膜蛋白）膜脂,饱和脂肪酸（抗旱、抗热）不饱和脂肪酸（抗寒）,液晶态膜,凝胶态膜,液化态膜,高温,升温,降温,低温,膜脂相变,(二)渗透调节,1.水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，以提高细胞液浓度，降低其渗透势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境。植物的这种调节作用叫作-。2.植物通过渗透调节可维护生物膜运输和细胞膜的电化学性质等，且在维持气孔开放和光合速率及保持细胞继续生长等方面都具有重要意义。,3.渗透调节物质,可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质。1盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。,2有机渗透调节物质,(1)脯氨酸:最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫。逆境下脯氨酸累积的原因主要有三：一是脯氨酸合成加强。二是脯氨酸氧化作用受抑。三是干旱抑制了脯氨酸参与合成蛋白质的过程。脯氨酸在抗逆中有两个作用：一是参与渗透调节，用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物以防止水分散失；二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。,(2)甜菜碱：植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积，主要分布于细胞质中。(3)可溶性糖可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。,(三)植物激素,逆境能够促使植物体内激素的含量和活性发生变化，并通过这些变化来影响生理过程。1.脱落酸ABA是一种胁迫激素，在激素调节植物对逆境的适应中最为重要。通过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性等来增加植物抗性。在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量大幅度升高，这是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透性，并加快根系合成的ABA向叶片的运输及积累所致。,（二）乙烯与其它激素植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下，体内乙烯成倍增加，当胁迫解除时则恢复正常水平。逆境乙烯的产生可使植物克服或减轻因环境胁迫所带来的伤害，促进器官衰老，引起枝叶脱落，减少蒸腾面积，有利于保持水分平衡；乙烯可提高与酚类代谢有关的酶类活性，间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。,植物激素是抗逆基因表达的启动因素，逆境条件改变了植物体内源激素的平衡状况，从而导致代谢途径发生变化，这些变化很可能是抗逆基因活化表达的结果。,(四)逆境蛋白,逆境蛋白的多样性1.热休克蛋白由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热激蛋白，HSPs)广泛存在于植物界。2.低温诱导蛋白低温下形成新的蛋白，称冷响应蛋白或冷击蛋白。3.病原相关蛋白(PRs)也称病程相关蛋白，是植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。,4.渗调蛋白：植物在干旱或盐渍条件下诱导产生的新蛋白质。也叫渗压素(osmotin)。利于降低细胞渗透势，防止细胞脱水。5.其它逆境蛋白厌氧蛋白、紫外线诱导蛋白、干旱逆境蛋白、化学试剂诱导蛋白。