果树生长发育

第五章 果树植株生长发育规律及其调节,第一节 枝条的发生及功能,一、生长锥分化,（一）生长锥 生长锥是枝条顶端的分生组织。（二）细胞壁分化 （三）加粗生长 加粗生长有两个过程：第一次生长在紧靠顶端分生组织发生的加粗，自第一次生长停止，直至枝轴死亡，由形成层的横向分裂为第二次生长。,二、杖梢类型,枝条建造的当年，幼嫩未老熟前称为梢，落叶成熟称为枝。 芽的质量与新生枝条的质量是相一致的。一般优质芽形成的枝亦较充实。,（一）短枝 芽内分化一次成枝。建造时期短,光合生产期长。（二）长枝 有芽内叶原形成的和当年新发生的叶两部分组成。只有一次生长，具有明显顶芽的枝，又称封顶枝。（三）两季枝 一次生长的长枝，破除夏季休眠继续生长。（四）徒长枝 由枝条基部腋芽或副芽、潜伏芽萌发而成。枝条发育不充实，新生芽分化质量差。,三、枝条生长调节,从萌发到枝条形成全过程，受芽分化的基础、营养物质的分配、树体结构、环境条件等多因素的制约。起调节作用的主导因素是内源激素的作用，内源激素影响到成枝的类型和质量。枝条生长过程中的内部调节系统受遗传特性、营养、激素、环境、农业技术等多因素的影响。这些因素有的直接参与枝条的生长，有的可能间接起作用。,四、秋梢及其功能,秋梢的功能具有二重性 秋梢建造初期是以氮素代谢为主的扩大过程，是一消耗营养阶段，此时会降低春梢和短枝生理活性， 后一阶段，叶片形成后是以碳素代谢为主的功能期，此时春梢和短枝叶功能超过无秋梢树的春梢和短枝，对叶片和根系产生良好影响。 在果树生产中应注意春梢和秋梢的数量和长势比例。保证前后两个时期互相协调，以使植株增加叶片，提高根系活力，防止早衰，有利于提高碳素营养物质的贮藏水平。,第二节 叶片发生与功能,叶片是光合器官，光合产物是产量的主要成分。 一、叶原分化 1、苹果长枝的叶原分化，分芽内和芽外分化两个类型。 2、所有芽的鳞片皆一次形成。 3、叶原分化次数与叶原数因植株年龄、着生节位、植株产量的不同而异。 4、叶原的形成过程开始在生长锥基部突起，然后向高、宽、厚三个方向发展。,二、叶的展开,1、以苹果为例，展叶时间的长短，品种间差异小，而节位间差异大。一般芽内形成的叶原展叶时间短，芽外形成的叶原展叶时间长。2、展叶时间的长短与叶片大小没有绝对相关。3、叶片生长到一定大小，面积不再增大，但叶肉细胞还有一个原生质充实、叶绿素增加过程，以及表层角质、蜡质的积累过程，称为“转色期”或“亮叶期。4、叶片分化充实后达到最大光合功能期。,三、叶幕形成1、表示果树生产效能的主要是树冠叶幕整体的光合效能。2、全冠叶面积的形成期分：短梢停长期；中梢停长期；营养梢、春梢停长期；秋梢停长期。四、叶片质量1、优质叶是叶片高光合功能的基础。优质叶的标准是结构发育良好，栅栏组织发达，叶表皮保护组织完善，营养元素含量稳定。2、优质叶的形成主要是在建造过程中满足光强和供给稳定的营养，长势恰当。,五、叶片的衰老与脱落,（一）叶片衰老与果树生产的关系1、在秋季叶片正常的衰老，大部分氮素和一部分矿质营养元素能进入树体的贮藏场所，使树体的贮藏营养增加。贮备的氮素，翌春又可再分配，以供果树生长发育的氮素需要。2、衰老虽然能回流氮素，但却降低了光合作用，早衰不仅使叶片光合作用降低，而且使叶片寿命减短，养分回流相应减少，不利于营养贮备，,（二）叶片的早期脱落,1、早期落叶分病虫害引起的早期落叶和生理性早期落叶。2、生理性早期落叶一般有三类：一是秋季采果后落叶，多发生在盛果年龄树上，由结果过多引起；二是春季内膛落叶，由于春季生长过旺（重剪），使内部叶片在光照和营养两个方面的不良造成；三是干旱落叶。,3、早期落叶的防止 (1)春季内膛早期落叶:主要是营养竞争和光线不足所造成，因此，冬季合理修剪，防止重剪与树体旺长，注意开张枝条角度，缓冲树势，通风透光，合理负荷，增多贮藏营养，从而缓冲营养竞争，改善内膛光照，有利于防止内膛落叶。