生态学课件 (6)

1,概念类：演替、顶级群落、偏途顶级、干扰顶级、亚顶级、逆行演替、演替类型（三种以上）等。主要理论：单元顶级、多源顶级、顶级格局假说。问题类：什么是演替系列？旱生和水生演替系列包括哪几个阶段？演替过程包括几个阶段？演替中物种的关系？控制演替的主要因素是什么？,第六章重要内容,2,第一节群落的变化类型,一、生物群落动态类型群落的内部动态(季节与年变化)(Change)群落的演替(Succession)地球上生物群落的进化(Evolution)特点：与时间尺度关联。,3,按变化持续时间划分，群落动态类型如下表所示：,4,二、生物群落的年变化,波动：在群落的不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部，不产生群落更替现象。产生波动的原因环境条件的波动变化。如多雨年与少雨年等生物本身的活动周期。如动物种群的周期性变化等人为活动的影响。如放牧程度的改变等波动的特点群落区系成分的相对稳定性、群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性,5,波动的类型不明显波动群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。摆动性波动群落各成员的个体数量和生物量方面的短期变动（一般为1-5年），与群落优势种的逐年更替有关。偏途性波动气候和水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变化的结果。通过群落的自我调节作用，群落还可回复到接近于原来的状态。这种波动的时期可能较长（5-10年）。,6,群落演替演替（succession），就是指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。随时间的推移，生物群落内一些物种消失，另些物种侵入，群落组成及其环境向一定方向产生顺序的发展变化。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠石蕊熊果石楠。,三、演替及其涵义,7,群落演替的特点群落演替是有一定方向、具有一定规律的，随时间而变化的有序过程，因而它往往是能预见的或可测的。演替是生物和环境反复相互作用，发生在时间和空间上的不可逆变化。虽然物理环境在一定程度上决定着演替的类型、方向和速度，但演替是群落本身所控制的，并且正是群落的演替极大地改变着物理环境。演替是一个漫长的过程，但演替并不是一个无休止、永恒延续的过程，当群落演替到与环境处于平衡状态时，演替就不再进行，即以相对稳定的群落为发展顶点。,8,演替与波动的区别演替是一个群落代替另一个群落的过程，是朝着一个方向连续的变化过程。波动是短期的可逆的变化，其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。,1.按照演替延续的时间进程可分为快速演替即在时间不长的几年内发生的演替。如地鼠类的洞穴、草原撂荒地上的演替，在这种情况下很快可以恢复成原有的植被。但是要以撂荒地面积不大和种子传播来源就近为条件，否则草原撂荒地的恢复过程就可能延续达几十年。长期演替延续的时间较长，几十年或有时几百年。云杉林被采伐后的恢复演替可作为长期演替的实例。世纪演替延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生。,2.按演替的起始条件可分为原生演替（primarySuccession）：从未有过任何生物的裸地上开始的演替。如在裸露的岩石上、在河流的三角洲或者在冰川上所开始的演替。火山喷发所破坏地区上的演替，是研究原生演替最理想的地区。次生演替（secondarysuccession）：在原有生物群落被破坏后的次生裸地（如森林砍伐迹地、弃耕地）上开始的演替。在这种情况下，演替过程不是从一无所有开始的，原来群落中的一些生物和有机质仍被保留下来，附近的有机体也很容易侵入。因此，次生演替比原生演替更为迅速。,3.按照演替的基质性质可分为水生演替（hydrosere）:开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。例如，淡水或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。旱生演替（xeroseresuccession）：从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。,4.按照控制演替的主导因素可分为内因性演替（endogenicsuccession）：是由于群落中生物的生命活动结果导致的演替。群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改变了的生境又反过来作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。一切源于外因的演替最终都通过内因性演替来实现，因此可以说，内因性演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。外因性演替（exogenicsuccession）：是由于外界环境因素的作用所引起的演替。包括气候发生演替、地貌发生演替、土壤发生演替、火成演替、人为发生演替等。,5.