第十二章生态系统的能量流动..ppt

第十二章生态系统中的能量流动,一、生态系统中的初级生产,1、初级生产的基本概念初级生产量或第一性生产量（primaryproduction）：植物所固定的太阳能或所制造的有机物质。净初级生产量（netprimaryproduction）总初级生产量（grossprimaryproduction）GP=NP+R生产量：指单位时间单位面积上的有机物质生产量。生物量：指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质，单位是克干重/m2或J/m2。,2、地球上初级生产力的分布,按Wittaker(1975)估计，全球陆地净初级生产总量为年产115l09t干物质，海洋的为55l09t干物质。海洋约占地球表面的2/3，但净初级生产量只占1/3。Field等(1998)以卫星遥感资料为基础，估计了全球净初级生产力。其估计公式是：NPAPARAPAR为光合吸收活性辐射(absorbedphoto-syntheticallyactivesolarradiation)，为平均光利用效率。他们的估计值是104.9l015g，其中，海洋净初级生产力占46.2(48.5l014g)，陆地的占53.8(56.4l014g)。,全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰，第一高峰接近与赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而最小的第三高峰出现在南半球的中温带。,海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则明显的大，夏季比冬季平均高60%。,我国陆地植被净初级生产力及其季节变化，根据遥感信息和地面气候资料的模型初步估计，年总净初级生产力约为2.645109tC（孙睿、朱启疆，2000）。生态系统的初级生产量，还随群落的演替而变化。早期由于植物生物量很低，初级生产量不高;一般森林在叶面积指数达到4时，净初级生产量最高;但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接近最大，系统由于保持在一动态平衡中，净生产量反而最小。水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化。如森林，一般乔木层最高，灌木层次之，草被层更低，而地下部分反映了同样情况。水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，生产量不是最高，最高的是深数m左右，并随水的清晰度而变化。,3、初级生产的生产效率,虽然荒地的总初级生产效率比人类经营的玉米田低，但是它把总初级生产量转化为净初级生产的比例却比较高。两个湖泊生态系统的总初级生产效率比陆地生态系统的低得多，两个湖泊生态系统的实际总初级生产效率应当比Lindeman所计算的高，大约应当是1一3。,4、初级生产量的限制因素（1）陆地生态系统,（2）水域生态系统光是影响水体初级生产力的最重要的因子。莱塞尔提出预测海洋初级生产力的公式：其中：P为浮游植物的净初级生产力；R为相对光合率；k为光强度随水深度而减弱的衰变系数；C为水中的叶绿素含量。海洋浮游植物的净初级生产力，取决于太阳的日总辐射量、水中的叶绿素含量和光强度随水深度而减弱的衰变系数。决定淡水生态系统初级生产量的限制因素，主要是营养物质、光和食草动物的捕食。,5、初级生产量的测定方法（1）收获量测定法用于陆地生态系统。定期收割植被，干燥到重量不变，然后以每年每平方米的干物质重量来表示。取样测定干物质的热当量，并将生物置换算为J(m2a)。为了使结果更精确，要在整个生长季中多次取样并测定各个物种所占的比重。在应用时，有时只测定植物的地上部分，有时还测地下根的部分。,（2）氧气测定法多用于水生生态系统，即黑白瓶法。用三个玻璃瓶，其中一个用黑胶布包上，再包以铅箔。从待测的水体深度取水，保留一瓶(初始瓶IB)以测定水中原来溶氧量。将另一对黑白瓶沉入取水样深度，经过24h或其他适宜时间，取出进行溶氧测定。根据初始瓶(IB)、黑瓶(DB)、白瓶(LB)溶氧量，即可求得：净初级生产量LB-IB呼吸量IB-DB总初级生产量=LB-DB,（3）CO2测定法用塑料帐将群落的一部分罩住，测定进入和抽出的空气中CO2含量。如黑白瓶方法比较水中溶O2量，本方法也要用暗罩和透明罩，也可用夜间无光条件下的CO2增加量来估计呼吸量。测定空气中CO2含量的仪器是红外气体分析仪，或用经典的KOH吸收法。（4）放射性标记物测定法把放射性14C以碳酸盐(14CO3)的形式，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过短时间培养，滤出浮游植物，干燥后在计数器中测定放射活性，然后通过计算，确定光合作用固定的碳量。因为浮游植物在暗中也能吸收14C，因此还要用“暗呼吸”作校正。,（5）叶绿素测定法通过薄膜将自然水进行过滤，然后用丙酮提取，将丙酮提出物在分光光度计中测量光吸收，再通过计算，化为每平方米含叶绿素多少克。叶绿素测定法最初应用于海洋和其他水体，较用14C和氧测定方法简便，花的时间也较少。有很多新的测定技术正在发展，其中最著名的包括海岸区彩色扫描仪、先进的分辨率很高的辐射计、美国专题制图仪或欧洲斯波特卫星（SPOT)等遥感器的应用。我国己开始用彩色红外影像分析值来识别早期小麦长势(李天顺，1987)。,二、生态系统中的次级生产,1、次级生产过程对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用公式表示：C=A+FU其中C代表动物从外界摄食的能量，A代表被同化能量，FU代表粪、尿能量。