第三章-真核微生物的形态、构造和功能.ppt

,真菌与人类,有些可使食品纺织品霉变,有些可使人患病,有些可制做食品饮料,有些可提取药物,有些可酿酒,推动自然界物质循环,水稻稻温病棉花枯萎病,一、真核微生物（Eukaryotes）,凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物。,出现骨架系统,原核细胞与真核细胞的比较,细胞膜系统的分化与演变,遗传信息量与遗传装置的扩增与复杂变化,遗传信息重复序列与染色体多倍性的出现,复制、转录、翻译的装置和程序也相应复杂化,二、真核微生物的主要类群,真核微生物,植物界：显微藻类,动物界：原生动物,菌物界：,假菌,真菌,单细胞真菌酵母菌,丝状真菌霉菌,大型真菌子实体真菌蕈菌,真菌是一类低等真核生物的通称,菌物界,黏菌门,真菌门,1.鞭毛菌亚门,2.接合菌亚门,3.子囊菌亚门,4.担子菌亚门,5.半知菌亚门,分类地位,真菌是最重要的真核微生物，他们的特点是,无叶绿素，不能进行光合作用(不同于植物)营养方式为异养吸收型(不同于动物)一般具有发达的菌丝体细胞壁多含有几丁质以产大量无性和（或）有性孢子的形式进行繁殖陆生性较强,真菌属于真核微生物,其细胞结构由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器（线粒体、内质网、核糖体）等组成。,一、什么是酵母菌及酵母菌与人类关系二、酵母菌的形态构造三、酵母菌的繁殖方式和生活史四、酵母菌的菌落,第二节酵母菌(Yeast),一、酵母菌,酵母菌一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。,酵母菌分为发酵型和氧化型两种。发酵型：发酵糖为乙醇（甘油、有机酸等）和CO2的一类酵母菌。主要用于发面（面包、馒头）、酿酒。,发酵（4000年的应用历史）,氧化型：无发酵能力或发酵能力弱而氧化能力强的酵母菌。如：热带假丝酵母和阴沟假丝酵母等。（假丝酵母呈假丝状，因为在繁殖时子细胞没有脱离母体而与母体相连接成链状。）,可用于含有有机物浓度大且不易被细菌分解的废水处理。如：含油、含酚废水、味精废水等。,酵母菌是一群单细胞的真核微生物。酵母菌这个术语没有分类学的意义，在分类上酵母菌不是独立的一类，酵母菌在分类上分别属于子囊菌亚门，担子菌亚门和半知菌亚门。酵母菌（yeast）是一通俗名称，没有确切定义。一般认为酵母菌具有以下五个特点：个体一般以单细胞状态存在多数出芽繁殖，也有的裂殖能发酵糖类产能细胞壁常含有甘露聚糖喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长,一、酵母菌的概括：,酵母菌有如下用途：酵母菌的有益方面：酿酒发酵生产维生素、有机酸（柠檬酸、反丁烯二酸）、脂肪酸、甘油、甘露醇等。从酵母中提取：辅酶A、细胞色素C、凝血素、核甘酸等。用于石油发酵和脱蜡。酵母菌的有害方面：腐败食品，污染发酵工业引起人和植物病害,二、酵母菌的形态，大小和细胞结构形态：球形、腊肠形、卵圆形、菌丝形、柠檬形大小：15m530m,最长可达100m工业发酵用的酵母平均大小为46m，酵母菌的大小随菌龄和环境条件变化。一般来说野生酵母较小，生产用的酵母较大。,典型酵母菌（Saccaharomycescerevisiae）,子细胞,出芽痕,酵母菌的形态和大小,假丝酵母菌（andidaalbican）,厚壁孢子,在人体组织中呈假菌丝态在普通培养基中呈球状,假菌丝,酵母菌的形态构造,细胞壁细胞膜细胞核其他细胞构造,线粒体,芽体液泡,细胞壁,核,芽体,液泡膜,细胞膜,细胞壁结构：酵母细胞壁呈“三明治”结构：,酵母细胞壁结构,外层：主要为甘露聚糖内层：主要为葡聚糖中间层：主要是蛋白质,细胞壁,1、细胞壁,细胞壁,蛋白质,磷酸甘露聚糖,甘露聚糖,葡聚糖,细胞质膜,2、细胞膜酵母镶嵌细胞膜是双磷脂层构造，其间着蛋白质和甾醇。酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）,这在原核生物是罕见的。,酵母细胞膜构造,3、细胞核酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核，核膜是一种双层单位膜，上面有大量的核孔。（核膜包裹，轮廓分明）。,酵母菌细胞核,核膜：核孔4070nm，透性比任何生物膜都大。染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状,数目因种而异。核仁：核内有一或几个区域rRNA含量很高，这一区域为核仁，是合成核糖体的场所。