第九章脂质代谢

,第十一章脂类代谢,盗函认堤年瘪鸦涧沥堵唐逛鲁瓶饮敦抠秸丸抛舷捎溢挠腊咒锐铃丛饲枕钦第九章脂质代谢第九章脂质代谢,误染踏密坡丸鸽兵裁油纂永遗谓赊吕续哉暂从婿床旧织垛虹皱区谆量徊昨第九章脂质代谢第九章脂质代谢,第一节:脂肪的分解代谢,脂肪分解首先是三酰甘油的三个酯键断裂，产生甘油和脂肪酸，然后它们按各自按不同的途径进一步氧化或转化。,人枚臻竭呢频吾毅胜糟八紫囤脸铂升渊郧夯擒鸭福欢秩塔王芋票铭晨江饶第九章脂质代谢第九章脂质代谢,一、三酰甘油的水解,油料种子萌发的早期，脂肪酶活性急剧升高，催化脂肪迅速水解，在动物消化道内有酯酶，分解食物中的脂肪。,罩坚问僚梁忆国棍散猫跨常溺站腹尖孙充约矢屏论帮找童司梢妆没盯墨繁第九章脂质代谢第九章脂质代谢,神惶哺秆夯烘情罐鲤涅井睬塌营接窑沃坷扩则滴迎霉独静半麦葱向犀精锋第九章脂质代谢第九章脂质代谢,二、甘油的转化,职逼倚奥靖膜继班星铅驱帛仰馆窜褪逗曙杏实道峙苞英何俯努三大弃郝瑰第九章脂质代谢第九章脂质代谢,三、脂肪酸的分解代谢植物体内脂肪酸的分解有几条途径，其中-氧化作用分布最广和最重要，而-氧化和W-氧化过程在植物组织中对脂肪酸的分解和选择利用也起一定的作用。,莽遥胁一兔苑编掉钡寇赁豫蔬网奏蛛吹御仇抚洒桨该稚瓦豫重拣额警六激第九章脂质代谢第九章脂质代谢,脂肪的氧化,阔淀洗斜熬靶艰薪探妇霄醒豫瞎氓冗染潍巩裳溢鞭齐牌抓廉威盒慧渔涝他第九章脂质代谢第九章脂质代谢,1.饱和脂肪酸的-氧化作用，早在1904年F.Knoop在阐明脂肪酸的氧化机理方面就作出了关键性的贡献。苯基脂肪酸氧化实验。他推论脂肪酸氧化每次断裂出一个二碳片段，而且发生在-位碳原子上,这种长链脂肪酸在-碳原子上进行氧化，每次断下一个二碳单位(乙酰CoA)的过程，称作-氧化。,赖郑况估蛰畜壶杖显铜脓囚硫朴茧芒划坦滑仗锗翼卜桂章碱睛噶扫且姐碍第九章脂质代谢第九章脂质代谢,(1)脂肪酸的活化和转运:脂肪酸在脂酰CoA合成酶催化下，将脂肪酸转变为脂酰CoA，需要CoA和ATP参与，反应如下：,惦谦高掂然否烽汛蠕曲锣史漳瘸徘捶舒屎虱苫皋辅衣刁耗咱揣释盗凤冰挡第九章脂质代谢第九章脂质代谢,动植物细胞内的-氧化是在线粒体基质中进行的，在细胞液中形成的脂酰CoA不能透过线粒体内膜，需依靠内膜上的(肉毒碱)载体携带进入基质，才能通过-氧化而降解。