按照群落的代谢特征可分为自养型演替（autotrophicsuccession）：在演替过程中，群落的初级生产量（P）超过群落的总呼吸量（R），即P/R1，群落中的能量和有机物逐渐增加。例如陆地从裸地地衣、苔藓草本灌木乔木的演替过程中，光合作用所固定的生物量越来越多。异养型演替（heterotrophicsuccession）：在演替过程中群落的生产量少于呼吸量，即P/R1，说明群落中能量或有机物在减少。异养型演替多见于受污染的水体。例如，海湾、湖泊和河流受污染后，由于微生物的强烈分解作用，有机物质随演替而减少。,14,二、群落演替系列及演替实例,演替系列从植物定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫演替系列。演替系列中的每一个明显的步骤，称为演替阶段或演替时期。先锋种和先锋群落演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具有一定结构和功能的群落称先锋群落。,15,（一）水生演替系列,自由漂浮植物阶段如浮萍、满江红以及藻类植物等。沉水植物阶段水深5-7m处，轮藻属；水深2-4m时金鱼藻、眼子菜、黑藻、茨藻等水生植物。浮叶根生植物阶段（如莲、睡莲等）直立水生植物阶段（如芦苇、香蒲、泽泻等）湿生草本植物阶段（如莎草科和禾本科等）木本植物阶段（灌木树木森林）每一带都为后一带的“入侵”准备了土壤条件。,16,（二）旱生演替系列从裸岩演替到森林,在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段(旱生演替系列)：地衣植物群落阶段苔藓植物群落阶段草本植物群落阶段灌木群落阶段乔木群落阶段,17,群落演替的案例1湖泊沙丘的群落演替,美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（滨草Ammophilabreviligulata、沙拂子茅Calamovilfalongifolia）固沙灌木(沙李Prunuspumila、沙柳Salixspp.、三角杨Populusdeltoides)松柏林黑栎林栎山核桃林、山毛榉槭树林,群落演替的案例2森林的采伐演替,采伐迹地阶段小叶树种阶段云杉定居阶段云杉恢复阶段,19,群落演替的案例3橡果上的异养演替,橡树果提供了生物群落演替的基质；象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成为土壤腐殖质的一部分。,20,基础定义：顶极群落(climaxcommunity),在演替过程中，生物群落的结构和功能发生着一系列的变化，生物群落通过复杂的演替，达到最后成熟阶段的群落是与周围物理环境取得相对平衡的稳定群落。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极。,21,亚顶极达到气候顶极前的相当稳定群落。偏途顶极（分顶极、干扰顶极）由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。前顶极:（预顶极或先顶极）在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。除气候外，地形、土壤或人为因素。预顶极超顶极（后顶极）在一个特定的气候区内，由于局部气候条件较差而产生的稳定群落。,22,一、单元顶极学说(F.E.Clements,1916),在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极(climaticclimax)。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。,23,二、多元顶极学说(A.G.Tansley,1954),基本概念任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。,24,单元顶极论与多元顶极论相同点都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落。而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。单元顶极论与多元顶极论的区别单元顶极论认为，只能气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论认为，除气候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成。单元顶极论认为，在一个气候区内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极。,25,三、顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953),基本概念也称种群格局顶极理论，是多元顶极群落学说的一个变型。自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间难以彻底划分开。,26,顶极群落及其识别方法（特征）群落中的种群处于稳定状态达到演替趋向的最大值，即群落总呼吸量与总第一性生产量的比值接近1。与生境的协同性高，相似的顶极群落分布在相似的生境中。不同干扰形式和不同干扰时间所导致的不同演替系列都向类似的顶极群落会聚。在同一区域内具最大的中生性。占有发育最成熟的土壤。在一个气候区内最占优势。