中心体:在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。细胞核的功能:携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。,4.细胞器细胞质主要是溶胶状物质,在细胞质中含有各种功能不同的结构细胞器细胞器：核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等。（1）核糖体酵母菌的核糖体为80S，由60S和40S大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。,核糖体,（2）线粒体:1.双层单位膜包围的细胞器；其中含脂类、蛋白质、少量RNA和环状DNA。2.其DNA可自主复制，不受核DNA控制。决定线粒体的某些遗传性状。3.生物氧化中心。,线粒体(mitochondria),（3）内质网:是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。根据表面结构分为：粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。内质网功能：起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白,内质网结构示意图,糙面内质网Roughendoplasmicreticulum(RER),Smoothendoplasmicreticulum(SER)光面内质网,内质网和核糖体,（4）高尔基体也是一种内膜结构。它是由扁平双层膜和小泡所构成。膜都是光滑的。功能：为细胞提供一个内部的运输系统。,蛋白质的“加工厂”。,5、液泡由单层膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有机酸、盐类、和水解酶类，还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、脂肪粒、异染颗粒等）。液泡常在细胞发育后期出现，它的大小可做为衡量细胞成熟的标志。功能：储藏营养物和水解酶类，与细胞质进行物质交换；调节渗透压,酵母细胞的构造具有一般真核细胞结构，细胞构造突出点是：（1）膜中含有固醇（2）酵母的细胞壁由葡聚糖、蛋白质和甘露聚糖（最外层）三层组成。某些酵母细胞壁外有荚膜多糖，为磷酸甘露聚糖。（3）细胞核：完整分化。(4)具有细胞器分化。,三、酵母菌的繁殖方式和生活史,假酵母：只有无性繁殖过程。真酵母：既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。,芽殖,裂殖,产无性孢子,无性,有性,(产子囊孢子),酵母菌的繁殖方式,三、酵母菌的繁殖方式和生活史,无性繁殖,有性繁殖,产子囊孢子(ascospore),（一）无性繁殖,1、芽殖（budding）,子细胞,出芽痕,芽殖是酵母菌最常见的一种繁殖方式,假菌丝:,Saccharomycescerevisiae的芽殖过程,有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续除芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。,2、裂殖（fission）,少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖方式,3、产生无性孢子,少数酵母菌可在卵圆形营养细胞上长出小梗，其上产生肾形的掷孢子,掷孢子(ballistospore)的形成和射出过程,（二）有性繁殖,酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的,细胞原生质体接触,质配,核配,减数分裂,酵母的二倍体营养体细胞,减数分裂后产生四个单倍体的核,原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞,子囊孢子的形成,酵母菌生活史的三类型,营养体以单倍体/双倍体两种形式存在,营养体只以单倍体形式存在,营养体只以双倍体形式存在,子囊孢子发芽,接合,减数分裂,自,然,或,人,工,破,壁,壁,破,n,n,n,2n,n,子细胞,细胞分裂,体细胞,子囊孢子,接合管,质配,子囊,核配,接合核,a核期,减数分裂,4核的幼小子囊,n,2n,n,路德类酵母的生活史,2n,a,A,接合核,核配,质配,隔膜,含有4子囊孢子的子囊,减数分裂,A,A,a,a,2n,2n,苗芽菌丝体,苗芽细胞,2n,A,四、酵母菌培养的特征,固体培养菌落特征：菌落大而厚，圆形，光滑湿润，粘性;颜色单调,常见白色、土黄色、红色。