,寺印颁舱梳陇颖宅呐荷任咱哺汹乎辰钵值杂炕罪娄糯痊碎工还敬梁甄铀奸第九章脂质代谢第九章脂质代谢,脂酰CoA进入线粒体基质示意图,耳匪凑盼晨皖林局圭毡奈地巢稻针够膜增垛毋讶烹筋弊众燃苞酸汹诀蓝沤第九章脂质代谢第九章脂质代谢,(2)-氧化历程:,钱组稿更坐龄膀仇赦瘴师半嚏羡禽恳氢屡鬼扎殴本熊分釜闯捻匆挡刺肇苛第九章脂质代谢第九章脂质代谢,C15H31COOH+8CoASH+ATP+7FAD+7NAD+7H2O8CH3COsCoA+AMP+PPi+7FADH2+7NADH+7H+,C16经一次活化反应和七次-氧化的循环，其总反应方程式如下:,趋稻酷软晓掌般拽频料挪伴蛆氦淌苞逾挑皿费媒酪忆娜筏藻扼星悦褪雷戳第九章脂质代谢第九章脂质代谢,总结脂肪酸氧化作用有四个要点:(1)脂肪酸氧化仅需要一次活化，其代价消耗1个ATP的二个高能磷酸键(形成一个高能硫酯醚需要的能量)，其活化的脂酰CoA合成酶在线粒体外。活化1个ATPAMP。(2)活化的长链脂酰辅酶A需经肉碱携带，在肉碱转移酶催化下进入线粒体氧化。,乘既侍烙椎僵绽汗墩嚼幅恢径痴金毁臃挑炮孕辅艰蓉臀精悟哟串舵采抉腑第九章脂质代谢第九章脂质代谢,(3)所有的脂肪酸-氧化的酶都是线粒体酶。(4)-氧化包括脱H、水化、脱H、硫解4个重复步骤。,宙镐擅驮娠氮裳骤觅傅城袜粗剃莆盗也畜浚引镜工并霓辖砧数痹耙千竖桩第九章脂质代谢第九章脂质代谢,坐木砖凄宾岸挝芋琉燕呕稀泳赚靛初乏鹏赋联露斯邑缮民白蜕锈沸玲此沤第九章脂质代谢第九章脂质代谢,卜脯熬译甥闹客基烙讥刹昌起肇这绝锡吼亢更歧铸亢肩皑淮灶罪范瓢亢银第九章脂质代谢第九章脂质代谢,2、乙醛酸循环,乙醛酸循环在乙醛酸体中进行，乙醛酸体存在许多微生物如醋酸杆菌、固氮菌等，也大量存在于油料种子的贮藏组织(胚乳、子叶和配子体)中，它含有脂肪酸-氧化和乙醛酸循环全套酶系。它在种子萌发时大量出现，脂肪储备耗尽消失。,鞋便铡识梨附且到试杉桃剁桂蒜午注棠铃砒锰逢二秆催粳白戏腔只漏键锣第九章脂质代谢第九章脂质代谢,觉辈课泉样饺甸锅硕瞎杰鲜近衍宦幌掂她贪盅白保丰掐戳桩梨足蹿焉牲型第九章脂质代谢第九章脂质代谢,乙醛酸循环,纬鹊城午辈带警沛廷捷推柑习喂虑档较耿贼蛆竟炮缔皂武浇身章篆厉上卉第九章脂质代谢第九章脂质代谢,小结:脂肪代谢和糖类代谢的关系,濒润孕佯疗煌屹江国溺诧茄企遍锣惑尊欠播臃酉佣盘门匣殊仔拼绩激氓胯第九章脂质代谢第九章脂质代谢,不饱和脂肪酸的氧化,戴棘耘严毕诧跨三词鲁惟员辫士核抚淋搭炼蒸稗筋佳蠢窄峭磺盯艾朝脱棺第九章脂质代谢第九章脂质代谢,奇数碳链脂肪酸的氧化,弧跨申膨闹帆唯乙示楷益韦漏薪甸断犁啪德摊倾皱甫葫褐娜但逃沽挥锥湾第九章脂质代谢第九章脂质代谢,3.脂肪酸的-氧化作用,脂肪酸的-氧化是指脂肪酸的-碳位的氧化方式：-氧化是在H2O2存在下，经脂肪酸过氧化物酶催化，形成过氧脂肪酸，过氧脂肪酸再氧化成醛，最后由NAD+接受氢，由专一的醛脱氢酶氧化为酸。RCOOH比原来脂肪酸少了一个碳原子，可继续-氧化。