,27,4群落演替过程,一、群落演替的一般过程（Clements,1916）裸地形成原始裸地形成如包括侵蚀、沉积、陆地上升、陆地下沉和解冻作用等过程。由气候现象产生大多数次生裸地。如干旱、暴风、闪电、雷击等。生物作用力形成次生裸地。如人类耕作、伐木、挖掘、过度放牧及昆虫、真菌、细菌等毁灭植被等。,28,生物侵移、定居及繁殖侵移生物有机体的繁殖结构进入栖境或裸地的过程。一般传播体的侵移，导致在栖境上星散分布的个体外貌；繁殖体的侵移则导致裸地或栖境边缘的集群侵占。定居侵移体生长发育至个体成熟阶段的过程。繁殖物种个体数量的增加。这种初步建立起来的种群对以后环境的改造和其后相继侵入定居的同种或异种个体起着极其重要的奠基作用。,29,环境变化生境内非生命成分是同动植物的变化并行的环境变化的影响因素自发的影响，即有机体本身活动的结果。异发的影响，即与植被覆盖无关的环境自身变化的结果。物种竞争形成和造就了群落中各物种成分的比例和优势种群，通过竞争趋于平衡，并使得各物种的分布区或适合的生态幅缩小，而呈现出物种沿环境而变化的梯度。群落水平上的相对稳定和平衡各物种通过竞争而进入协同进化，使自然资源的利用更为有效，群落结构更趋完善，整个群落及其与环境之间保持相对和稳定和平衡。,30,二、演替中物种的关系（四个阶段）,互不干扰阶段群落演替中物种从无到有的最初阶段。物种数目少，种群密度低，没有竞争。相互干扰阶段主要指物种间的竞争共摊阶段能很好地利用自然资源而又能在物种互相作用中共存下来的物种得到发展。进化阶段物种的协同进化使自然资源的利用更加合理和有效，群落结构更趋合理，物种组成及数量维持一定比例。,31,三、二种特殊演替类型,逆行演替：在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。,32,5控制演替的几种主要因素,植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性先决条件群落内部环境的变化演替的动力种内和种间关系的改变演替的催化剂外界环境条件的变化诱因人类的活动最重要的影响因素,33,6两种不同的演替观,经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落。前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。个体论演替观:Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，Connell和Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制：促进模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel),34,促进模型(facilitationmodel),物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,35,抑制模型(inhibitionmodel),没有任何一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由有规律、可预测的物种替代。这种替代是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,36,忍受模型(tolerancemodel),早期演替物种先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的改善，较能忍受有限资源的物种将会取代其他种。演替就是靠这些种的侵入和原来定居种的逐渐减少而进行的，主要取决于初始条件。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,37,背景：对生物群落的认识及其分类,整体论群落是自然单位，它们和有机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是间断的、可分的、因此，可以象物种那样进行分类机体论的观点。个体论群落是连续的，没有明确的边界，应采用生境梯度分析的方法，即排序的方法来研究连续群落的变化，而不采取分类的方法。,38,一、中国的植物群落分类,中国植物分类系统单位分类单位分三级：植被型（高级单位）、群系（中级单位）和群丛（基本单位）。每一等级的上下再设一个辅助单位和补充单位。中国植物群落分类原则以群落本身的综合特征作为分类依据，群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替、生态环境等特征在不同的分类等级中均作了相应的反映。,39,3、植被分类单位,植被型：最主要的高级分类单位。在植被型组内，把建群种生活型（一级或二级）相同或相似，同时对水热条件、生态关系一致的植物群落联合为植被型，如寒温带针叶林、夏绿阔叶林、温带草原、热带荒漠等。群系：主要的中级分类单位。凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系。如，凡是以大针茅为建群种的任何群落都可归为大针茅群系，与此类似的还有兴安落叶松群系、羊草群系、红沙荒漠群系等。群丛：是植物分类的基本单位，相当于植物分类中的种。凡是层片结构相同，各层片优势种或共优势种相同的植物群落联合为群丛。,40,植被分类单位,植被型组：最高的分类单位。建群种生活型相近因而群落外貌相似的植物群落联合。植被亚型：辅助单位。根据优势层片或指示层片的差异划分。