氮磷钾与植物光合作用的关系

早在20世纪80年代初， 国内外已有大量的关于矿质营养与光合作用这种关系的研究报道， 不少报道从气体参数、 荧光参数、 叶绿体的解剖结构、 气孔导度、 酶等几个不同的方面揭示矿质营养对光合作用影响的机理。研究的矿质营养主要是集中在氮、 磷， 其次是钾、 镁。一、氮对光合作用的影响氮素对作物叶片光合速率、叶绿素和主要酶活性以及气孔导度等均有明显影响，直接或间接影响作物光合作用。氮是叶绿素的重要组成物质，叶片中大量的无机氮存在于叶绿体中，而绝大多数叶绿体中的氮都存在于光合器中。氮作为叶绿素的重要组成物质，其对光合作用的影响主要是：一方面氮增加叶绿体数目，提高单位体积叶片叶绿体表面积和体积，尤以表面积增加较快，以致光合场所增多，且叶绿体与外界能量、物质的交换界面也扩大；另一方面氮改变叶绿体基粒结构，基粒直径扩大、基粒类囊体变厚、垛叠数增多，致使基粒圆柱体表面积及体积剧增，而类囊体膜上光合色素即叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量也增加， 从而使叶绿体的光合能力提高。此外，氮提高叶片气孔导度，而气孔导度反映了二氧化碳供应速度，气孔导度增加，二氧化碳供应充足，光合机构充分运转，使叶绿体光合潜能得以充分发挥，净光合速率提高。氮对光合作用的影响是通过对气孔导度的影响而间接起作用。气孔导度影响着进行光合作用的 CO2浓度，而气孔导度的大小受制于叶片的含氮量。气孔导度也随施氮肥而增加，胞间CO2 /外界CO2的比率减小，养分供给速度降低时，单位重量叶片氮含量显著降低，N受到限制时，气孔导度明显降低甚至导致叶片光合能力显著下降。氮是跟光合作用有关的酶Rusbico的重要组成物质，氮作为酶的重要组成物质对植物RuBPcase活性的下降起着延缓调节作用。氮延缓植物RuBPcase活性的下降主要是由于氮素营养使叶老化过程中超氧阴离子（O2）的产生速率降低，H2O2的累积量减少，并提高细胞中活性氧清除酶SOD和CAT的活性。氮素营养可能主要通过调节细胞内的激素平衡，以及改善光合机构的自身运转平衡状况，从而减少了细胞中对生物体具有强烈伤害的活性氧的产生速率及其累积数量，提高了活性氧清除酶的活力， 由此在很大程度上延缓了叶的衰老和光合功能的衰退，延长了叶片的光合功能期。二，磷对光合作用的影响磷是植物生长发育的必要元素， 直接参与光合作用的同化和光合磷酸化。目前对磷在光合作用影响方面的研究主要是磷缺乏条件下的对光合作用的影响。主要是以下几个方面：（1） 缺磷影响同化力的形成。缺磷植株照光后叶片中的ATP和NADPH明显下降,低磷叶片中ATP 含量低主要是腺苷酸积累量的下降所致。对离体叶绿体的研究表明，Pi缺乏使ATP合成下降是由于限制了类囊体膜上ATP合成酶活性，降低介质中的Pi浓度会使离体叶绿体能化下降和间质酸化，类囊体膜上CF1CFO（偶联因子） 复合物的H+ 泄露是Pi浓度低时类囊体能化降低和间质酸化的另一原因，Pi浓度低使间质pH下降将影响卡尔文循环的更新， pH梯度下降使得ATP合成酶失活。缺磷影响卡尔文循环中酶的活性及RuBP的再生。Pi是RuBP梭化酶梭化的先决条件，在低磷条件下，叶片中可溶性蛋白、Rubisco含量及活力都低于正常供磷的对照。低磷降低CO2同化还与Rubisco以外的因素有关。磷供应对光合的影响主要通过影响RuBP的再生，低磷影响RuBP再生是由于影响了由TP形成RuBP过程中关键酶的活性，这个酶就是RuBP 激酶，它的初始活力在缺磷时降低了34%。此外，缺磷时叶绿体中淀粉合成多，从而减少了TP在 RPP途径中的循环也是导致RuBP再生减少的一个原因。另外，缺磷严重影响光合产物从叶片中输出。在碳水化合物代谢中，许多物质都必须首先进行磷酸化作用，磷控制碳水化合物的代谢。光合产物迅速地从叶片输出是保证叶片保持正常光合功能的一个重要条件， 研究表明光合产物的输出对光合作用速率有反馈的作用，光合产物的运输离不开磷。在饱和光下光照8h，低磷处理的甜菜叶片光合速率下降35%,而新固定的碳从叶片中输出的速率下降了87%，给缺磷植株的叶片喂Pi后，碳输出速率明显提高。三，钾对光合作用的影响钾是植物光合作用中不可缺少的矿质元素之一，它在光合作用中主要担负气孔的调节、活化与光合作用有关的酶、参与同化物的运输等重要的生理功能。