改树盘施肥为放射沟施肥，能使内外的有机营养都充足，也有利于防止春季内膛落叶。,(2)采后落叶:是在树势较弱、结果量过多的情况下造成的；必须注意增强树势，培养一定数目的长枝，改善根系的生长条件，同时注意合理负荷，做到分次采收。以缓和采收造成的衰老，减少甚至防止采后落叶的发生。(3)生理性早期落叶:是由早衰引起的。一般认为衰老与激素平衡有关；由于细胞分裂素、赤霉素和生长素含量的下降，导致了衰老。张宗坤用赤霉素+尿素喷苹果叶片，能有效地防止其衰老。,第三节 果树根系,一、根在生产中的中心作用 根与地上部一样按遗传特性发生。但环境条件的影响会使遗传模式发生各种各样的变化。二、根的组成与建造 果树的根系由不同年龄的根组成了根的骨架，在骨架上有规律地着生了具有强大吸收、合成能力的须根系。,（一）根系来源 有实生根系和茎生根系。（二）根的类型 将根分为生长根和吸收根两类。（三）根分布与密度 幼树根系主要向深度发展，随年龄增加改向宽度发展。 （四）种间结构差异 梨、核桃、野生樱桃为深根树种，桃、榅桲、苹果、中国樱桃为浅根性树种。（五）生长动态 根的生长受树体内部因素和外界环境条件的影响呈现周期性生长。生长动态表现出有层次性强度差异和双峰型、三峰型及单峰型。,三、根系功能（一）贮藏营养物质的生要器官，供给下一年生长和能量消耗（二）吸收器官 新生白色根尖部分吸收矿质营养物质能力最强，根尖0-10cm未木质化部分吸水最快。 （三）供应地上部激素类物质1、细胞分裂素 根是产生细胞分裂素的主要部位2、赤霉素 根系是赤霉素合成和转化的场所,四、影响根系生长的土壤因素（一）土壤温度 大部分落叶果树根系生长的温度范围为5-3 5，最适范围为15-25。（二）土壤养分 影响根系密度和分布（三）土壤透性 根系生长和吸收都以呼吸提供能量，土壤中氧含量对根十分重要。（四）土壤水分 最适根系生长的土壤相对含水量为60-80%。,第四节 花芽分化、开花与座果,一、花芽发生 在具有成花能力的植株上，部分芽子在夏季停长后必须接受信号，经过再分化和复杂的组织和形态变化才能形成花芽。 成花诱导后进入分化阶段。只有与树体的其它代谢活动相协调，才能完成花芽分化的全过程。 （一）成花诱导 诱导是一个质变，现有两种论点：一是激素平衡作用，一是生长点分生组织中营养物质分布不同所致。无论哪一种机制，芽子一旦接到信号刺激，就开始向花分化。（二）生长点的分化 花芽接受诱导后，生长点可观察到的变化首先是DNA和R NA的合成增加。,二、开花 春季花芽的萌动和开放是达到一定气温、的温度积累的结果。,1、春季花芽的萌动和开放是达到一定气温的温度积累的结果。但不同的树种对外界温度的反应与树种原产地有关。2、花期在生产上常见的有两个问题：一是早春花期的霜冻危害。另一问题是果树南移花期延期，花势弱，花期长，这主要是树体没有完全度过休眠期，即没有达到“需冷量”。 3、果树自秋季落叶到翌春发芽开花，随环境条件的变化树体内发生一系列形态、生理生化的变化，这包括了需冷阶段、激素和皮层的物质积累变化过程和热量积累阶段。当这些树种所要求的条件不能满足时则表现萌芽、开花异常，如延迟、不整齐、器官伤害，甚至退化等。,三、座果,果品的商品生产有三个基本要求：充足的花；有效的座果；令人满意的果实生长。（一）受精与结实 花粉在柱头上发芽，花粉管进入花柱传输组织，只有完全亲和的品种才能到达子房。 早期的落花落果主要是由于受精不良引起的，而以后发生的“六月落果”、“采前落果”等，多属营养供应不足或衰老引起。,（二）离层形成 乙稀可抑新生长素的作用而促进脱落。乙烯也可促进氧化磷酸化作用，增加能量供应，从而加速脱落。,（三）影响脱落的因素1、碳水化合物供应充足，落果相应减少，反之则增多；2、氮素供应：适量增施氮肥可减少落果； 3、正常供应各种矿质元素，才能使枝壮结果多 ；4、缺水时，生物体为减少水散失，通过落叶落果进行自然调节；5、花器发育质量影响坐果。