A项又可分解：A=P+R其中P代表净生产量，R代表呼吸能量。综合上述两式可以得到：P=CFUR,2、次级生产量的测定（1）P=CFUR（2）P=Pg+PrPr代表生殖后代的生产量，Pg是个体增重的部分。,3、次级生产的生态效率（1）消费效率植物种群增长率高、世代短、更新快、其消费效率就较高；草本植物的支持组织比木本植物的少，能提供更多的净初级生产量为食草动物所利用；小型的浮游植物的消费者(浮游动物)密度很大，利用净初级生产量比例最高。,（2）同化效率在食草动物和碎食动物较低，而食肉动物较高。在食草动物所吃的植物中，含有一些难消化的物质，因此，通过消化道排遗出去的食物是很多的。食肉动物吃的是动物的组织，其营养价值较高，但食肉动物在捕食时往往要消耗许多能量。因此，就净生长效率而言，食肉动物反而比食草动物低。这就是说，食肉动物的呼吸或维持消耗量较大。,北京鸭,（3）生产效率Lindeman最初研究的结果大约是10，后人曾经称为十分之一法则。每通过一个营养级，其有效能量大约为前一营养级的1/10。这就是说，食物链越长，消耗于营养级的能量就越多。,三、生态系统中的分解,1、分解过程的性质无机的元素从有机物质中释放出来，称为矿化。分解作用是一个很复杂的过程，它包括碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化；淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出，是一种纯物理过程。在尸体分解中，这三个过程是交叉进行、相互影响的。所以分解者亚系统实际上是一个很复杂的食物网，包括食肉动物、食草动物、寄生生物和少数生产者。,2、分解者生物（1）细菌、真菌微生物通过分泌细胞外酶，把底物分解为简单的分子状态，然后再吸收。大多数真菌具分解木质素和纤维素的酶，它们能分解植物性死有机物质；而细菌中只有少数具有此种能力。仅在缺氧和一些极端环境中只有细菌能起分解作用。（2）动物小型土壤动物：原生动物、线虫、轮虫、最小的弹尾目昆虫和螨中型土壤动物：弹尾目昆虫、螨、线蚓、双翅目幼虫和小型甲虫、白蚁；大型和巨型土壤动物：食落叶的节肢动物，千足虫、等足目和端足目动物、蛞蝓、蜗牛、较大的蚯蚓。,3、资源质量待分解资源在分解者生物的作用下进行分解，因此资源的物理和化学性质影响着分解的速度。资源的物理性质包括表面特性和机械结构，资源的化学性质则随其化学组成而不同。营养物质的浓度常成为分解过程的限制因素。分解者微生物身体组织中含N量高，其CN约为101，但大多数待分解的植物组织其含N量比此值低得多，CN为40-801。因此，N的供应量就经常成为限制因素，分解速率在很大程度上取决于N的供应。而待分解资源的CN比，常可作为生物降解性能的测度指标。最适CN比大约是25-301。,4、理化性质对分解的影响一般说来，温度高、湿度大的地带，其土壤中的分解速率高，而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中易积累有机物质。由湿热的热带森林经温带森林到寒冷的冻原，其有机物分解率随纬度增高而降低，而有机物的积累过程则随纬度升高而增高的一般趋势。,在同一气候带内局部地方也有区别，它可能决定于该地的土壤类型和待分解资源的特点。例如受水浸泡的沼泽土壤，由于水泡和缺氧，抑制微生物活动，分解速率极低，有机物质积累量很大，这是沼泽土可供开发有机肥料和生物能源的原因。一个表示生态系统分解特征的重要指标：K=I/X其中，K=分解指数，I=死有机物输入年总量，X为系统中死有机物质总量（现存量）。,每年输入的枯枝落叶量要达到95(相当于3/K值)的分解，在冻原需要l00年，北方针叶林为14年，温带落叶林4年，温带草地需2年，而热带雨林仅需l2年。热带雨林虽然年枯枝落叶量高达50t/(hm2a)，但由于分解快，其现存量有限；相反，冻原的枯枝落叶年产量仅为1.5t/(hm2a)，但其现存量高达44/(hm2a)。,四、生态系统中的能量流动,1、研究能量传递规律的热力学定律（1）能量从一种形式转化为另一种形式是严格遵守热力当量比例进行，能量既不能消灭也不能凭空产生，即热力学第一定律或能量守恒定律。（2）能量流动是非循环的，只能单一方向传递转化，并在转化过程中产生不能利用的热能，称为热力学第二定律或称熵律。开放系统(同外界有物质和能量交换的系统)倾向于保持较高的自由能而使熵较小，只要不断有物质和能量输入和不断排出熵，开放系统便可维持一种稳定的平衡状态。生命、生态系统和生物圈都是维持在一种稳定状态的开放系统。,2、食物链层次上的能流分析,3、生态系统层次上的能流分析在生态系统层次上分析能量流动，是把每个物种都归属于一个特定的营养级中(依据该物种主要食性)，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。这种分析目前多见于水生生态系统，因为水生生态系统边界明确，便于计算能量和物质的输入量和输出量，整个系统封闭性较强，与周围环境的物质和能量交换量小，内环境比较稳定，生态因子变化幅度小。由于上述种种原因，水生生态系统(湖泊、河流、溪流、泉等)常被生态学家作为研究生态系统能流的对象。,4、异养生态系统的能流分析直接依靠太阳能的输入来维持其功能的，这种自然生态系统的特点是靠绿色植物固定太阳能，称为自养生态系统。不依靠或基本上不依靠太阳能的输入而主要依靠其他生态系统所生产的有机物输入来维持自身的生存，称为异养生态系统。我国茂密的热带原始森林中的各种泉水也大都属于异养生态系统类型。,5、分解者和消费者在能流中的相对作用,从这个模型中我们可以看出外部能量的输入情况以及能量在生态系统中的流动路线及其归宿。图中的方框表示各个营养级和贮存库，并用粗细不等的能流通道把这些