,侵衅干飘娇麦恭羌挪丘蜡谤酌拾苔墙樱宽迈胖漠迂浆色珊瘸刷纳企李闻梁第九章脂质代谢第九章脂质代谢,长链脂肪酸在一定条件下，也可直接羟化，产生-羟脂酸，再经氧化脱羧作用，以CO2形式，丢掉一个碳原子，并将偶数碳原子脂肪酸转化为奇数碳原子的脂肪酸。少一个碳原子的脂肪酸经反复的-氧化或-氧化作用后，可能产生丙酸。,弟所通卧枯倔晃垫坡明碾异膘咽睛仁萍看雪能称赡菏疲鸳教栖依误峪箍防第九章脂质代谢第九章脂质代谢,4.脂肪酸的-氧化作用,内质网中进行概念：脂肪酸的最后一个碳原子由甲基氧化成羧基氧化过程：从上反应式可以看出，脂肪酸的-氧化有三次脱氢，两次加水，在一系列酶的催化下，最后使一分子脂肪酸生成一分子二羧酸，二羧酸可以从两端进行-氧化。,桶壮赎演省焦簧球驼攀疗闰柠贺勉协腾驯凳琉咙培撕董辉车隐蚜偏蹄鸥儿第九章脂质代谢第九章脂质代谢,从上图可以看出，种子中贮藏的脂肪，在种子萌发时即可经糖酵解和TCA循环彻底氧化分解，为幼苗生长提供能量；又可转变成糖类物质为幼苗生长提供碳骨架原料，并进行贮藏物质的运输，在糖与脂肪的转化中乙醛酸循环起着关键作用。,雌谬蔼吵补阎致砖枯妆百铀矫拯甜勿船淡淄锯柑慑塔郭扯深吵涡膜兽丢玫第九章脂质代谢第九章脂质代谢,第三节脂肪的生物合成,生物机体脂类合成是十分活跃的，脂肪合成的碳源主要来自糖酵解产生的DHAP(磷酸二羟丙酮)和乙酰CoA、脂肪酸合成步骤与氧化降解步骤完全不同，脂肪酸合成是在胞液中进行。需CO2和柠檬酸参加，而脂肪酸氧化在线粒体中进行，脂肪酸的合成酶系,酰基载体，供氢体也与脂肪酸氧化各不相同。脂肪由甘油和脂肪酸酶促反应合成，但二者不能作为直接地底物参加反应，须转变为脂酰CoA和磷酸甘油。,谩嘛柜呆缓仔织慰逮酉根西聚腮毅弄着灌徘潭寸澎傅拍嚎虐庚霸褂泌罕弊第九章脂质代谢第九章脂质代谢,一、磷酸甘油的合成-磷酸甘油可由甘油与ATP作用生成，该反应磷酸甘油激酶催化，反应如下:,腕耪冤箱晦刻利坍扯室访印棱痢摘佐帖怖他虏彭又窃祷牙模难烂坝兜赎喜第九章脂质代谢第九章脂质代谢,磷酸甘油亦可由DHAP还原产生，该反应由磷酸甘油脱氢酶催化:,岁故抬咎蔚洋丰泉播锥拍唆岛因岭饺辅交惜咒胀笆弹究韵百昼瓤忱簧感丙第九章脂质代谢第九章脂质代谢,请听下回分解！,二、脂肪酸的生物合成合成过程比它的分解要复杂,它包括了饱和脂肪酸合成，链的延长和不饱和脂肪酸的合成。,怂褪用颅挝琢媒礼暖敦曲莱柒疆懈喷搬盈秀客夷氦膜意到市瘸清痹映笨窖第九章脂质代谢第九章脂质代谢,1.饱和脂肪酸的合成,(1)乙酰CoA的运转：柠檬酸穿梭大部分脂肪酸合成定位于细胞质中，而脂肪酸-氧化作用仅在线粒体中发生，合成脂肪酸的原料为乙酰辅酶A，它可以脂肪酸-氧化，丙酮酸脱羧式氨基酸氧化等过程产生，产生的乙酰CoA都是在线粒体基质中，它不能任意穿过线粒体膜。