散发一股酒香味。,啤酒酵母菌落,酵母菌的菌落,2.液体培养在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。,常见与常用酵母菌的代表,1、酵母属：（Saccharomyces）细胞：圆形，椭圆形或腊肠形少数种有假菌丝，但不发达。繁殖：无性繁殖为多边出芽有性繁殖产生子囊孢子，子囊孢子1-4个，圆形。用途：（1）酿酒；（2）提取生化药品：核酸、麦角醇、谷胱甘肽、Cytc、凝血质、CoA，ATP等。代表种：酿酒酵母,酿酒酵母的扫描电镜照片,2、白色念珠菌（Candidaalbicans）,白色念珠菌又称白假丝酵母，它是一种条件致病菌，常存在于正常人的口腔、上呼吸道、肠道及女性阴道的粘膜上。皮肤粘膜感染：引起鹅口疮、外阴炎、阴道炎内脏感染：引起肺炎、肠炎、肾盂肾炎，偶致败血症。中枢神经系统感染：引起脑膜炎、脑脓肿。治疗:局部感染可涂1%的龙胆紫或克霉唑软膏。内脏念珠菌病可用二性霉素B，制霉菌素治疗。,第三节霉菌(Mould),本节提要：一、霉菌的概念、分布及其应用二、霉菌的形态结构三、霉菌的繁殖方式及生活史四、霉菌的菌落特征五、霉菌的代表属,绒毛状，网状，或絮状真菌通称为霉菌。是俗名，意为发霉的真菌。喜好潮湿的气候，大量生长时形成肉眼可见的菌丝体，有较强的陆生性。,一、霉菌的概念、分布及其应用,霉菌的分布：在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。,应用：1）工业应用：柠檬酸、葡萄糖酸等多种有机酸，淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂，青霉素、头孢霉素等抗生素，及霉菌在生物防治、污水处理和生物测定等方面的应用等。2）生产各种传统食品，如酿制酱、酱油、干酪等。3）基本理论研究：例如粗糙脉胞菌。4）工业产品的霉变：5）引起植物病害：植物传染性病害的主要病原微生物是真菌。6）引起动物疾病：,二、霉菌的形态结构,霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。直径一般310m。许多菌丝分枝连接，相互交织在一起所构成的形态称菌丝体,无隔膜菌丝（上）与有隔膜菌丝（下）,无隔膜菌丝,有隔膜菌丝,霉菌菌丝类型,（1）无隔膜菌丝整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。如根霉、毛霉、犁头霉等。（2）有隔膜菌丝菌丝由横隔膜分隔成多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横隔膜上具有小孔使细胞质和细胞核可以自由流通，而且每个细胞的功能也都相同。如青霉菌、曲霉菌、白地霉等绝大多数真菌菌丝均属此类。,有隔菌丝的横隔膜:,霉菌菌丝类型,按分化程度分：依形态分：,1)营养菌丝:在固体培养基上伸入基内的菌丝.行吸收养料之功能.,2)气生菌丝：向空中生长的菌丝.发育到一定阶段可分化成孕育（繁殖）菌丝.,霉菌（青霉）的菌丝,菌丝分为：基内菌丝气生菌丝繁殖菌丝,基内菌丝,菌丝类型,菌丝的特异化,霉菌菌丝的变态为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生长发育的需要，许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和组织，这种特化的形态称为菌丝变态。,（1）假根和匍匐枝：根霉属霉菌的菌丝与营养基质接触处分化出的根状结构，有固着和吸收养料的功能。,（2）吸器：由专性寄生霉菌如锈菌、霜霉菌和白粉菌等产生的菌丝变态，它们是从菌丝上产生出来的旁枝，侵入细胞内分化成根状、指状、球状和佛手状等，用以吸收寄主细胞内的养料。,白锈菌小球状吸器,霜霉菌丝状吸器,锈菌柱状吸器,白粉菌掌状,吸器,（3）菌网和菌环：某些捕食性霉菌的菌丝变态成环状或网状，用于捕捉其它小生物如线虫、草履虫等。,霉菌的菌环和菌网a.菌环；b.简单菌网；c.复杂菌网,（4）菌核：大量菌丝集聚成的紧密组织，是一种休眠体，可抵抗不良的环境条件。其外层组织坚硬，颜色较深；内层疏松，大多呈白色。如药用的茯苓、麦角都是菌核。,麦角菌的菌核,（5）子实体：是由大量气生菌丝体特化而成，子实体是指在里面或上面可产生孢子的、有一定形状的任何构造。