群系组：根据建群种亲缘关系近似，生活型近似或生境相近而划分。亚群系：辅助单位。根据次优势层片及其所反映的生境条件而划分。群丛组：片层结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种工共优势种相同的植物群落联合。亚群丛：反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变化等方面出现的若干微细变化。,41,植物群落分类系统,植被型组：如草地植被型：如温带草原（植被亚型）：如典型草原群系组：如根茎禾草草原群系：如羊草草原（亚群系）：如羊草丛生禾草草原群丛组：如羊草大针茅草原群丛：如羊草大针茅柴胡草原亚群丛,42,根据上述系统，中国生态学家于1980年完成了中国植被一书和中国植被图的制作。中国植被分为10个植被型组、29个植被型、560多个群系、群丛则不计其数10个植被型组为：针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树干草原荒漠包括肉质刺灌丛、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽水生植被29个植被型为：寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性针叶林、热性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林、红树林、竹林、常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔叶灌丛、常绿阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、肉质刺灌丛、高山冻原、高山垫状植被、高山流石滩稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被,43,二、法瑞学派的群落分类,植物区系结构分类系统，被称为群落分类中的归并法，以植物区系为基础。群丛门群丛纲群丛目群丛属群丛亚群丛群丛变型亚群丛变型群丛相,44,三、美国的群落分类,双轨制分类系统根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类。,群系型群系群丛单优种群丛群丛相组合集团季相层,顶极群落系统,演替系列群丛演替系列单优种群丛演替系列演替系列组合集群季相层,演替系列系统,45,一、群落排序的概念,排序是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间相互关系。,46,(一)排序的原理,通过降维，使原来要用p个原始数据描述的实体，在尽量保留原数据特征的条件下，利用最少数据（排序坐标）来描述，有利于揭示原始数据反映的规律。,b,c,d,e,f,B,A,D,C,y,a,47,(二)排序类型,直接梯度分析利用环境因素的排序，即以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的序位，又称直接排序)，或梯度分析。间接梯度分析用植物群落本身属性排定群落样地的位序，称间接排序，又称组成分析。,48,二、间接梯度分析主成分分析（PCA法）,主成分分析将一个综合考虑许多性状的问题，在尽量少损失原有信息的前提下，找出少量几个（个）主成份量，然后将各个实体在一个23维的空间中表示出来，从而达到直观明了地排序实体的目的。,a,b,c,d,e,f,B,A,D,C,0,0,D,A,B,C,y,x,a、b、c、d、e、f为属性，A、B、C、E、D为实体；x、y为代表综合信息的2维，即主成分维。（右图为示意图）,49,评述PCA法,优点PCA法是一种非常有效的排序方法，它既适用于数量数据，也可用于二元数据，在许多应用中，往往只取前二、三个主分量就可以反映原数据离差的4090。缺点PCA只适于原数据构成线性点集的情况如果原始数据对各性状的方差大致相等，而且性状的相关又很小，就找不到明显的主分量。此时取少数主分量所占的信息比例较低。,50,三、直接梯度分析,第七章重要内容,名词解释：生态系统，食物链、食物网、同化效率；生态效率；林德曼效率；生物量金字塔、数量金字塔和能量金字塔；生态金字塔问答题简述生态系统的基本结构和功能简述生态系统的基本组成及各功能类群的基本功能举例说明生态系统的反馈机制,一、生态系统（ecosystem）的定义由英国植物生态学家A.G.Tansley(1935)提出指在一定的空间中共同栖居着的所有生物(即生物群落)与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。,1生态系统的基本概念,二、生态系统的特点生态系统是生态学的一个主要结构和功能单位，属于经典生态学研究的最高层次。生态系统具有自我调节能力。能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。生产者消费者分解者。具有单向和双向双重作用。生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能量和流动过程中损失，因此，营养级的数目通常不超过56个。生态系统是一个动态系统，要经历一系列发育阶段。,1生态系统的基本概念,2生态系统的组成与结构,一、非生物环境参加物质循环的无机元素和化合物、联系生物和非生物成分的有机物质和气候或其他物理条件。