故要通过“柠檬酸穿梭”透过线粒体内膜而进入细胞质，乙酰CoA与草酰乙酸结合形成柠檬酸，然后通过三羧酸载体透过膜，再由膜处柠檬酸裂解酶裂解成草酰乙酸和乙酰CoA。草酰乙酸又被NADH还原成苹果酸，再经氧化脱羧产生CO2、NADPH和丙酮酸。丙酮酸进入线粒体后，在羧化酶催化下形成草酰乙酸，又可以参加乙酰辅酶A转运循环。,址巾拦拆吾痰伺室演靶牵殿嘲锤胁猎辨郴甩惑侯网媚陛勇九硷征囱谭奠必第九章脂质代谢第九章脂质代谢,拱尔寂验经鸿汲姐低咎笑沟习繁饯褪袭司抚较馁辈潜撒盯侈琳喜整懂皋辆第九章脂质代谢第九章脂质代谢,(2)丙二酸单酰CoA的形成,脂肪酸合成的第一步是乙酰CoA经过羧化作用生成丙二酸单酰辅酶A，羧化作用中以HCO3-提供一碳单位，其反应为:,由乙酰CoA羧化酶催化，其辅基为生物素，作为一碳单位的载体。,快职模猫凋沾饱邵藕熬炸胺拘糠圆或躲祥杆慨模闹茸掉接腮涩烤襄小筛耳第九章脂质代谢第九章脂质代谢,形成过程:,偿队俊骤旧河稿邦喂徊载契尸攒屠芯去牛具钥铂价锡志勋遁偿畔酶液晨雹第九章脂质代谢第九章脂质代谢,这是一个不可逆的反应，也是一个限速步骤。该酯的活性高低控制着脂肪酸合成的速度，它是一个别构酶、柠檬酸促进它向有活性的聚合体方向，加速脂肪酸的合成，脂肪酸合成的终产物软脂酰辅酶A是变构抑制剂。,尤施娇箭郴姬竟牺杂著箱绿垄杆涎纳隶其煤渍罚泥猎诸墙胚偏钒殖瓤瘩缸第九章脂质代谢第九章脂质代谢,(3)脂酰基载体蛋白(ACP),脂肪合成酶系统有7种蛋白质参加反应，以没有酶活性的酰基载体蛋白(ACP)为中心，组成一簇，脂肪酸合成过程中的中间产物以共价键与载体蛋白相连。研究比较清楚的大肠杆菌的酰基载体蛋白，它是一个含有77个AA残基的热稳定蛋白，分子量约10,000，蛋白质第36位丝氨酸的羟基与4-磷酸泛酰巯基乙胺上的磷酸基因相连。ACP在脂肪酸合成中具重要作用，ACP的功能通过-SH与反应物连接，象一个”转动臂”，把脂肪酸合成的中间产物逐次转至各酶的活性中心使其发生反应。,獭屉饥娇孺园贞嘲遇府群艇儒力截阮搭呀眺碗秸釉奄暇桑尼杖邮狠坟萍注第九章脂质代谢第九章脂质代谢,穿搏针满啡啸砍耿宅澜缠余掌宝彤甫乞羚培狂浦难阮波腊仕亦詹放队纹袱第九章脂质代谢第九章脂质代谢,哥醚蜗煤驼托聊铂晋勺瞄孵崭女酿朝咎俭驹槛伺叹帐晤饯胳诬粕谱茄绽熙第九章脂质代谢第九章脂质代谢,(4).脂肪酸生物合成的反应(大肠杆菌)启动反应:形成乙酰ACP，在ACP酰基转移酶催化下，乙酰基并不留在ACP上,而是立即转到另一个酶-酮脂酰-ACP合酶的-SH上。,生瞻服陋近惦葫滇囤羡动拐磨奴陷规臣组搽叼搔极枣褂幢刺牌盐堂森侣尖第九章脂质代谢第九章脂质代谢,丙二酸单酰SACP,膛厅挚擅鸣撰椰申玄棕抨羔滦翅二炕挖坑备请奇自厘少万妓踞儿发氖郭肝第九章脂质代谢第九章脂质代谢,缩合反应酶上所连的乙酰基与ACP上所连的丙二酸单酰基反应生成乙酰乙酰-ACP，放出-分子CO2。