第十章植物的生殖与衰老..ppt

第十章植物的生殖与衰老,第十章植物的生殖与衰老,第一节授粉授精生理第二节种子和果实的成熟生理第三节植物的休眠第四节植物的衰老生理第五节器官脱落的生理,本章重点,授粉，授精及克服自交不亲和种子的形成与成熟，外界条件的影响果实成熟时生理生化变化种子休眠原因，解除方法；芽休眠原因和调控衰老时生理生化变化，解释衰老学说及调控脱落的细胞学和生物学过程及影响因素,第一节授粉授精生理,一授粉生理,1花粉化学组成,1）壁物质,内壁：,外壁：,由花粉素（pollenin）、纤维素、角质构成，其中花粉素是花粉特有的。,果胶质+胼胝质,内壁与外壁中均含有活性蛋白：,外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白；,内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长有关的水解酶类。,植物的双受精过程,花粉柱头的亲和性,2）碳水化合物和脂类,淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；,脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。,3）色素,花粉中色素的作用：,防止紫外线对花粉粒的破坏；,吸引昆虫传粉,可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关,4）氨基酸,脯氨酸的含量特别高维持花粉活性。,5）酶类与植物激素,水解酶类，生长素的含量很高。,6）维生素与无机物质,B族维生素较多，维生素E对植物有性过程起重要作用。,主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等.,2花粉与柱头的识别反应,识别决定于花粉外壁中的蛋白质(识别蛋白)与柱头乳突表面的蛋白质膜之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。,自交不亲和性(self-incompatibility)：指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。自交不亲和-半数以上；远缘杂交不亲和性-普遍受一系列复等位(multiplealleles)基因的单一基因座(Slocus)控制,S基因座在雌雄生殖组织中表达1个或多个S基因,这些S基因编码不同的蛋白质（花粉外壁蛋白）是自交不亲和或亲和的识别基础。S基因相同时-不亲和S基因不同-亲和,雌雄双方有,被子植物,自交不亲和性可分孢子体型不亲和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)-SSI植物（少）,如十字花科、菊科等，表现在花粉和雌蕊相互作用,阻碍花粉水合作用或不能形成花粉管。发生在柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头。,配子体型不亲和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)-GSI植物（多）,如茄科、禾本科等,不亲和发生在花粉管进入花柱后,中途生长停顿、破裂。,生理上克服不亲和性的可能途径：,1）花粉蒙导(mentorpollen)法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。2）物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。3）重复授粉超量授粉，干扰识别反应,（1）破坏识别物质或抑制识别反应,1）组织培养利用胚珠、子房培养，试管受精。2）细胞杂交原生质体融合或转基因技术,1）蕾期授粉法雌蕊识别蛋白尚未形成，雄性生殖单位可能成熟2）延期授粉法柱头内不亲和物质减少，活性减弱，对花粉萌发，花粉管生长抑制作用降低,（2）避开雌蕊中识别物质的活性期,（3）去除识别反应组织,3花粉萌发与花粉管生长,花粉萌发与花粉管生长表现出集体效应（groupeffect），即落在柱头上花粉密度越大，萌发比例越高，花粉管生长越快。,原因：花粉中存在生长素，花粉数量越多，生长素也就越多，所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。,花粉为什么能向着胚囊定向生长？,由花粉管的向化性运动引起的。雌蕊组织中产生“向化性物质”控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向（柱头胚囊）定向延伸-Ca2+,二授精生理,1生理生化变化,呼吸速率提高；,内源激素含量提高;,物质的转化和运输提高;,生长中心转向种子和果实.,4授粉后花粉和柱头代谢变化,授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要原因是：,授粉后花粉中的生长素扩散到雌蕊中；,花粉管伸长过程中,一些将色氨酸转变为生长素的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。,植株或枝条突变：香蕉，菠萝和某些葡萄，柑橘，黄瓜等,2单性结实（Parthenocarpy）,植物不经受精作用而形成无籽果实的现象,天然(natural),刺激性(stimulative),保存-以营养繁殖,果实生长-子房本身产生的生长物质,如番茄,茄子2,4D；葡萄,枇杷-GA辣椒-NAA处理,植物已经完成受精作用，由于种种原因，胚发育停止，而子房或花的其他部分继续发育形成无籽果实,环境刺激，如短日照或较低的夜温,人工诱导(induced),假单性结实,单性结实无籽果实,第二节种子和果实的成熟生理,受精卵胚,种子发育,胚珠种子,子房壁果皮,子房果实,种子成熟,胚从小长大,营养物质在种子中的积累与贮藏,一、种子的生长和成熟时的生理生化变化,(一)主要有机物质的变化,变化总趋势：,可溶性糖-转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；,氨基酸或酰胺-合成蛋白质；,脂肪变化：糖-饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸；,非丁(Phytin)的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。