灰背栎遗传多样性、遗传结构及生物地理学研究.doc

中国科学院昆明植物研究所硕士学位论文灰背栎遗传多样性、遗传结构及生物地理学研究姓名：王淑霞申请学位级别：硕士专业：植物学指导教师：胡运乾;周浙昆20040701 摘要灰背栎遗传多样性、遗传结构及生物地理学研究摘要本文通过对灰背栎（Quer cus senes cens Hand. - Mazz.）9个居群、共 115个个体的 AFLP指纹分析对灰背栎的遗传多样性、遗传结构进行了探讨。并根据实验结果结合地质历史及化石资料对灰背栎生物地理学进行论述。得到以下研究结果：1.遗传多样性两对引物组合产生 125个位点，94个为多态位点，多态百分率为 75. 2%。不同居群多态百分比从 32. 8%（西山居群）到 55. 2%（嵩明居群），平均多态位点百分比为 42. 0%；无偏差基因杂合度从 He=0. 1237（宣威居群）到 He=0. 1847（嵩明居群），整体为 0. 2150；平均观测等位基因数从 1. 3280（西山居群）到 1. 5520（嵩明居群）；有效等位基因数从 Ne=1. 1854（西山居群）到 Ne=1. 2979（嵩明居群）。与栎属其他物种遗传多样性的研究相比灰背栎的遗传多样性水平偏低，这种现象可能是由于灰背栎分布区地形复杂以及生境片断化等原因所致。分析结果同时表明随着海拔升高灰背栎遗传多样性水平有下降的趋势，与李进对高山栎 1组川滇高山栎遗传多样性与海拔关系的研究结果类似。但是由于灰背栎本身垂直分布跨度不是很大，并且采样没有覆盖其垂直分布范围，也不是集中在同一山体采样以及生境片断化影响，所以此结果亦难排除巧合的可能性。2.遗传结构AMOVA分析结果揭示 30. 41%的遗传变异存在于居群间，69. 59%的遗传变异存在于居群内部，这一结果高于 33种栎属植物等位酶研究结果统计的基因分化度的上限（Gst =0. 01- 0. 17）,但与 Ri char d和 Nasser 2采用 AFLP方法对加利福尼亚 4种红橡树遗传结构的 AMOVA分析结果（平均st=0. 218）更有比较性。分析灰背栎居群间高水平分化可能是历史地理以及由复杂地理地形、生境片断化原因导致遗传上隔离居群之间基因流困难所致。同时分析由于生境片断化导致的小居群会引起遗传漂变和近交，进而使适应性和遗传多样性的进一步下降，最终导致显著的居群间分化。另外适应性的差异同样会加强这一结果。iii 王淑霞：灰背栎遗传多样性、遗传结构及生物地理学研究3.生物地理学通过AFLP分析结合地质历史资料对灰背栎的现代分布格局成因进行探讨，认为灰背栎中新世（或者更早）起源于喜马拉雅山脉和横断山脉地区，在第四纪初冰期小规模冰川作用的影响下，灰背栎从喜马拉雅地区东撤，向横断山脉地区集中，随着中更新世暖期的到来，灰背栎一部分沿着横断山脉向滇中地区扩散，另一部分向北高纬度地区扩散，由此形成了现代的分布格局。同时以两对引物组合得到的聚类图为基础进行祖先分布区重建，对灰背栎的现代分布格局的形成过程进行分析，其结果与上面推测的结果基本一致。关键词：灰背栎，遗传多样性，居群遗传结构，生物地理学iv 摘要Genet i c var i at i on, genet i c st r uct ur e and bi ogeogr aphy ofQuer cus senes cnes Hand. - Mazz.Abst r actThe popul at i on genet i c var i at i on and st r uct ur e of 115 pl ant sr epr es ent i ng 9 popul at i ons of Quer cus senes cens Hand. - Mazz. Wer ei nves t i gat ed by ampl i f i cat i on f r agment l engt h pol ymor phi sm（ AFLP）anal ysi s. The bi ogeogr aphy of Q. senes cens was di scus sed i n t hi s paperBased on exper i ment r es ul t s, geol ogi cal devel opment and f ossi li nf or mat i on. The mai n r es ul t s ar e summar i zed as f ol l ows:1. Genet i c var i at i onTot al 125 mar ker s was det ect ed f r om 2 AFLP pr i mer combi nat i ons, ofwhi ch 94（75. 20%）wer e pol ymor phi c, The Pol ymor phi c per cent age var i es f r om32. 8%( xs) t o 55. 2%( ga) accor di ng t o di f f er ent popul at i ons and has a meanval ue of 42. 