例如有三类能产有性孢子的结构复杂的子实体，分别称为闭囊壳、子囊壳和子囊盘。,闭囊壳,子囊壳,子囊盘,次生壁形成区,延伸区,硬化区,几丁质,蛋白质？,顶层,亚顶层,糖蛋白网,成熟区,无定形葡聚糖层,典型霉菌菌丝分化及细胞壁成分,真菌的鞭毛,三、霉菌的繁殖及生活史,无性繁殖1、真菌的菌丝繁殖,2、无性孢子繁殖（1）、节孢子：它由菌丝断裂形成。菌丝到一定生长阶段，出现许多横隔膜，然后从横膜处断裂，产生很多单个孢子。形成特征：由菌丝断裂而成。孢子形态：常呈成串短柱状。举例：白地霉。,（2）、孢囊孢子：,形成特征：形成于菌丝的特化结构孢子囊内。孢子形态：近圆形。举例：根霉、毛霉。,游动孢子：有些孢囊孢子产生鞭毛,在其侧面或后端有1-2根鞭毛,能够游动，称为游动孢子。如绵霉属(Achlya)就以游动孢子进行繁殖，随水传播。,（）、厚垣孢子这类孢子具有很厚的壁，故又名厚壁孢子，很多真菌都能形成这类孢子。厚垣孢子也是真菌的休眠体，可抵抗热与干燥等不良环境条件。它们的形成方式：首先在菌丝顶端或中间，一部分原生质浓缩、变圆，类脂物质密集，然后在四周生出厚壁或者原来的细胞壁加厚，形成圆形、纺锤形或长方形的厚垣孢子。有的表面还有刺或疣的突起。,（）、分生孢子形成特征：由菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢子梗的顶端细胞分割缢缩而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式随菌种不同而异。孢子形态：极多样。举例：曲霉、青霉。,曲霉属(Aspergillus)和青霉属(Penicillium)具有明显化的分生孢子梗，在梗的顶端再形成分生孢子。,（二）、有性繁殖经过两个性细胞结合而产生新个体的过程为有性繁殖。真菌有性繁殖过程可分为三个阶段:质配：核配：在低等真菌中，质配后立即核配，而高等真菌常有双核阶段，质配后两个核并不立即结合，需经很长时间才能核配。在此期间，双核细胞甚至又可同时各自分裂。减数分裂：核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。大多数真菌在核配以后一般都立即发生减数分裂，菌体核的染色体都是单倍的。双倍体只限于接合子。,、卵孢子：卵孢子由雄器和藏卵器结合发育而成。雄器和藏卵器均由菌丝分化而来。藏卵器中的原生质在与雄器配合前，往往收缩成一个或数个原生质团，成为单核卵球。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的内含物-细胞质和细胞核通过授精管进入藏卵器和与卵球结合，随后卵球生出外壁即成为卵孢子。,藏卵器,卵球,授精丝,卵孢子,、接合孢子：接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似，形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成。两个+、-菌丝成对地相互吸引形成原配子囊,两个配子囊发生质配、核配，然后在其内部产生一个接合孢子。,接合孢子的形成可分为同宗配合和异宗配合两类。所谓同宗配合，即每一菌体都是自身可孕的，不靠别的菌体帮助而能独立地进行有性生殖,例如有性根霉。所谓异宗配合，是指每一菌体都是自身不孕的，不管它是否雌雄同体，都需要借助另一个可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖,如匐枝根霉。异宗配合以“+”和“-”表示两个不同质的细胞。,.子囊孢子：在子囊中形成的有性孢子叫子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌的主要特征。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方式：两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。,子囊是一种囊状结构，绝大多数子囊菌的子囊呈长形、棒形或圆筒形。每个子囊通常含1-8个子囊孢子,.担孢子：在担子菌中，以菌丝结合的方式产生双核菌丝，在双核菌丝中的两个核通过锁状联合进行双核并裂,然后核融合,再经过减数分裂形成担孢子。担孢子的形成过程如下图:,担子菌的担子有有隔担子和无隔担子之分有隔担子又有纵隔担子和横隔担子之分,担孢子多为圆形、椭圆形、肾形和腊肠形。是担子菌分类依据之一。,真菌的生活史包括：无性和有性两个世代,真菌的有性生殖包括：质配双核体核配减数分裂四个阶段。