,(二)其它生理生化变化,呼吸作用先升高后降低；,内源激素的变化：,CTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。,二、果实的生长和成熟时的生理生化变化,(一)果实的生长,有生长大周期，是S型生长曲线,核果类多呈双“S”型曲线,原因：,在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长减慢。,珠心和珠被生长停止，营养向种子集中.,(二)果实的成熟,1.呼吸跃变(RespiratoryClimacteric),随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变,根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：,跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。,非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。,差异,乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。,酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。,贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。,呼吸跃变的意义、产生的原因及应用：,呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。,产生原因：,1.随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性提高；,2.产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；,3.乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；,4.糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。,生产上，果实贮藏过程中，可以通过低温、低氧、高CO2浓度的方法，推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。,2.各种物质的转化,甜味增加：淀粉转变为糖；,酸味减少：有机酸转变为糖，离子中和；,涩味消失：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；,香味产生：产生酯类，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等,果实由硬变软：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；,淀粉转变为可溶性糖。,色泽变艳：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；,3.内源激素的变化,乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。,第三节植物的休眠(dormancy),种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。,一、种子休眠的原因和破除,(一)种皮限制,种皮不透水、不透气；种皮太硬等；,物理、化学方法破除；氨水（1：50）处理松树种子，98%浓硫酸皂荚种子冲洗浸泡,(二)种子未完成后熟,后熟(after-ripening):种子在休眠期内发生的生理生化过程。,可用层积处理的方法破除休眠。,(三)胚未完全发育,(四)抑制物质的存在,有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。,可通过水洗等方法去除抑制物质。,二、延存器官休眠的打破和延长,马铃薯打破休眠,赤霉素破除休眠,晒种法,硫脲处理,马铃薯延长休眠,0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理,放架上摊成薄层通风,三、植物的休眠,植物的休眠:指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器官或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现保护性结构或形成贮藏器官，以利抵抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。,（一）休眠的器官和生理类型,种子休眠,芽休眠,变态地下器官休眠,器官,1.芽休眠(buddormancy),多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，并出现“芽鳞片”等保护结构，以便度过低温与干旱环境。,2.变态地下器官休眠,多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。,3.种子休眠,一、二年生植物多以种子为休眠器官。,原因：1）日照长度长日照-生长；短日照-休眠2）休眠促进物ABA-增加；休眠芽恢复生长-CTK增加,休眠的生理类型,1.真正休眠：又叫深休眠,生理休眠（physiologicaldormancy）是一种自发性的休眠。在深休眠的中期阶段，植物的生长活动接近最低点，含水量极低，这时即使给予适应的外界环境条件，也不生长。,2.强迫休眠：又叫相对休眠。当植物遇到不良环境条件时，出现生长缓慢或停止状态，给予适应的条件又开始萌发生长。,第四节植物的衰老生理,一、植物衰老的概念及类型,（一）植物衰老的概念,指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最后导致自然死亡的一系列老化过程.,基本特征：生活力下降。,生理上表现：,促进衰老与成熟的激素增多（ABA,ETH）；抑制衰老、促进生长的激素减少(IAA,CTK,GA)；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。