0%；Unbi as ed expect ed het er ozygos i t y var i es f r omHe=0. 1237( yx)t o He=0. 1847( ga) and has an val ue of 0. 2150 over al l l oci； Ef f ect i venumber of al l el es ( Ne) f r om 1. 1854( xs) t o 1. 2979( ga) . Compar ed t o ot herspeci es among Quer cus , Q. senes cens show l ower genet i c var i at i on l evel ,I t may be becaus e of t he compl i cat ed t er r ai n and f r agment ed habi t at ofQ. senes cens . I t was i ndi cat ed t hat genet i c var i at i on l evel of di f f er entpopul at i on was negat i vel y cor r el at ed wi t h el evat i on, whi ch mat ched up t oLi j i ns r es ul t s of st udy on Quer cus aqui f ol i odes Rehd. et Wi l s of Quer cussect . Het er obal anus ( Oer st . ) Meni t s. But as f or t he r el at i onshi pment i oned above bet ween genet i c var i at i on l evel and el evat i on, t her eexi st s t he possi bi l i t y of coi nci dence due t o l i mi t ed cover r ange atver t i cal di r ect i on，di f f er ent di st r i but i on and f r agment ed habi t at s.2. Genet i c st r uct ur eAnal ysi s of mol ecul ar var i ance ( AMOVA) r eveal ed 30. 41% genet i cv 王淑霞：灰背栎遗传多样性、遗传结构及生物地理学研究var i at i on among popul at i ons and 69. 59% genet i c var i at i on wi t hi npopul at i on. I t i s hi gher t han t he upper l i mi t of genet i c ( Gst f r om 0. 01t o 0. 17) bas ed on 33 speci es of genus Quer cus . I t was compar abl e wi t h t heAMOVAr es ul t s of 4 speci es of r ed oaks by Ri char d and Nasser 2, but anywaywhi ch shows i gni f i cant di f f er ent i at i on among Q. senecens popul at i ons. Themai n f act or r es ponsi bl e f or t hi s hi gh l evel of di f f er ent i at i on amongpopul at i ons i s pr obabl y t he hi st or i cal geogr aphi cal and l ow l evel genef l ow among popul at i ons of genet i c i sol at i on i n a har sh mount ai nousenvi r onment . At t he same t i me i t i s cons i der ed her e t hat t he l ow l evelof genet i c var i at i on of Q. senes cens as a r es ul t of smal l popul at i on si zel eads t o genet i c dr i f t and i nbr eedi ng, whi ch wi l l caus e i n t ur n t he f ur t herdecr eas e of f i t nes s and l evel of genet i c var i at i on, ul t i mat el y caus e t hesi gni f i cant genet i c di f f er ent i at i on. And adapt i ve var