真菌的单倍体始于减数分裂，终于质配；双核体始于质配，终于核配；二倍体始于核配，终于减数分裂。,菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。,液体培养时的特征：如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡震荡速度有关。,四、霉菌的菌落特征,colony,液体培养时的特征：如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部。,毛霉(mucor),曲霉(aspergillus),青霉(penicillium),根霉（rhizopus）,五、霉菌的代表属,接合菌亚门（Zygomycetes）1、毛霉(Mucor)毛霉是一种较低等的真菌，多为腐生。毛霉分布于土壤、肥料中，也常见于水果、蔬菜以及各种淀粉性食物和谷物上，引起霉腐变质。毛霉具有分解蛋白质的能力，是用于制用腐乳、豆豉等食品的重要菌种。有的是生产淀粉酶或柠檬酸的菌种，有些具有转化甾族化合物的能力。重要菌种有高大毛霉(M.mucedo)、鲁氏毛霉(M.rouxianus)、总状毛霉(M.rancemosus)，梨形毛霉(M.piriformis)等。,毛霉生长迅速，产生发达的菌丝。菌丝一般白色，不具隔膜，不产生假根，是单细胞真菌。无性繁殖：孢囊孢子有性繁殖：接合孢子,毛霉(mucor),孢子,孢子梗,孢子囊,囊轴,2、根霉(Rhizopus)根霉菌丝体白色、无隔膜，单细胞，气生性强，在培养基上交织成疏松的絮状菌落，生长迅速，可蔓延覆盖整个表面。无性繁殖形成孢囊孢子，孢子灰黑色。有性繁殖产生接合孢子,假根,匍匐枝,孢囊梗,孢子囊,囊托,囊轴,根霉（rhizopus）,根霉与毛霉同属毛霉目(Mucorales),主要区别在于:,1、根霉有假根（rhizoid）和匍匐菌丝（stolons）2、根霉有囊托、无囊领毛霉有囊领、无囊托,根霉在自然界分布很广。并常出现于淀粉质食品上，引起馒头、面包、甘薯等发霉变质，或造成水果蔬菜腐烂。根霉在生命活动过程中能产生淀粉酶、糖化酶，是工业上有名的生产菌种。有的用作发酵饲料的曲种。我国酿酒工业中，用根霉作为糖化霉种已有悠久的历史，同时也是家甜酒曲的主要菌种。近年来在甾体激素转化、有机酸(延胡素酸、乳酸)的生产中被广泛利用。常见的根霉有匍枝根霉(Rhizopustolonifer)即黑根霉(Rhizopusnigricans)俗称面包霉，米根霉(Rhizopusoryzae)等。,半知菌亚门（Deuteromycetes）1、曲霉属（Aspergillus）曲霉属中的大多数仅发现了无性阶段，极少数可形成子囊孢子。无性繁殖靠分生孢子，分生孢子着生在菌丝顶端膨大形成的顶囊表面的小梗上，分生孢子梗生于足细胞上。曲霉产蛋白酶和糖化酶的能力都很强，还可用来生产柠檬等有机酸，它是重要的工业用菌种。,曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片,曲霉(Aspergillus),Aspergillusvariecolor,Aspergillusflavus,Aspergillus,2、青霉（Penicillium）青霉菌丝与曲霉相似，但无足细胞。分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊，经多次分枝，产生几轮对称或不对称小梗，小梗顶端产生成串的青色分生孢子。青霉在土壤、空气、谷物、植物体表到处都有分布。很多的青霉是果、蔬的腐烂菌。产黄青霉是青霉素产生菌。,青霉分生孢子器的各部分名称如图所示,青霉(penicillium),分子孢子梗,分生孢子,小梗,梗基,四种霉菌特征比较,第二章真核微生物,.真核微生物与原核微生物的细胞构造比较.酵母菌的繁殖方式及菌落特征.霉菌的繁殖方式及菌落特征4.常见霉菌的特征及用途,本章重点总结,1酵母菌的细胞壁主要含（）。A肽聚糖和甘露聚糖B葡聚糖和脂多糖C几丁质和纤维素D葡聚糖和甘露聚糖2.霉菌中的（）分别是具有假根和足细胞A.米根霉和桔青霉B米根霉和黄曲霉C.高大毛霉和黑曲霉D黑根霉和红曲霉3.丝状真菌的无性繁殖方式很多，主要有.A.菌丝片段B.芽殖C.裂殖D.分生孢子4.某些酵母菌上下两细胞连接出呈细腰状，通常称为.A.有隔菌丝B.无隔菌丝C.假菌丝D.菌丝5.构成丝状真菌营养体的基本单位是.A.菌丝B.菌丝体C.无隔菌丝D.有隔菌丝,6.下列能产子囊孢子的霉菌是.A.毛霉和根霉B.青霉和曲霉C.赤霉和脉孢霉D.木霉和腐霉7.真菌的有性孢