,外观上表现：,叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。,（二）植物衰老类型,1.整株衰老（overallsenescence）：,一年生和二年生植物（如玉米、花生、冬小麦），通常在开花结实后出现整株衰老死亡。,2.地上部分衰老(topsenescence)：,多年生草本植物。,3.渐近衰老(progressivesenescence)：,常绿乔木，叶片分批轮换衰老脱落。,4.脱落衰老（deciduoussennescence）：,如果实、花的衰老。,（三）衰老的生物学意义,增强繁殖能力；,抵抗逆境。,二、植物衰老时细胞结构及生理生化变化,（一）细胞的衰老,主要讲生物膜和细胞器在衰老过程中结构及生理生化变化。,1.生物膜的生理生化变化,衰老过程中，一个重要现象:电解质大量外渗，说明膜受到破坏,在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要原因。,其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。,磷脂酶：磷脂酶A1，磷脂酶A2，磷脂酶B，磷脂酶C，磷脂酶D，溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。,磷脂的降解,磷脂,游离多元不饱和脂肪酸,磷脂酶,脂氧合酶,不饱和脂肪酸的氢过氧化物,脂氧合酶,自由基,分解,醛类（如丙二醛）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等,脂氧合酶,亚麻酸茉莉酸（JA）,JA是一种促进植物衰老的内源物质，有人称为死亡激素。,2.生物膜结构变化,正常情况下，细胞膜为液晶相，流动性大。,衰老过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，脂肪链加长，膜由液晶相逐渐转变为凝固相。,3.细胞器衰老特征,核糖体和粗糙型内质网的数量减少；,线粒体内的嵴扭曲收缩或消失；,叶绿体肿胀，类囊体解体，间质中的嗜锇颗粒积累；,细胞器膜破裂，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓的自溶现象，加速细胞的衰老解体。,（二）器官衰老,1.叶片衰老,2.花器官的衰老,叶色-由绿变黄,根据叶色将叶片衰老分为五级,花冠-雄蕊-雌蕊,花器官,3.根系的衰老,果实成熟意味衰老开始,根系是边生长边衰老，根毛寿命很短,三、植物衰老的机理与调节,（一）植物衰老的机理,1.营养亏缺学说,许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋萎、枯死。原因主要是营养物质的征调和同化物的再分配与再利用。即将营养体内的物质大量运输到生殖器官，促进营养体衰老。摘除果实可以延缓衰老。,存在问题：1）供给已开花结实植株充分养料，无法免除其衰老2）雌雄异株开花后并未结实，雄株仍然死亡。如菠菜和大麻,2.DNA损伤学说,差误理论要点：,植物衰老是由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。,当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，出现衰老、死亡。,这种差误由于DNA的裂痕或缺损导致错误转录、翻译，错误可能在蛋白质合成轨道一处或几处出现。,这种错误可能是氨基酸排列错误，或者是多肽链折叠错误。,错误的发生导致无功能的蛋白质（酶）的积累。,3.遗传程序学,植物衰老、死亡是由其自身基因程序所决定的。,一切衰老过程都是基因控制。,牵牛花的衰老很快，在开花当天即衰老，第二天脱落,细胞程序性死亡（programedcelldeath）：植物体内存在特定基因控制细胞衰老事件。-DNA降解为特征,外源乙烯-诱导WT拟南芥衰老对乙烯不敏感型突变体无影响,生命衰老受遗传控制,4.生物自由基损伤学说,衰老常伴有超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）活性降低和脂氧合酶活性升高（lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基），导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。,如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯的产生、引起DNA的损伤、改变酶的性质等，,进而引起衰老,（1）生物自由基（FreeRadical）的概念,生物自由基（FreeRadical）是指生物体代谢产生的自由基。,又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。,（2）生物自由基种类,生物自由基,氧自由基（oxygenfreeradical）（主要的生物自由基）,非含氧自由基，如CH3.、（C6H5）3C,无机氧自由基，如超氧自由基（O2.-）、羟基自由基（.OH）；,有机氧自由基，如过氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（RO.）和多元不饱和脂肪酸自由基（PUFA.）。,含氧非自由基(1O2,H2O2),活性氧,自由基的特点：,不稳定，寿命短；,化学性质活泼，氧化能力强；,能持续进行链式反应。,活性氧（activeoxygen）,化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。,生物体内活性氧-氧自由基、单线态氧和H2O2、NO、NO2等。它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构与功能，其中O2.-的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物大分子，包括DNA，引起细胞死亡。,（3）自由基的产生,产生部位：,细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。