细胞骨架教学课件

第十一章 细胞骨架【教学大纲】1.掌握微管和微丝的化学组成、结构和功能。2.了解细胞骨架成分的形态、分布和相互关系。3.了解中间纤维的基本化学组成及功能。【复习纲要】细胞骨架（cytoskeleton）是在真核细胞中，由蛋白质纤维组成的网状结构系统，包括微管、微丝和中间丝。对细胞的形态结构、细胞运动、信息传递及细胞的增殖与分化等有重要作用。(一) 微管（microtububle）细胞骨架纤维中最粗的一种，是一种动态结构，能很快的组装和去组装， 因而在细胞中呈现了各种形态和排列方式，以适应变动的细胞质状态和完成它们的各种功能。微管在细胞内存在三种形式：单管（质膜下）；二联管（鞭毛和纤毛）；三联管（中心粒和基体）。1. 微管的结构特点及分子组成 （1）微管的结构特点 电镜下，微管是中空的管状结构，直径为2426nm，长短不一。微管的管壁厚约5nm，由13条原纤维纵行螺旋排列而成，每条原纤维是由 、微管蛋白相间排列而成的长链。（2）微管的分子组成 微管蛋白（tubulin）是构成微管的主要蛋白。这是一类酸性蛋白，分为两型，即微管蛋白和微管蛋白，它们常以异二聚体的形式存在，是微管装配的基本单位。二者的分子量相同（5.5104），各含约500个左右的氨基酸。两者的氨基酸组成、排列方式均有差别。异二聚体上具有：两个鸟嘌呤（GTP）的结合位点；二价阳离子（Mg2+）结合位点；秋水仙素结合位点；长春花碱结合位点。微管结合蛋白（microtubule associated protein, MAP ）是附着在微管多聚体上、参与微管组装并增加微管稳定性的蛋白，如蛋白、MAP1、MAP2、MAP4、+TIPs（+端追踪蛋白）等，它们是微管结构和功能的必须组成成份。2. 微管的组装及影响因素 （1）微管的组装 微管是一种动态结构，可根据细胞生理需要很快地组装与去组装。微管按照特定方式进行装配，先由微管蛋白二聚体、头尾相接形成环状核心，再经过侧面增加二聚体扩展成螺旋带，当加宽到13条原纤维时即合扰成一段微管。新的二聚体再不断加到这段微管的端点，使之延长。细胞内微管装配过程中，微管组织中心（microtubule organizing center，MTOC）起着重要的作用。中心体是主要的MTOC，微管负极与中心体联结，正极指向细胞边缘。（2）影响微管的组装与解聚的因素 如温度超过20有利于组装，低于4引起解聚；秋水仙素与长春花碱引起解聚；氧化氘（D2O）能促进其组装；Ca2+ 浓度低时促进组装，高时促使解聚等 。 3. 微管的主要功能维持细胞的形态；参与细胞器的运动和分布；参与细胞内物质物运输；参与信息传递；参与细胞的多种运动功能。（二） 微丝（microfilament，MT）1. 微丝的结构特点及分子组成 微丝的主要成分是肌动蛋白（actin），它是微丝的基础蛋白。纯化的肌动蛋白单体称为G肌动蛋白，外观呈哑铃状，有极性，具阳离子、ATP（ADP）和肌球蛋白结合位点。肌动蛋白以相同的方式头尾相接形成螺旋状肌动蛋白丝，称为 F肌动蛋白，肌动蛋白丝具有极性。目前已知有、 3种肌动蛋白异构体，分别分布在不同细胞或组织中。如肌动蛋白存在于成熟的肌肉组织中，和肌动蛋白共同存在于大部分非肌细胞中。目前已发现40多种微丝结合蛋白（microfilament associated protein），它们多数以简单的方式与肌动蛋白相结合，形成多种不同的亚细胞结构并具有多种功能。2. 微丝的组装及影响因素微丝是由肌动蛋白单体头尾相接形成的纤维状的多聚体。传统模型认为，微丝是由两条肌动蛋白单链呈右手螺旋盘绕而成。近年来认为微丝是由一条肌动蛋白单链形成的右手螺旋。在大多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构，在一定条件下，不断进行组装和解聚（正端因加上了肌动蛋白单体而延长，在负端因肌动蛋白单体脱落而缩短），并与细胞的形态维持及细胞运动有关。在体外条件下，在Mg2+和高浓度的K+或Na+溶液的诱导下，从G 肌动蛋白装配成纤维状的F 肌动蛋白，在含ATP和Ca2+以及很低浓度的Na+或K+溶液中，微丝趋向于解聚。细胞松弛素B（cytochalasins）是真菌分泌的代谢产物，具有切断微丝、阻抑肌动蛋白聚合、破坏微丝三维网络的作用，故常用来研究微丝的功能。 3. 微丝的主要功能（1）与细胞运动紧密相关，如有丝分裂时染色体移动，胞质分裂，肌肉收缩，细胞移动，胞质环流等都有微丝参与。（2）参与构成细胞支架，维持细胞的一定形态。（3）微丝常与其它细胞器连接，与细胞内运输和细胞分泌活动有关。（4）微丝与信息传递有关。 （三） 中间纤维（intermediate filament） 1. 中间纤维的类型 根据其组织来源和免疫原性以及蛋白质的氨基酸序列，可将中间纤维分为5大类：（1）角蛋白纤维。（2）结蛋白纤维。（3）波行蛋白纤维。（4）胶质蛋白纤维。（5）神经蛋白纤维。 2. 分子结构构特点与组装 中间纤维蛋白一般可分为头部、杆部和尾部3个部分。头部位于N-末端，均为非螺旋结构，是一球形区域，具有高度可变性。杆部有四段高度保守的a螺旋形成伸展的超螺旋。尾部位于