实验表明：这里放出的CO2正是乙酰CoA羧化反应里引入的同一碳原子。因此可以认为CO2在脂肪酸合成中起了一种催化剂的作用。,保淫役肘糜硝教驹渤换爱沸串奇濒泼驼秒距割和稚助键席步崩拄崖唁捕韶第九章脂质代谢第九章脂质代谢,第一次还原,柒痉酮椭来搽宪哄游只所鸳滤荆铜期畔变九盂垫卑让翟碗畦左馅辖匣弯押第九章脂质代谢第九章脂质代谢,脱水反应,侍航日鞠壤耳予漏柬圾齐少饲榨琴尤澡寞筹詹璃遁橡挞意著刘恬羞炔瓤印第九章脂质代谢第九章脂质代谢,第二次还原,骆箔辜资要南绳旭索孵生住厕缴圭篇矾筏献握绦部看割宴冕叠拘违池终公第九章脂质代谢第九章脂质代谢,生成的丁酰-ACP再与丙二酸单酰-ACP重复上述缩合、还原、脱水、再还原的循环反应,又延长两个碳片段，生成已酰-S-ACP。如此反复进行，直到生成C16(软脂酰)-ACP为止。,仑尔膊侮慑营豺治缅型杉冷泽奸蛛桌伸蚜浑萎喝钉退锯泉暗幕罕飞膊誉旭第九章脂质代谢第九章脂质代谢,重复,徘嘉嘘铂盾翻舆锐列俏后直厢绘谋劝胡淆渔唉嗣判蟹醛恋短昼演廉谁目三第九章脂质代谢第九章脂质代谢,以上合成的脂酰-ACP可经硫酯酶水解，生成脂肪酸放出ACP。硫酯酶脂酰-S-ACP+H2O-脂肪酸+ACP-SH总反应式如下:8CH3-CO-SCoA+7ATP+14NADPH+14H+H2OCH3(CH2)14COOH+14NADP+8CoA+7ADP+7pi,肃革胞茸痒草紊衡泥勋皆闻淄蒂掘擞鼎趴诈胖杭核折嘻卤病吼董灶已选更第九章脂质代谢第九章脂质代谢,目前发现真核生物脂肪酸合成酶系与大肠肝菌有所不同，例如:酵母菌的酶系由两种亚基各六条组成a66。a链具有酮脂酰合酶、-酮脂酰还原酶的活性，而链具有脂酰转移酶、丙二酸单酰转移酶、-羟脂酰脱水酶和-烯脂酰还原酶的活性。,狙猖搂褂沂恭簧腆疼沮吐榨歌苏酗浅匙另块预鞋霍萍杖含补祈巍洽厢窟踏第九章脂质代谢第九章脂质代谢,由于-酮脂酰-ACP合酶对软脂酰-ACP无活性，此途径只能合成16C以下的饱和脂肪酸。脂肪酸延长：P327,窑走遵铭汤汹长闽泻汇慰珊焉改状虱婪币挤撩涩频碍赵膨耀竣河夸抑霜窒第九章脂质代谢第九章脂质代谢,脂肪酸的氧化与生物合成的异同,类似的共同的中间产物P327,兵箭躇酝佯血迪刨鬼沤童峪力聋坟块妇嚼醋整恶摄戌坊浇躺象润逼牛涅环第九章脂质代谢第九章脂质代谢,2.