i at i on can al socaus e i nt ens el y t he same r es ul t .3. Bi ogeogr aphyThe caus e of geogr aphi cal di st r i but i on pat t er n was di scus sed bas edon AFLP r es ul t s t oget her wi t h f ossi l i nf or mat i on and geol ogi caldevel opment i n t hi s paper . I t was i ndi cat ed t hat Q. senes cens seemsor i gi nat ed i n Hi mal ayas and Hengduan Mount ai ns ar eas wi t h t he r i se ofHi mal ayas at ear l y Mi ocene. I nf l uenced by smal l - scal e gl aci al at ear l yQuat er nar y, Q. senes cens wi t hdr ew f r om Xi xi abangma and conver ged on t heHengduan Mount ai ns ar eas . Dur i ng t he war m i nt er gl aci al per i od ofmi d- Pl ei t ocene, par t of Q. senes cens di sper sed t o cent r al of Yunnan al ongt he Hengduan Mount ai ns chai ns and anot her par t di sper sed nor t hwar d t ohi gher l at i t ude ar eas , t her eout cons t r uct ed t he pr es ent - day di st r i but i onpat t er n of Q. senes cens . The ances t r al di st r i but i on ar ea of Q. senes censwas mapped on t he dendr ogr ams f r omAFLP mar ker s t oo, whi ch r es ul t i s mat chup t o t he pr es ent ed above on t he whol e.Key wor ds: Quer cus senes cens Hand. - Mazz. , genet i c var i at i on, genet i cvi 摘要st r uct ur e, Bi ogeogr aphyvii 引言引言全球海拔最高的巨型构造地貌单元青藏高原的隆起改变了青藏地区的环境，同时对周边地区环境、植被以及亚洲甚至全球的环境产生了重大的影响。晚第 3三纪,随着喜马拉雅造山运动，古地中海退却、喜马拉雅山脉隆起，位于青藏高原东部的横断山区也受此影响形成了北高南低的地势并形成一系列断陷盆地和山间盆地。喜马拉雅山脉抬升以及横断山脉形成对这一地区植物分布及植被演变产生了深刻影响。 4壳斗科（ Fagaceae）栎属（ Quer cus L.）高山栎组植物（ Quer cus sect .Het er obal anus ( Oer st . ) Meni t s.）集中分布在横断山脉地区，所有9个种在这一地区均有分布，是群落中的建群种或优势种，在我国西南地区森林生态系统中发挥着重要作用。地史上高山栎组也有广泛的分布，最早的高山栎组植物出现在中新世西藏南木林和云南开远小龙谭 5，到上新世已有6种之多，西藏、云南和四川都有发现，化石产地主要集中在横断山脉地区。被厚毛、硬叶、复表皮等适应寒冷、干旱气候环境的生理生态特征是高山栎组植物适应变化了的环境在中新世横断山脉地区气候变得冷凉环境下生存下来并成为这一地区优胜者的先决条件 6。分子生物学、形态学以及化石记录地质历史都表明地史上古地中海沿岸有一个相同的栎属植物区系。众多研究表明作为高山栎组植物多样化和分化中心的横断山脉地区的地质变迁以及喜马拉雅山脉的隆起是高山栎组植物发展演化的重要驱动因子。植物遗传多样性、遗传结构和地理分布模式对于解决植被演化发展历史具有重要意义，而目前对喜马拉雅山脉隆升、横断山脉形成与高山栎组植物繁盛之间的关系主要是从形态、化石和分子比较的方法来研究，鲜有从遗传多样性、遗传结构以及植物分布格局方面进行探讨的例子。李进 1, 7曾采用等位酶技术对高山栎组中川滇高山栎的遗传多样性和遗传结构进行研究，结果显示川滇高山栎的遗传多样性和海拔高度具有一定的相关性，遗传结构分析揭示居群之间分化明显。普春霞 8采用AFLP方法对刺叶栎复合群进行生物地理学研究，结果发现台湾为早出类群，而横断山脉地区为晚出类群，支1 王淑霞：灰背栎遗传多样性、遗传结构及生物地理学研究持根据形态、化石得到的结论。为更全面探讨高山栎组植物分布机制，以及与横断山脉形成关系，对其分布模式进行解释，就要对具有相同发展历史的近缘种进行研究。