二、生产者能以简单的无机物制造食物的自养生物主要是各种绿色植物，也包括蓝绿藻和一些能进行光合作用的细菌。,三、消费者即不能从无机物质制造有机物质，而是直接或间接依赖于生产者所制造的有机物质，属于异养生物。食草动物（一级消费者）：直接以植物为营养的动物。食肉动物（二级消费者）：以食草动物为食的动物。大型食肉动物或顶极动物（三级消费者）：以食肉动物为食的动物。,2生态系统的组成与结构,四、分解者(还原者)把复杂的有机物分解成简单的无机物，包括细菌、真菌、放线菌和动物等。池塘中的分解者：细菌和真菌。蟹、软体动物和蠕虫等无脊椎动物。草地中的分解者生活在枯枝落叶和土壤上层的细菌和真菌，蚯蚓、螨等无脊椎动物。,2生态系统的组成与结构,生产者亚系统生产过程：生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使生产者植物的生物量（包括个体生物和数量）增加。消费者亚系统消费者摄食植物已经制造好的有机物质（包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物），通过消化、吸收再合成为自身所需要的有机物质，增加动物的生产量分解者亚系统分解过程：分解者的主要功能与光合作用相反，把复杂的有机物质分解为简单的无机物,五、生态系统的三个亚系统,2生态系统的组成与结构,2生态系统的组成与结构,六、生态系统的结构,时间结构空间结构营养结构（生物结构）,2生态系统的组成与结构,3食物链与食物网,食物链(C.Elton,1927)“螳螂捕蝉，黄雀在后”“大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米，虾米啃土泥”食物网食物链和食物网概念的意义生态系统的营养结构及能流和物流间的关系,一、食物链,食物链概念：生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递，各种生物按其食物关系排列的链状顺序。食物链特点：暂时性。生态系统中的食物链不是固定不变的，它不仅在进化历史上有改变，在短时间内也有改变。动物在个体发育的不同阶段、动物食性的季节性变化。,主要食物链捕食食物链：又称牧食食物链，以活的动植物为起点的食物链，如绿色植物，草食动物、各级食肉动物。寄生食物链可以看作捕食食物链的一种特殊类型。碎屑食物链：又称腐食食物链，从分解动植物尸体或粪便中死有机物质开始。辅助食物链：寄生物和食腐动物寄生性食物链，是由一些寄生性生物构成的。它们是与其“捕获物”建立起一种紧密地联系，长期地以“捕获物”为生。比如：动物肠内的绦虫、寄生在动物体外的蜱、虱或七鳃鳗以及一些植物如菟丝子、槲寄生等。腐生性食物链，由腐生性生物构成。如水晶兰、真菌等。,3.食物链的类型,二、食物网,概念：生态系统中的食物链很少是单条、孤立出现的，它往往是交叉链索，形成复杂的网络结构，此即食物网。,三、食物链和食物网概念的意义,食物链是生态系统营养结构的形象体现。通过食物链和食物网把生物与非生物、生产者与消费者、消费者与消费者连成一个整体，反映了生态系统中各生物有机体之间的营养位置和相互关系；各生物成分间通过食物网发生直接和间接的联系，保持着生态系统结构和功能的稳定性。生态系统中能量流动物和物质循环正是沿着食物链和食物网进行的。食物链和食物网还揭示了环境中有毒污染物转移、积累的原理和规律。,四、生态系统的营养结构及能流和物流间的关系,生产者(绿色植物),消费者(动物),还原者(细菌、真菌),放牧系统,净初级生产,分解系统,死有机物,太阳辐射能,呼吸散失,呼吸散失,能量流动,能流,物流,环境(土壤、空气、水),物质循环,4营养级与生态金字塔,营养级:指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。例，生产者为第一营养级，以绿色植物为食的为第二营养级，。为什么在营养级中能量是递减的？各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量，总有一部分会自然死亡和被分解者所利用各营养级的同化率也不是百分之百的，总有一部分变成排泄物而留于环境中，被分解生物所利用。各营养级生物要维持自身的生命活动，总要消耗一部分能量，这部分能量变成热能而耗散掉。为什么营养级一般只有四、五级，很少超过六级？,一、生态锥体(CharlesElton,1927),生态锥体:能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示，就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如果以生物量或个体数目来表示，可能得到生物量锥体和数量锥体。三类锥体合称为生态锥体。,二、三类生态锥体的比较,数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较，忽视了生物量因素，一些生物的数量可能很多，但生物量却不一定大，在同一营养级上不同物种的个体大小也是不一样的。生物量锥体以各营养级的生物量进行比较，过高强调了大型生物的作用。,能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度，不仅表明能量流经每一层次的总量，同时，表明了各种生物在能流中的实际作用和地位，可用来评价各个生物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除了个体大小和代谢速率的影响，以热力学定律为基础，较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。