植株缺K时可发生叶尖叶缘枯死、叶色变黄现象，此时叶片叶绿素被破坏，三磷酸腺苷相对含量低，光合面积及光合时间减少，净光合速率明显下降，而适当施K可使叶绿体基粒数增多，提高光合电子传递链活性及光合磷酸化活力，使量子需要量明显降低，净光合速率提高。钾能保持叶绿体内类囊体膜的结构正常，施钾可改善叶绿体结构及功能，提高chla、chlb及叶绿素总量，延缓叶绿体降解与破坏，显著提高叶绿体的Hill反应及光合磷酸化活力，提高叶片的净光合速率。钾离子作为主要平衡离子在光诱导的跨类囊体膜的H+流以及为 ATP合成建立所必需的转移膜pH梯度等方面起作用，即使叶绿体间质保持CO2同化所需的较高的pH值，因而促进光合磷酸化及CO2同化。钾对光合作用的影响是间接的，而对气孔的调节则是直接的。气孔关闭机制完全依赖于K+的流动，大多数植物气孔关闭机制是完全依赖K+的专性吸收作用。气孔的关闭，增加了CO2进入叶肉细胞间隙的气孔阻力，是缺钾影响光合的主要原因。气孔阻力只有在严重缺钾时才显著增加，不可能是低度或中度缺钾导致光合速率下降的主要原因，虽然非气孔因素会影响光合速率，但是气孔导性的减小常常会导致光合速率的降低，尤其在中午,气孔对湿度的直接响应导致气孔导性的下降，发生 “午睡” 现象，施钾可增加叶片的保水能力以及保卫细胞的溶质浓度促进气孔导度的增加。钾离子对光合有关酶类没有直接的活化作用，缺钾一方面主要通过降低Rubisico活化酶的含量， 限制了体内Rubisco的活化,降低了Rubisco的初始活性,另一方面主要是通过降低Rubisco含量， 限制了Rubisco总活性，使CO2固定作用低于Rubisco的最大能力，从而制约了净光合速率和生物产量的提高。四，镁对光合作用的影响 镁不仅参与叶绿素的合成还对光合膜垛叠、激发能在两个光系统之间的分配、光合电子传递速率、叶绿素荧光、PS活性和原初光能转化效率以及光合碳代谢等一系列重要生理生化过程都有明显的影响。镁是叶绿体正常结构所必需的成分，是叶绿素的重要组成成分，处于叶绿素分子结构的中心位置，是植物光合作用的核心。镁对维持叶绿体的结构有重要作用， 适当浓度的镁，不仅可使基粒片层和基质片层界限分明，垛叠有序，而且基粒类囊体膜之间垛叠更加紧密。一旦缺镁，叶绿体结构受到破坏，松散成各种状态，基粒数下降，被膜损伤， 类囊体数目下降，而基粒的垛叠意味着捕获光能机构的高度密集，有利于光合膜色素间的能量传递，高效利用所吸收的光量子并迅速地把它们转化为化学能，在叶绿体内膜系统中维持一定的阳离子浓度仅是诱导类囊体膜垛叠成为基粒的重要条件。镁对类囊体膜的主要作用是在分子水平上维持天然色素、作用中心和膜的一定构象，维持了电子载体之间的密切关系， 以保证光能的有效吸收、传递和转化，镁对光合效率的影响基于叶绿体中色素含量的提高， 叶绿素a是光合作用的主要同化色素。叶片缺镁，一方面能阻碍叶绿素的形成，另一方面， 也能促进叶绿素的分解而降低含量，甚至使叶绿素失绿，并最终失去光合作用能力。镁几乎是所有能活化磷酸化过程的酶的辅助因素，从而促进光合作用。Mg2+可以活化RCTBP羧化酶， 促进CO2固定和同化，也是叶绿体基质果糖1，6二磷酸脂酶和景天庚酮糖1，7二磷酸脂酶的活化剂。Mg2+的一个关键作用是活化核酮糖二磷酸羧化酶，光激发使Mg2+进入叶绿体基质交换H+，从而为RuDPase提供了适宜的条件，Mg2+对CO2的同化作用及与之相关过程的有益效应，可能是活化RuDPase的结果。Mg2+对光合作用的影响主要表现在对RuBP羧化酶的调控作用，该酶和Mg2+结合增加了它对底物CO2的亲合力及最大反应速率，促进了叶片对CO2的同化和光合作用的正常进行。镁在对光合作用上的影响还由于镁对PS和PS之间激发能的分配的调节，使叶绿体两个光系统之间的激发能分配迅速达到平衡，而这种平衡是植物维持高的光合效率所需的内部状态，Mg2+提高了PS相对荧光，降低了PS相对荧光，既提高了PS活性和原初光能转化效率,有利于植物叶片把所捕获的光能转化为生物化学能，为光合碳同化提供充足的能量。人为去掉叶绿体中Mg2+，会使Fv下降，因为PS功能的降低不叶绿素含量下降和PS功能变化造成光合作用速率降低明显。在龙眼上研究发现，缺镁胁迫下幼苗叶片光合色素含量、 叶绿体对光的吸收能力、表观量子产量和羧效率均下降，光补偿点和CO2补偿点提高，光饱合点和CO2饱合点下降，Chla荧光动力学参数Fv/Fo、Fv/Fm、Fd/Fs、F685/F736均降低， 说明缺镁条件下，PS活性和激发能在两个光系统之间分配的调节能力都下降。