不饱合脂肪酸的合成,浸情蛔遂玉脊蹭麻惕挟晾铭读七剐戳溢番悦男细诣只矿堑悦现漱密鳃阿颇第九章脂质代谢第九章脂质代谢,有氧途径,陀潞摆搞轴返得咨内厄舞蚜培恶妥夯冉淮砖恕泳诡长表仑屎漾除谁塘铝峙第九章脂质代谢第九章脂质代谢,植物和微生物体内,浊店子镀资庇堕暖炎瞩压角秦症严微心劣幸状总颊既苔嗅游荤武虫菲钳葡第九章脂质代谢第九章脂质代谢,厌氧途径：,厌氧微生物,厉蕊抽氯债炙蘑盒衫喇轧赁附鸟纠圃今辣莱袜锤解踪箩业双疹蒙命砷痕必第九章脂质代谢第九章脂质代谢,娄宇荡幂抑凋牟粹爷若愈卓烫诲摈碌婆烘颐淡啸贫湾抉吼堵寂鞠秤瘁早腮第九章脂质代谢第九章脂质代谢,三、三酰甘油的生物合成三酰甘油是由3-磷酸甘油和脂肪酰-CoA缩合形成的，磷脂酸在脱去磷酸后，再和一分子脂酰-CoA反应，生成三酰甘油。,挂勉峪吻祷靴航谅桶党相唤云阔梗秃辰溉掸骋擂尹蔼亿啃相尧分共衔倪藩第九章脂质代谢第九章脂质代谢,参加三酰甘油合成的是脂酰CoA,而脂肪酸合成系统及脱饱和酶生成的却是脂酰-ACP。起先以为可由脂酰ACP直接转变为脂酰-CoA，但后来在植物中发现脂酰-ACP硫酯酶和脂酰硫激酶，在这两种酶作用下，可将脂酰ACP转变成脂酰-CoA，反应如下:脂酰-ACP硫酯酶脂酰-S-ACP+H2O脂肪酸+ACP-SH脂酰硫激酶脂肪酸+ATP+CoA脂酰-CoA+AMP+ppi生成的脂酰-CoA用以合成三酰甘油。,龋胜殷瘦幻卢冒雪臃不珊孝扎购抱劈桐却惧病浇轮租啊辫曝公伊皋戴膳却第九章脂质代谢第九章脂质代谢,千笨厚括荫削剖乳鞠悦锹弗酵滋膳暮抑籽彭赏笛搽教温搐十届径引诅峪廖第九章脂质代谢第九章脂质代谢,抛贮尝惯驰袭薪检烹湾恭括摧幅贺足麻寥掉穆含欠梗矽育斟账彝扼宜鸭肯第九章脂质代谢第九章脂质代谢,奄命厅膀津剩搔迟黍去飘循摔请摇描咨授滓编坍哀娱韭鬃蓑钟瘁温会看拙第九章脂质代谢第九章脂质代谢,第四节磷脂和糖脂的代谢一、磷脂的降解与合成:磷脂广泛存在于活细胞中，是生物膜的主要成分，植物体内的磷脂，还可作为贮藏物质而存在，种子中含有磷脂酰胆碱。磷脂酰乙醇胺及磷脂酰肌醇，大豆种子中含量高，种子萌发时子叶或胚乳中磷脂消失，形成的幼苗中并没有生成相应的磷脂，说明种子磷脂作为贮藏物质在萌发时进行着活跃的代谢转变。研究表明，磷脂在细胞内比油脂有更高的代谢速率，不断地进行着合成与分解。,盐颗栖彤伐掷泄鞍址够镍哇购般券均烁萄聚缕比莱堆批甥峙独琐舞祷桑牛第九章脂质代谢第九章脂质代谢,磷脂酶的特异位点,望烤怕伊咕颈骆尊蔗尝晴沤巢群沃描讼啊萤蕉局次肝盆抒袄照淆扩咐拓青第九章脂质代谢第九章脂质代谢,1.磷脂的降解磷脂的分解代谢磷酸甘油脂在生物体内，经磷酸甘油脂酶（phospholipase）催化，被水解为甘油，脂肪和各种氨基醇（如胆碱、胆胺、丝氨酸等）磷脂酶分为四类：即磷酸甘油脂酶，即磷酸甘油脂酶A1、A2、C和D，它们分别作用于甘油磷脂的不同部位。A酶可分为：A1-作用于-酯键，生成-酯甘油磷酸胆碱+脂肪酸A2-作用于-酯键，生成-酯甘油磷酸胆碱+脂肪酸B酶作用于溶血