,（四）利用激素和生长调节剂提高座果率 1、疏果常用的化学药剂 花期常用（DNOC），花后疏果常用NAA、NAAm、Carbary1和乙烯利。2、影响疏果的因素 影响化学药物吸收的因素，与树势有联系的因素和影响座果期间叶片光合性能的因素。,3、化学疏果的机理 DNOC能阻止落在柱头上的花粉萌发，使生长在花柱中的花粉管失去活力，从而导致授粉不良。 NAA能诱导幼果脱落。因为NAA是乙烯合成的促进剂，使用乙烯合成的抑制剂AVG可以防止果实脱落。 Carbaryl喷施后，主要在输导组织中积累，影响碳水化合物运输，从而引起果实脱落。,第五节 果实的生长发育,一、果实组成部分的演化 二、果实的生长影响果实生长的因素1、有机营养2、无机营养 3、水分4、温度和光照5、种子6、激素,三、果实成熟 果实成熟是一个阶段，处于这个阶段的果肉风味最好，但成熟过程是通过物质转化，果实上色、变甜等一系列活动的综合过程，这个过程在一些果实上有明显的呼吸跃变特征，表现了呼吸强度和乙烯含量迅速提高，叶绿素消失，细胞继续膨大。经过这一过程，一般果实的酸涩味下降，芳香化合物提高，细胞解离，果实变绵，称之为衰老，即失去了风味的价值。,第六节果实品质因素的生长变化,一、果实的色泽发育 决定果实色泽发育的色素主要有叶绿素、胡萝卜素、花青素，以及黄酮素。 影响红色发育的条件，除去遗传原因外主要有以下几方面因子。1、可溶性碳水化合物积累 花青素的形成须有糖的积累。在一定范围内，叶片不使果实过度遮荫的情况下，叶面积越大，上色愈好。2、光 光的作用与碳水化合物形成有关，也可间接刺激诱导花青素的形成。3、矿质营养 氮多减少红色。凡影响苹果生长后期氮和钾供应的因素都可影响红色的发育。4、水分 一般干燥地上色好。5、温度 夜温与苹果上色关系密切。6、植物生长调节剂,二、果实的质地（硬度）（一）决定果实硬度的内因 决定果实硬度的内因是细胞间的结合力，细胞构成物质的机械强度与细胞的膨压。（二）影响果实硬度的外因 1、叶片的含氮量常与果肉硬度呈负相关，含氮量高，果实硬度低。钾肥也有类似的效应。2、水分高，果个大，果肉细胞体积大，果肉硬度低，干旱年份，旱地果实比灌溉地的果实硬度大。3、采收时和采后的温度对果实硬度有很大影响。4、使用激素也会影响果实硬度。,三、果实的风味（一）果实的甜味糖 果实中淀粉和糖含量的变化果实中糖和淀粉的形成有一定的联系。果实中所含的糖主要有葡萄糖、果糖、蔗糖。果糖最甜，蔗糖次之，葡萄糖更次，但葡萄糖风味好。 （二）果实的酸味 果实内二羧酸和三羧酸很多。果实在发育过程中酸的变化一般趋势是幼果开始生长时低，随果实生长，有机酸含量增加。至近成熟时酸减少。成熟过程中酸百分数减少，,（三）影响果实内糖、酸含量的因子1、温度 气温高处糖含量不高，但糖酸比较大，气温低处糖酸比低。2、光照 近成熟期阴雨则糖量下降。光照好，糖积累多，所以树冠通风透光很重要。3、叶果比 叶果比大，枝叶停止生长早的含糖量高。叶果比大，也可使果实酸含量高。4、矿质营养 氮素过多，枝叶徒长，新梢停止生长晚，糖积累少，酸多，硝酸盐比铵盐增加苹果酸含量。,（四）果实的香气 构成香气的因子很复杂，香气多为微量挥发成分。不同种果实香气成分各异。（五）果实的苦味 （六）果实的涩味 主要是单宁类物质，这里主要指酚类化合物，随果实的成熟，单宁含量下降。 （七）石细胞 梨的石细胞是一种戊糖，分解后形成木糖和阿拉伯糖。,四、影响果实品质和耐贮性的外部条件 1、土壤条件影响多可通过灌水制度对营养物质的吸收而体现。 2、温度和降雨等因素，不但影响营养物质传送，而且影响叶片同化能力，对品质和耐贮性都直接相关。 3、光照良好的果实，积累碳水化合物、有机酸和酯类物质多于遮荫