,逆境蛋白在植物中的存在部位,逆境蛋白可在植物不同生长阶段或不同器官中产生，也可存在于组织培养条件下的愈伤组织以及单个细胞之中。逆境蛋白在亚细胞的定位很复杂。可存在于胞间隙(如多种病原相关蛋白)、细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质及各种细胞器中。特别是细胞质膜上的逆境蛋白种类很丰富，而植物的抗性往往与膜系统的结构与功能有关。,逆境蛋白的生理意义,逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的，通常使植物增强对相应逆境的适应性。如热预处理后植物的耐热性往往提高；低温诱导蛋白与植物抗寒性提高相联系；病原相关蛋白的合成增加了植物的抗病能力；植物耐盐性细胞的获得也与盐逆境蛋白的产生相一致。有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白与解毒作用有关。逆境蛋白的产生是基因表达的结果，逆境条件使一些正常表达的基因被关闭，而一些与适应性有关的基因被启动。这是植物对多变外界环境的主动适应和自卫能力。,(五)交叉适应,植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应。1.多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量会增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力。2.逆境蛋白的产生也是交叉适应的表现。一种剌激(逆境)可使植物产生多种逆境蛋白。3.多种逆境条件下，植物都会积累脯氨酸等渗透调节物质，植物通过渗透调节作用可提高对逆境的抵抗能力。,11.2寒害和植物的抗寒性,寒害,冷害（零上低温伤害）,冻害（零下低温伤害）,抗寒性：植物对寒害的适应能力,11.2.1冷害和植物抗冷性,（一）概念：冰点(0)以上低温对植物的伤害叫冷害。植物对冰点以上低温的适应叫抗冷性。热带、亚热带植物易受害。,（二）伤害症状与类型：,1.类型：直接伤害-原生质体伤害间接伤害-因直接伤害引起的代谢紊乱2.伤害症状：（1）出现伤斑、凹陷；（2）死苗或僵苗不发；（3）组织柔软、萎蔫；（5）木本芽枯顶枯、破皮流胶；（6）花芽分化受破坏，结实率降低。,(三)冷害时植物体内的生理生化变化,1.膜透性增加膜的选择透性下降，膜内大量溶质外渗。2.原生质流动减慢或停止说明了冷害使ATP代谢受到抑制。3.水分代谢失调吸水能力和蒸腾速率都明显下降，其中根系吸水能力下降幅度更显著。4.光合速率减弱叶绿体分解加速，叶绿素含量下降，酶活性又受到影响，光合速率明显降低。5.呼吸速率大起大落冷害初期，淀粉水解，呼吸底物增加，呼吸速率会比正常时还高，这是一种保护作用。但时间较长以后，呼吸速率便大大降低，这是因为原生质停止流动，氧供应不足，无氧呼吸比重增大。特别是不耐寒的植物(或品种)，呼吸速度大起大落的现象特别明显。6.有机物分解占优势,(四)冷害机理：参见教材282页图,1.膜脂相变，由液晶态变为凝胶态；2.膜透性改变，甚至破损；3.代谢紊乱，光合与呼吸异常，根系吸收机能衰退。4.运输受阻，酶促反应失调。,(四)植物的适应：,1.增加膜不饱和脂肪酸数量，提高不饱和脂肪酸指数，降低膜相变温度；2.改变某些蛋白(酶)的组分。,(五)提高植物抗冷性的措施,1.低温锻炼如番茄苗移出温室前先经一、二天10处理，栽后即可抗5左右低温；2.化学诱导细胞分裂素、脱落酸和一些植物生长调节剂及其它化学试剂可提高植物的抗冷。3.合理施肥调节氮磷钾肥的比例，增加磷、钾肥比重能明显提高植物抗冷性。,11.2.冻害和植物的抗寒性,（一）概念：冰点(0)以下低温对植物的伤害叫冻害。冻害常与霜害伴随发生。植物对冰点以下低温的适应叫抗冻性。冻害主要是冰晶的伤害。植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与胞内结冰。