植物发育生物学2

第二章植物发育的细胞学基础,细胞学说：1838-1839年间由德国植物学家施莱登(MatthiasJakobSchleiden)和动物学家施旺(TheodorSchwann)所提出，直到1858年才较完善。它是关于生物有机体组成的学说。细胞学说论证了整个生物界在结构上的统一性，以及在进化上的共同起源。这一学说的建立极大地推动了生物学的发展，并为辩证唯物论提供了重要的自然科学依据。革命导师恩格斯曾把细胞学说与能量守恒和转换定律、达尔文的自然选择学说等并誉为19世纪最重大的自然科学发现之一。,一、细胞周期,细胞周期：是指连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂结束所经历的整个过程。,细胞周期的基因调控细胞周期的中心控制体系,周期蛋白家族（cyclin)和依赖于周期蛋白的激酶家族（cyclin-dependentkinase,CDK)。,细胞周期中的检验点（Cellcyclecheckpoint),G1/S检验点：靠近G1末期。S期检验点：G2/M检验点：G2末期。Spindle检验点：在有丝分裂中期末。,细胞分化与细胞周期的关系,G0期（G1期中的一小段）：不再启动DNA合成。分化分裂：在分化诱导信号的（DIS）的诱导下，发生与分化有关的DNA复制。分裂结果：一个子细胞回到正常的细胞周期中，另一个子细胞分化为具有特定功能的细胞，进行与分化有关的生理生化反应。,细胞周期中的G0期及与细胞分化的关系：DC.分化细胞；DIS.分化诱导信号；DG2：分化分裂的G2期；DM.分化分裂的分裂期；DS.分化分裂的S期,减数分裂无丝分裂有丝分裂,二、细胞分裂,植物细胞分裂（根据染色体的变化）,1、增殖分裂：产生的两个子细胞的大小、形态和细胞器的分布等都相同。如：顶端分生组织中央细胞的分裂。木栓形成层和维管形成层母细胞的垂周分裂。,增殖分裂（洋葱根尖分生组织细胞的有丝分裂）,2、分化分裂：产生的两个子细胞的命运不同，它们将发育成完全不同的细胞。分化分裂是细胞分化的开始。如：受精卵的第一次分裂，形成气孔器母细胞的分裂，形成层细胞的平周分裂等。,受精卵的第一次分裂，两个子细胞中的一个发育成胚本体，另一个则将发育成胚柄。,形成层纺锤状原始细胞的平周分裂，其子细胞中的一个将来发育成木质部母细胞或韧皮部母细胞，另一个则维持形成层纺锤状母细胞的特征。韧皮部母细胞的进一步分裂仍为分化分裂，一个子细胞发育为筛管分子，另一个则发育为伴胞。,形成气孔器母细胞的分裂，其子细胞中的一个较小的形成保卫细胞母细胞，另一个则形成普通的表皮细胞。,形成根毛的第一次细胞分裂，子细胞中一个小而原生质浓厚的将来发育成根毛母细胞，另一个则仍形成表皮细胞。,形成腺毛的第一次分裂：无论是叶表皮腺毛还是根或茎表皮腺毛发生的第一分裂也是典型的分化分裂，位于上面的小细胞将发育为腺体头部细胞，下面的大的细胞将发育为柄。,三、细胞生长、分化及分化分裂的特点,细胞生长：单纯细胞体积的增大。细胞分化：由近乎等径的细胞核大、细胞质浓厚的分生组织细胞发育成具有特定结构和功能的特化细胞的过程。,1、分裂面的变化：Errera定律,分化分裂的特点：,木栓形成层的平周分裂是沿细胞的长轴分裂,2、分裂方向的变化,荠菜胚的发育,受精卵的第一次分裂，两个子细胞中的一个发育成胚本体，另一个则将发育成胚柄。,3、不等分裂的发生,形成气孔器母细胞的分裂，其子细胞中的一个较小的形成保卫细胞母细胞，另一个则形成普通的表皮细胞。,小孢子发生的第一次分裂,4、细胞直径的异化：由近乎等径变成沿一个方向伸长的细胞,5、细胞壁的变化,细胞壁成分的变化：,细胞壁结构的变化：,A，三种厚角组织初生壁的不均匀加厚B，柿子胚乳均匀加厚的初生壁C，狸藻表皮层上腺体的初生壁具内突生长的顶端细胞（传递细胞）D，侧壁具筛域的筛胞和侧壁具筛域、端壁具筛板的各种筛管分子,（原生质体）,（杂色体）,（叶绿体）,（白色体）,（蛋白质体）,（造粉体）,（造油体）,质体的变化：,5、细胞器的变化,液泡的变化：,临界状态：当一个复杂系统达到混沌状态。,四、细胞分化的临界状态,丢失一个钉子，坏了一只蹄铁；坏了一只蹄铁，折了一匹战马；折了一匹战马，伤了一位骑士；伤了一位骑士，输了一场战斗；输了一场战斗，亡了一个帝国。,植物发育中的细胞社会学和基因社会学,细胞社会学：细胞的社会行为和社会关系，研究不同发育时期相同细胞或不同细胞的行为及其相互间的识别、连接、通讯以及由此产生的相互作用、作用方式和作用的本质，以及对形态建成的影响，进而研究信号的传递、接受和转换，最后如何翻译成专一的表型。,一、细胞社会学,位置效应细胞的社会地位和社会关系（1）发育，植物体内细胞或细胞群的位置决定了此细胞或细胞群未来分化的主向。（2）成熟的植物体，植物体中的任何一个细胞都占有一特定的位置，具有特定的结构和特定的功能。（3）社会学，具有特定的社会地位和社会关系。,内涵：,1、在一个发育的系统中，植物体内的任何一个细胞都占据一个特定位置。2、极性说明并确定位置效应的方向。3、除受精卵外，植物体中的任何细胞都不是最原始的细胞，由受精卵到该细胞的形成，经历了一系列基因群的有序表达。4、所有细胞生物的细胞分化过程都受位置效应控制。5、以适当方式改变外于细胞分化临界期之前的细胞位置，也就是改变其位置效应，该细胞的发育式样也就随之发生变化。,39,茎中的位置效应由三个方向的信息组成,不同位置茎横切面上的IAA浓度,1、基因社会学的研究内容一个特定的细胞分化过程的启动，即特定基因群编码的程序的启动。这个程序由哪些基因编码而成？这此基因怎样编制成程序？这个程序怎么样开启、怎么进行和怎么终结？这一程序和其他程序怎么连接、转换等？,二、基因社会学,2、细胞分化过程的阶段性和有限可逆性,细胞分化过程中可分为不同的阶段，这些阶段陂此相继、有序通过。细胞分化过程中有一个阶段是临界期，分化达到这个阶段前是可逆的，即可脱分