,5生态效率,概念：指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值，常以百分数表示。最重要的生态效率(Kozlovsky,1969)有同化效率、生长效率、消费或利用效率、林德曼效率。,一、常用的几个能量参数,摄取量(I)：一个生物所摄取的能量。植物光合作用所吸收的太阳能；动物吃进的食物量。同化量(A)：在动物消化道内被吸收的能量，即消费者所采食的食物能。对分解是指细胞外产物的吸收。对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能，常以总初级生产量表示。,呼吸量(R)：生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。生产量(P)：生物呼吸消耗所净剩的同化能量值。以有机物资的形式累积在生物体内或生态系统中。,二、营养级之内的生态效率,用以量度一个物种利用食物能的效率，即同化能量的有效程度同化效率:指被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例。衡量生态系统中有机体或营养级利用能量和食物的效率。Ae=An/InAn为植物固定的能量或动物吸收同化的食物，In为植物吸收的能或动物摄取的食物，n为营养级,生长效率(growthefficiency,GE):包括组织生长和生态生长效率组织生长效率：生物同一个营养级的净生产量（NPn）与同化量（An）的比值TGeNPnAn生态生长效率：生物同一个营养级的净生产量（NPn）与摄入量（In）的比值EGeNPnIn,三、营养级之间的生态效率,量度营养级位之间的转化效率和能流通道的大小消费或利用效率(consumptionefficiency,CE):一个营养级对前一个营养级的相对采食压力(摄取量)。CeIn1NPn或UeAn1NPnIn1为n1营养级的摄取量，NPn为n营养级的净生产量，一般在25%-35%。,林德曼效率(Lindemanefficiency):指n与n1营养级摄取的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利用效率的乘积，即：In1InAn/InPnAnIn1Pn或，Le=An+1/An取值范围在1/10左右。,6生态系统的反馈调节和生态平衡,概念：生态系统通过发育和调节达到一种稳定的状态，表现为结构上、功能上、能量输入和输出上的稳定，当受到外来干扰时，平衡将受到破坏，但只要这种干扰没有超过一定限度，生态系统仍能通过自我调节恢复原来状态。生态系统的稳定性机制：生态系统的反馈调节正反馈：使偏离加剧。是有机体生长和存活所必需的。但不能维持稳态负反馈：使系统保持稳定,生态系统中的反馈（正反馈（左）和负反馈（右）,狼,狼,兔,兔,植物,植物,狼饿死,狼吃饱,吃了较多兔子,吃了较少兔子,兔吃饱,兔饿死,吃了较少的草,吃了大量的草,污染,鱼死亡,污染,鱼死亡,鱼死亡,污染,生态系统稳定性包括了两个方面的含义一方面是系统保持现行状态的能力,即抗干扰的能力（抵抗力，resistance）另一方面是系统受扰动后回归该状态的倾向,即受扰后的恢复能力（恢复力，resilience）,生态危机指由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡，从而威胁到人类的生存。,生态系统的动态变化,生态系统的稳定取决于平衡的相互关系,环境专栏人类对生态系统的影响达到极限,1、过去一个世纪来，地球上有一半的湿地消失。2、毁林造田使得地球森林覆盖率下降了2050。3、地球上有9的树种濒临灭绝。4、地球上70的海洋鱼类面临滥捕滥捞的威胁，有些已处于生存极限状态。5、近半个世纪来，全球有23的农业用地发生水土流失现象。6、由于拦河造坝或修建其它水利设施，使全球60的大型河流系统遭到破坏、水流速度减缓，河流源头与其入海口之间的落差增加了2倍。,1、初级生产的基本概念,（1）概念生态系统中的能量流动开始于绿色植物通过光合作用对太阳能的固定。由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的这种生产过程称为初级生产（primaryproduction），或第一性生产。所生产的物质称为初级生产量或第一性生产量。光能6CO26H2OC6H12O66O2叶绿素,（2）总初级生产与净初级生产,总初级生产（grossprimaryproduction,GP)与净初级生产(netprimaryproduction,NP)：植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产(量)；植物总初级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（R），余下的有机物质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表示如下：GPNP+R；NPGPR,（3）生物量和生产量,生物量（biomass）:某一特定观察时刻，某一空间范围内，现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的个体数量、重量（狭义的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现存量(standingcrop)。