,小麦冻害,（二）冻害伤害症状与类型：,类型：胞内结冰与胞间结冰。胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。随之而来的是细胞间隙的蒸汽压降低，周围细胞的水分便向胞间隙方向移动，扩大了冰晶的体积。胞内结冰是指温度迅速下降，除了胞间结冰外，细胞内的水分也冻结。一般先在原生质内结冰，后来在液泡内结冰。细胞内的冰晶体数目众多，体积一般比胞间结冰的小。冻害伤害症状：叶出现烫伤样，组织柔软叶色变褐，终至于枯死。,（三）冻害伤害的机理：,1.胞间结冰破坏膜系统，使原生质严重脱水，膜蛋白质变性，原生质不可逆凝胶化；膜选择透性丧失，物质外渗；光合氧化磷酸化解偶联，代谢失调；2.胞内结冰对膜与细胞器产生直接破坏；解冻时温度回升快，原生质失水，组织干枯；破坏蛋白质空间结构巯基(-SH)假说；机械损伤；膜破坏。,巯基假说,莱维特(Levitt)1962年提出植物细胞结冰引起蛋白质损伤的假说。当组织结冰脱水时，巯基(-SH)减少，而二硫键(-S-S-)增加。二硫键是由于蛋白质分子内部失水或相邻蛋白质分子的巯基失水而形成的。当解冻再度失水时，肽链松散，氢键断裂，但-S-S-键还保存，肽链的空间位置发生变化，蛋白质分子的空间构象改变，因而蛋白质结构被破坏(图11-7)，进而引起细胞的伤害和死亡。所以组织抗冻性的基础在于阻止细胞中蛋白质分子间二硫键的形成。,（四）植物对冻害的适应：,1.降低自由含水量，增加束缚水的相对含量；2.呼吸减弱；3.增加可溶性糖等的含量；4.激素的种类及比例发生变化；5.膜组分改变；6.生长停止，进入休眠。,（五）提高抗冻性的措施,1低温(抗冻)锻练；逐步适应，增加保护物质；2化学诱导控制；调节CTK、ABA的比例，采用其它生长延缓剂；3.加强田间管理；调节N、P、K比例，薄膜等覆盖，培育壮苗等。,11.3热害和植物的抗热性,11.3.1高温对植物的伤害一、概念：高温对植物的伤害称为热害。抗热性是植物对热害的一种适应。二、类型：1.直接伤害-蛋白质变性、膜脂液化2.间接伤害-有毒物质积累(乙醛，乙醇，NH3)、蛋白质破坏、代谢性饥饿(呼吸大于光合),见下一页图,高温对植物的危害,三、症状与危害：1.症状：热害后叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官脱落等。2.危害：（1）间接伤害：饥饿，因光合低于呼吸，消耗同化物过多；毒性，有氧呼吸被破坏，无氧呼吸产生有毒物质，蛋白分解产生NH3；生化障碍，必须的生物活性物质缺乏；蛋白质破坏，水解酶作用，ATP减少，氧化与磷酸化解偶联。（2）直接伤害：蛋白质变性，空间结构破坏；脂类液化，破坏膜结构。,见上一页图,11.3.2植物抗热机理,(一)内部因素不同生长习性的植物的耐热性不同。植物不同的生育时期、部位，其耐热性也有差异。蛋白质的热稳定性高温下产生较多的有机酸与NH4+结合可消除NH3的毒害。,(二)外部条件高温锻炼可能提高植物的抗热性。高温处理会诱导植物形成热击蛋白。通常湿度高时，细胞含水量高，而抗热性降低。矿质营养与耐热性的关系较复杂。氮素过多，其耐热性减低；而营养缺乏的植物其热死温度反而提高，其原因可能是氮素充足增加了植物细胞含水量。一价离子可使蛋白质分子键松驰，使其耐热性降低；二价离子如Mg2+、Zn2+等联接相邻的两个基团，加固了分子的结构，增强了热稳定性。,11.3.3提高抗涝性的机理与途径：,1.高温锻炼2.栽培措施（灌溉、遮阳、控氮）3.化学试剂处理用生长调节剂，有机酸、盐类增加生物膜的热稳定性。,11.4植物的抗旱性,11.4.1旱害及其类型一、概念：土壤缺水或大气相对湿度过低对植物造成的伤害称旱害。植物对干旱的抵抗力称抗旱性。水分胁迫程度轻度胁迫中度胁迫严重胁迫（自学）,二、干旱种类：,1.土壤干旱;高温、强光、空气过度干燥，使植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水，从而受到危害。