,产生途径：,单电子的氧化还原；,共价键的断裂；,高能辐射；,光分解；,逆境条件,A.单线态氧（1O2）的产生,B.超氧自由基的产生,C.羟基自由基的产生,（4）自由基对植物的损伤,自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。,对核酸的伤害：,通过加成和夺氢反应使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的产生，导致碱基缺失或者使主链断裂。,对脂类的伤害:,主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不饱和脂肪酸引发而产生的一系列自由基反应。,过氧化不仅严重影响膜脂的有序排列和膜酶的空间构型,而且使膜的透性增大,细胞内的物质外渗,致使细胞代谢紊乱。,脂质过氧化产生的过氧化物（ROOH）可以分解为丙二醛（MDA），并进一步形成脂褐素。,对蛋白质的伤害:,由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如RO.、ROO.）能引发膜蛋白（包括膜酶）发生聚合和交联,是自由基对蛋白质损伤的主要形式。,丙二醛对蛋白质的交联作用。,脂质过氧化的最终产物丙二醛（MAD）能与蛋白质等生物大分子产生交联反应。,由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质分子内进行，也可在蛋白质分子间进行。丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素（LPF）。,5.激素平衡学说,植物体内各种植物激素相对水平的不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA）与促进衰老的激素（ETH、ABA）之间可相互作用、协同调控衰老过程。,茉莉酸（jasmonicacid,JA）茉莉酸甲脂（methyljasmonate,MJ）,死亡激素,不仅抑制植物生长,且能促进植物衰老。加快叶片中叶绿素降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶类活性,加速生物大分子的降解。它促进植物衰老的作用比ABA还强,ABA和ETH-植物衰老激素,生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实,乙烯不敏感突变体的果实,野生型的果实,外源乙烯诱导衰老与脱落,外源乙烯处理野生型番茄，引起花的衰老与脱落,突变体由于乙烯受体的变异，造成对乙烯不敏感，处理后乙烯不启动衰老与脱落,乙烯诱导衰老,未进行乙烯处理的番茄花在受精后衰老,乙烯不敏感突变体的花，在受精后不衰老不脱落，而且在果实已经开始发育后仍然不衰老。,烟草CTK合成酶基因表达的自动调节导致转基因植株衰老延迟。,异戊烯基转移酶,植物衰老受多种内外因素的调控。,（二）植物衰老的调节,1.环境因素的调控,（1）温度,低温和高温能诱发自由基的产生,导致生物膜相变,使植物衰老。,（2）光照,光下能延缓植物衰老,暗中加速衰老。,长日照促进生长，短日照促进衰老。,红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降,远红光消除红光的作用。,（3）气体,O2浓度过高时，能加速自由基的形成，超过自身的防御能力引起衰老。,（4）水分,在水分胁迫下能促进ETH和ABA形成，加速植物的衰老。,（5）矿质,如施N可延缓衰老。,2植物自身对衰老的调节（内部因素）,（1）自身保护调控,活性氧清除系统清除生物自由基。,正常情况下，活性氧的产生清除系统,衰老过程中，活性氧的产生清除能力。,植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物的衰老和抗性关系密切。,植物自身可以从活性氧清除和激素调节两个方面，对衰老过程进行调控。,植物体内的自由基活性氧清除系统,凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。这类物质统称为自由基活性氧清除剂。,植物体内的活性氧清除体系,抗氧化物质（非酶保护体系）,抗氧化酶类（酶促防护体系）,抗氧化物质,如锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽GSH、半胱氨酸等）、Cytf、质蓝素（PC）、类胡萝卜素（Car）、维生素A、维生素C、维生素E、辅酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。,抗氧化剂,天然,人工合成,如苯甲酸及盐类、二苯胺、2,6二叔丁基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。,抗氧化酶类,超氧物歧化酶（SOD）过氧化物酶（peroxidase，POD）过氧化氢酶（catalase，CAT）抗坏血酸过氧化物酶（antiscorbuticacidperoxidase，AsbPODorAPX）谷光甘肽过氧化物酶（glutathioneperoxidase，GPX）谷光甘肽还原酶（glutathionereductase，GR）等其中以SOD最重要,细胞内保护酶主要有：,SOD是一种含金属的酶，可分为三种类型：,MnSOD：主要分布于原核以及真核生物的线粒体中，是一种诱导酶。分子量为40KD，由两个分子量相等的亚单位组成。,Fe-SOD：存在于原核生物及少数植物细胞中，是结构酶。,Cu-ZnSOD：主要存在于高等植物的细胞质及叶绿体中是高等植物主要的SOD。,SOD主要清除O2.-，其作用机理是使O2-发生歧化反应，生成无毒的O和HO，后者被过氧化氢酶进一步分解为H2O和O。,O2.-+O2.-+2H+O2+H2O2,SOD,（2）生长调节物质对衰老的调控,CTK、低浓度生长素、GA、油菜素内脂、多胺,ABA、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素,衰老可能与植物体内多种激素的综合作用有关。,早期-认为在转录与翻译水平上起作用。近年-认为激素可能作为直接或间接的自由基清除剂。,能延缓植物衰老,促进植物衰老,激素延缓与加速衰老机理,第五节器官脱落的生理,一、器官脱落的概念,植物器官自然离开母体的现象称为脱