现存生物量通常用平均每平方米生物体的干重(gm-2)或平均每平方米生物体的热值来表示(Jm-2)。,生产量(production):是在一定时间阶段中，某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念，即含有速率的概念。生物量和生产量是不同的概念，前者到某一特定时刻为止，生态系统所积累下来的生产量，而后者是某一段时间内生态系统中积存的生物量。,dB/dt某一时期内生物量的变化H被较高营养级动物所取食的生物量D因死亡而损失的生物量,（4）生态系统的初级生产力比较,全球陆地净初级生产总量的估计值为年产115109t干物质。全球海洋净初级生产总量为55109t干物质海洋中珊瑚礁和海藻床是高生产量的，年产干物质超过2000g/m2。河口湾由于有河流的辅助能量输入、上涌流区域也能从海底带来额外营养物质，它们的净生产量比较高。占海洋面积最大的大洋区，其净生产量相当低，平均每年仅125g/m2，被称为海洋荒漠。在海洋中，由河口湾向大陆架到大洋区，单位面积净初级生产量和生物量有明显降低的趋势。,变化规律在海洋中，由河口湾向大陆架到大洋区，单位面积净初级生产量和生物量有明显降低的趋势。在陆地上，湿地（沼泽和盐沼）生产量是最高的，年平均可超过2500g/m2热带雨林是生产量最高的，平均2200g/m2。由热带雨林向温带常绿林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠和荒漠依次减少（孙儒泳，基础生态学，P201页，2001年数据资料）。,全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰。第一高峰接近赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而第三高峰出现在南半球的中温带。垂直变化水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化。生态系统的初级生产量还随群落的演替而变化。,2、初级生产的生产效率：一个最适条件下的光合效率。在热带一个无云的白天，或温带仲夏的一天。,3、初级生产量的限制因素：陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质(物质因素)、氧和温度(环境调节因素)、动物的取食六个因素决定的。,两个陆地生态系统和两个水域生态系统的初级生产效率在自然条件下，总初级生产效率很难超过3%。一般说来，在富饶肥沃的地区总初级生产效率可以达到1%-2%；而在贫瘠荒凉的地区大约只有0.1%；就全球平均来说，大概是0.2%-0.5%。,影响初级生产的因素,NP,R,CO2,光,H2O,营养,取食,O2温度,污染物,光合作用生物量,GP,4、初级生产量的测定方法,收获量测定法（产量收割法）：收获植物地上部分烘干至恒重，获得单位时间内的净初级生产量。适用于陆地生态系统。要在整个生长季节内多次取样，并测定各个物种所占的比重。氧气测定法：总光合量净光合量呼吸量黑白瓶法：净初级生产量LBIB；呼吸量IBDB；总初级生产量LBDB昼夜曲线法：黑白瓶方法的变型。每隔2-3小时测定一次水体的溶氧量和水温，作成昼夜氧曲线。白天由于水中自养生物的光合作用，溶氧量逐渐上升；夜间由于全部好氧生物的呼吸量而溶氧量逐渐减少。这样，就能根据溶氧的昼夜变化，来分析水体群落的代谢情况。因为水中溶氧量还随温度而改变，因此必须对实际观察的昼夜氧曲线进行校正,二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量的变化，作为进入植物体有机质中的量，进而估算有机质的量。叶绿素测定法：叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系，通过测定叶绿体中的叶绿素可以估计初级生产力。放射性标记测定法：把具有14C的碳酸盐(14CO32-)放入含有天然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中，经过一定时间的培养，滤出浮游植物，干燥后，测定放射性活性，确定光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收14C，因此，还要用“暗吸收”加以校正。,初级生产量为什么不能得到全部利用？净初级生产量可能流失到这个生态系统以外的地方去很多植物生长在动物所达不到的地方，无法被利用。对动物来说，初级生产量或因得不到、或因不可食、或因动物种群密度过低等原因，总有相当一部分未被利用。即使是被动物吃进体内的植物，也有一部分通过动物的消化道排出体外。食物被消化吸收的程度依动物的种类而大不相同。在被同化的能量中，有一部分用于动物的呼吸代谢和生命的维持。这一部分能量最终将以热的形式消散掉，剩下的那部分才能用于动物各器官组织的生长和繁殖新的个体。,二、生态系统中的次级生产,初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为次级生产（secondaryproduction），或第二性生产。,1、次级生产的生产过程,次级生产过程模型,2、次级生产量的测定方法,按已知同化量A和呼吸量R，估计生产量P。P=C-Fu-R，Fu-尿粪量根据个体生长或增重的部分Pg和新生个体重Pr，估计P。