2.大气干旱;土壤中没有或只有少量的可利用水，影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。3.生理干旱。土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的干旱危害。,三、外部干旱表现：1.叶片、幼嫩茎秆发生萎蔫：有暂时萎蔫与永久萎蔫。2.生长减慢。,四、干旱机理：,1.原生质脱水是旱害的核心；2.破坏原生质膜上脂类双分子层的排列，改变了膜透性，使化谢紊乱；3.光合与呼吸失调；4.蛋白质分解加快；DNA、RNA合成减弱，脯氨酸积累；5.激素发生变化，ABA积累，CTK减少，降低CTK/ABA比值，乙烯增加；6.植株各器官水分重新分配；7.造成细胞的机械损伤。,11.4.3植物的抗旱性,（一）对水分不同需求的植物类型：1.水生植物；2.中生植物；3.旱生植物，旱生植物有避旱型和耐旱型。（二）、植物抗旱特征：1.形态：根系发达而深广，根冠比大；细胞小，维管束发达；单位面积气孔数多；输导组织发达；角质或蜡质层厚2.生理：脯氨酸、ABA等物质积累多；水解酶活性保持稳定，合成酶活性不削弱；保水力强。,11.4.4提高抗旱性途径：,1.抗旱锻练：如蹲苗、搁苗、饿苗、双芽法等；2.合理施肥：P、K、B、Cu等；3.化学诱导：CaCl2、ZuSO4等；4.生长延缓剂及抗蒸腾剂；如ABA、CCC(矮壮素);5.抗旱育种。,11.5涝害和植物的抗涝性,一、概念：水分过多对植物的伤害称为涝害。抗涝性是植物对水分过多的适应能力。二、类型：1.湿害2.涝害,第五节植物的抗涝性,三、症状与危害：涝害的核心是液相代替了气相，植物缺氧。生长量降低，根变黑，叶黄化，株植矮小。无氧呼吸代替有氧呼吸，产生有毒物质；代谢损害，光合受抑；营养失调，土壤理化性质改变，吸收困难。在淹水条件下植物体内ETH含量增加。ETH增加的原因可能是：一、合成加强；二、向空气扩散量减少；三、土壤微生物合成的ETH增多。ETH的合成是个需氧过程，为什么涝害(缺O2)反而会促进ETH合成呢?布拉德福(Bradford)等(1981)证明，水涝时促使植物根系大量合成ETH的前体物质ACC上运到茎叶后接触空气即转变为ETH。,四、提高抗涝性的机理与途径：1.机理有发达的通气系统，代谢上提高对缺氧的忍耐力，改变呼吸途径，如以磷酸戊糖途径代替糖酵解过程；破坏或抑制有害物质的合成。2.防涝排涝措施。（参见教材289页）,11.6盐害和植物的抗盐性,一、概念：盐类过多对植物的伤害称为盐害。抗盐性是植物对盐分过多的适应能力。御盐：植物通过被动拒盐，主动排盐和稀释盐分等途径，使周围环境的盐浓度降低到遭受盐害以下的浓度水平的一种抗盐方式。耐盐：指植物通过生理或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐分。它可通过渗透调节，提高代谢稳定性和忍耐营养缺乏等途径实现。二、类型：1.盐土与碱土为害，习惯统称盐碱土。,三、症状与危害：,1.生理干旱，土壤水势降低，吸水困难；2.离子毒害作用，产生单盐毒害，抑制生长；3.生理代谢紊乱，质膜透性增大，蛋白质水解加快，氨基酸与氨积累，光合与呼吸变化。,四、提高抗盐性的机理：,泌盐，稀盐和拒盐；通过细胞的渗透调节，降低水势；消除盐对酶或代谢产生的毒害作用；代谢产物与盐结合，减少游离离子对原生质的破坏作用；,五、提高抗盐性的机理与途径：,1.锻练植株，逐步适应，如稀盐浸种，苗期处理。2.选育抗盐品种；3.改造盐碱地；4.有效的栽培措施。,11.7病害和植物的抗病性,（一）概念病菌对植物的侵袭和伤害称为病害。植物抵抗病菌侵袭的能力称抗病性。（二）类型寄主对病原物的反应可分感病、耐病、抗病和免疫等类型。但植物从完全不发病到严重发病，是一个连续过程，植物的抗病受遗传的控制、代谢的控制及环境的控制。,（三）伤害病害可引起植物水分平衡失调，呼吸作用加强，光合作用下降，激素发生变化，同化物运输受干扰等。（四）植物抗病的生理基础植物形态结构屏障，氧化酶活性增强，组织局部坏死，抑制物质(含植保素、木质素等)等。（五）提高植物抗病性的途径选育抗病品种，改善植物生存环境和营养状况是提高抗病能力的主要途径。,11.8虫害与植物抗虫性,11.8.1抗虫性的观念11.8.2植物抗虫的机制11.8.3提高植物抗虫性的途径,11.8.2植物抗虫的机制,拒虫性：指植物忌避害虫降落、产卵及取食，主要依靠形态解剖结构的特点或生理生化作用，使害虫不被吸引，不能侵入。抗生性：指植物对昆虫的生存、发育和繁殖等产生影响，使入侵害虫死亡，如抗虫棉，当棉铃虫食其叶子后便死亡。耐虫性：指植物能经受住害虫侵害。主要表现是，耐虫性植物有代偿性生长，如受地下害虫危害后，可以迅速长出新根，而又不致于过分竞争地上部分的养分，显然它有较好的内部调节机能。,11.8.3提高植物抗虫性的途径,培育抗虫品种；控制栽培密度；控制氮肥用量；增施钾钙肥料；调整播种期。,11.9环境污染与植物抗性,11.9.1、大气污染（一）概念与污染物1.大气污染：指大气中废气体对植物的危害。2.污染物包括：（1）氧化物质，O3、NO2、Cl2；（2）还原物质，SO2，H2S，甲醛、CO；（3）酸性物质，HF、HCl、HCN、SO3、Si.（4）碱性物质，NH3；（5）有机物质，乙烯等。,11.9环境污染与植物抗性,(二)症状与反应1.急性伤害可在短时间内使植物组织坏死。叶呈灰绿色，逐渐转为暗绿色油渍或水渍斑，叶片变软，坏死组织脱水变干，并呈现象牙色到红色或暗褐色。2.慢性伤害是长期接触亚致死浓度的污染气体而受害。叶片失绿，变小畸形，加速衰老，症状据污染物不同而各异。受污染后光合降低，呼吸异常，干物累积减慢，酶活性改变。,11.9环境污染与植物抗性,11.9.2-11.9.3、水体污染与土壤污染（一）概念与污染物水体污染与土壤污染：指水体和土壤中毒废物质对植物的危害。污染物包括：1.酚类化合物，一元酚、二元酚、多元酚；2.氰化物，有机氰、无机氰；石油；3.洗涤剂和三氯乙醛；4.重金属离子，汞、铬、砷、硒、铅、镉、铝；其它有机物等。5.酸雨、酸雾,11.9环境污染与植物抗性,（二）症状与反应1.水体和土壤性质可能改变；2.植株生长受阻，矮小，叶色变黄；3.根系呈现褐色，逐渐死亡腐烂；4.有害物质往往有积累效应。,11.9.4提高植物抗污染力的措施,1.进行抗性锻炼用较低浓度的污染物预先处理种子或幼苗。2.改善土壤营养条件通过改善土壤条件，提高植株生活力，可增强对污染的抵抗力。3.化学调控4.培育抗污染力强的品种,11.9.5植物对环境污染的抗性及其在环境保护中的作用,可将植物对污染物的反应分为敏感性植物与抗性植物。敏感性植物可作指示植物，监测环境污染。抗性植物可用来吸收和分解有毒物质，净化空气和水体，保护环境；维持大气中CO2与O2的平衡；可吸尘和杀菌，美化环境，维持生态平衡。,11.10活性氧伤害与植物抗逆性,11.10.l活性氧及其产生11.10.2活性氧对植物细胞的作用11.10.3活性氧的清除与植物抗逆性,11.10.l活性氧及其产生,1.活性氧的化学特性（1）活性氧：化学性质极为活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。（2）生物体内的活性氧主要包括氧自由基、单线态氧(1O2)和H2O2等；氧自由基又可分为两类：一类是无机氧自由基，如超氧阴离子自由基(O2-)、羟自由基(OH)；另一类是有机氧自由基，如过氧化物自由基(ROO.)、烷氧自由基(RO.)和多聚不饱和脂肪酸自由基(PUFA.)。,2.生物体内活性氧的产生,生物体内活性氧的产生部位：主要是叶绿体、线粒体和过氧化物体，其次是细胞质、细胞核、质膜和质外体等。,11.10.2活性氧对植物细胞的作用,活性氧是细胞代谢不可避免的产物，对植物生命活动既有伤害，又有好处。1.活性氧对植物细胞的伤害（1）损伤细胞结构与功能（2）植物生长受到抑制（3）引起膜脂过氧化作用（4）损伤生物大分子,（3）膜脂过氧