PPgPr根据生物量净变化B和死亡损失E，估计P。PBE,3、次级生产的生态效率,消费效率（不同种群的消费效率）：,植物种群增长率高、世代短、更新快，其被利用的百分比就较高。草本植物的支持组织比木本植物的少，能提供更多的净初级生产量为食草动物所利用。小型浮游植物的消费者（浮游动物）密度很大，利用净初级生产量比例最高。肉食动物：脊椎动物捕食者可能消费其脊椎动物猎物的50%-100%的净生产量，但对无脊椎动物仅有5%上下；无脊椎动物捕食者可消费动物猎物的25%净生产量。,1、研究能量传递的热力学定律,（1）生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律：第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种形式能的自发转换中，不可能100被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。,（2）生态系统中能流特点（规律）能流在生态系统中是变化着的；能流是单向流；能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程；能量在流动过程中，质量逐渐提高。,（3）能量在生态系统中的分配与消耗植物通过光合作用同化的第一性生产量，成为进入生态系统中可利用的基本能源。这些能源遵循热力学基本定律在生态系统各成分之间不停地流动或转移，使得生态系统的各种功能得以正常进行。能量流动从总初级生产在植物体能的分配与消耗开始生产者的初级生产量，首先用于维系自身的生命活动。这部分消耗占总初级生产量的一半以上。其余的能量则为生产者用来建造自身和繁殖后代，以保证生态系统的持续不断的生产力生产者体内所贮存的能量在生态系统中分配为以下几个部分：昆虫、鸟类和其他食草动物所利用，而进入草食动物体内；以凋落物的形式贮存起来，作为穴居、土壤动物和分解者的食物来源，因生态系统的具体情况而有较大不同。,（4）生态系统中的能流主要途径能量以日光能形式进入生态系统。照射到绿色植物上的日光能，大约只有一半为光合作用过程吸收，而这部分能量的1%5%可转变为植物的生物化学潜能，其余能量以热的形式离开生态系统。在生物化学潜能中，一部分用于自身的呼吸消耗，所释放的热量，从系统中丢失，其余以生物量的形式储存在植物体中。由绿色植物为主体的初级生产者，通过光合作用所制造的生物化学潜能，沿着食物链和食物网流动进入生态系统，成为生物能量转化和物质循环的源头。以植物体、动物体和某些微生物体（食用菌等）体中的生物化学潜能形式存在于系统中，或作为产品的形式输出系统之外。消费者和分解者生物呼吸释放的热能形式自系统中散失。作为开放系统，某些有机质会通过动物迁移、水和风的携带、人为作用等输入或输出生态系统,2、食物链层次上的能流分析,牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道。能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要的食物链联系起来。能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。,3、生态系统层次上的能流分析,研究生态系统能流的途径；生态系统层次上能流研究的原理；生态系统能流分析的内容；生态系统层次上能流研究的步骤；生态系统能流分析的方法；能流分析的实例。,背景1：生物地化循环(biogeochemicalcycle),生态系统从大气、水体和土壤等环境中获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态系统，被其他生物重复利用，最后，再归还到环境中。矿物元素在生态系统之间的输入和输出，它们在大气圈、水圈、岩石圈之间以及生物间的流动和交换称生物地(球)化(学)循环，即物质循环(cyclingofmaterial)。,背景2：地质大循环物质或元素经生物体的吸收作用，从环境进入生物有机体内，然后生物体以死体、残体或排泄物形式将物质或元素返回环境，进入五大自然圈（气圈，水圈，岩石圈，土壤圈，生物圈）的循环的过程。这是一种闭合式循环背景3：生物小循环环境中元素经生物吸收，在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用再为生产者吸收、利用。这是一种开放式循环。,一、物质循环的一般特点,生命与元素物质循环的模式生物地球化学循环的类型物质循环的几个度量指标影响物质循环速率的因素,1、生命与元素,大量元素：生命活动所不可缺少的元素，约20多种。含量超过生物体干重1%以上的元素：碳、氧、氢、氮和磷等。含量占生物体干重0.2%-1%之间的硫、氯、钾、钙、镁、铁和铜等元素。微量元素：生物只需要很少的约10种元素，在生物体内一般不超过生物体干重的0.2%，而且并不是在所有生物体内都有。铝、硼、溴、铬、钴、氟、镓、碘、锰、钼、硒、硅、锶、锡、锑、钒和锌等。,2、生物地化循环的特点,物质循环不同于能量流动，前者在生态系统中的运动是循环的。生物地化循环可以用库和流通率两个概念来描述。库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化学物质所构成的，可分为贮存库和交换库。贮存库库容量大，元素在库中滞留的时间长，流动速率小，多属于非生物成分。交换库容量较小，元素滞留的时间短，流速较大。物质在生态系统单位面积(或单位体积)和单位时间