高山栎组植物包括黄毛类、灰毛类和无毛类三种类型，它们不仅在形态特征上有明显的差异，在垂直分布上也分别占据了不同区域。川滇高山栎和刺叶栎复合群分属于高山栎组中的黄毛类和无毛类，鉴于目前已从不同的侧面对以上两类进行了研究，所以本研究选取高山栎组中水平与垂直方向上与“无毛类”和“黄毛类”重叠分布的灰毛类型 - - -灰背栎( Quer cus . senes cens Hand. - Mazz. )作为本研究对象。采用不仅在遗传育种、品种鉴定、基因定位、系统进化以及构建遗传图谱方面得到广泛应用，并且在居群遗传多样性、遗传结构和生物地理方面研究中业已不再是尝试的以多态性高、结果稳定可靠、重复性好、所需DNA量少等诸多优势而被许多研究者青睐的 AFLP分子标记方法再次探索高山栎植物的分布与喜马拉雅的隆起、横断山脉形成和古地中海的退却之间的关系，探讨高山栎组植物的分布扩散机制，为理解横断山脉形成对植物分布格局的影响提供线索。并通过AFLP指纹图谱对灰背栎遗传多样性和遗传结构进行分析，以期对在我国西南地区生态系统中占有重要地位的高山栎类植物的可持续发展及西南地区生态系统平衡提供理论依据。通过标本查阅及野外采样考察，灰背栎的叶形态变化很大，特别是毛被的颜色疏密依海拔高度、不同生境也有差别，这种形态上的变化是否在遗传多样性上也有体现，即海拔的变化与遗传多样性之间是否也有一定的相关关系成为本研究进行过程中新提出来值得探讨的问题。另外以往对栎属植物的研究结果表明栎属植物种内居群间普遍分化小，这主要和栎属繁育系统、生活史特征相符，事实上对这一普遍现象也主要从这几方面解释。然而本研究中AMOVA分析结果却表明与异交物种比较灰背栎相当一部分变异存在于居群间，而相似的结果在对高山栎组植物的研究中也有报道，所以笔者认为历史事件以及地理地形在高山栎组植物遗传结构形成方面可能起了重要作用。三年以来，自选定题目后，皓首穷经，本着严格的科学研究精神,严谨的治学态度力求探寻最接近事实的科学真相,于毫发细微之处亦殚精竭虑，并得两位导师悉心指导、耐心释疑以及诸同学之鼎力支持，始成就此文。然而时间有限，本人水平有限，许多问题仍有待进一步研究、文中错误之处也在所难免，恳请各2 引言位老师同仁不吝赐教。3 王淑霞：灰背栎遗传多样性、遗传结构及生物地理学研究第一章研究概述11高山栎组植物概述及研究现状高山栎组属于壳斗科栎属。栎属广布于北半球的亚洲、欧洲、北美洲和非洲大陆，南北跨越40个纬度，东西跨越75个经度，是北半球常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林和温带落叶阔叶林的优势分子。在壳斗科中栎属种类最多、分布最广。 9根据不同的学者栎属包括300- 600种：300种 10；450种 11；600种 12, 13；531种 14。大多数学者同意将栎属分成栎亚属（ Subg. Quer cus）和青冈亚属（Subg. Cycl obal anops i s） 13, 15, 16, 17, 18。地史上看，栎属化石自始新世就是北半球化石植物群的重要分子 19，化石记录在壳斗科中最为丰富（表1）。根据化石证据和地史资料分析认为栎属最可能的起源时间是古新世早期，不早于白垩纪最晚期，也不晚于始新世早期，印度支那植物区是栎属的起源地。认为栎属在该地区起源以后便迅速演化扩散。青冈亚属主要在东亚和中南半岛演化；栎亚属一部分在云贵高原分化之后向欧洲扩张，另一部分沿古地中海向美洲扩散，得到第二次发展，并且认为栎亚属形成以后分化出高山栎组和巴东栎组两个原始类群，并通过巴东栎和橿子栎的路线演化出落叶栎类。 19Manos 33对栎属植物系统进行研究，将栎亚属分成四个组（图 1）。对于国产栎亚属 A. Camus分成 3个组。徐永椿和任宪威 21将国产栎亚属分成 4个组( Sect . Aegi l ops、Sect . Robur、Sect . Suber和 Sect . Engl er i ana）。周浙昆等 6根据叶表皮和叶结构的比较解剖学分析将国产栎亚属进行了修订和调整，分成Sect . Quecus, Sect . Br achyl epi des , Sect . Engl er i ana, Sect . Echi nol epi des和 Sect . Acr odon 5个组，并根据分子资料于 2003年对高山栎组植物进行修订,认为高山栎组植物包括高山栎（Quer cus semecar pi f ol i a Smi t h）, 帽斗栎（Quer cus guyavi f oi l a Levl .），黄背栎（Quer cus pannos a Hand. - Mazz.），川滇高山栎（Quer cus aqui f ol i odes Rehd. et Wi l s），长穗高山栎（Quer cusl ongi spi ca A. Camus），长苞高山栎（Quer cus f i mbr i at a Chun et Huang），灰背栎（Quer cus senes cens Hand. - Mazz.），矮高山栎（Quer cus moni mot r i cha4 第一章研究概述Hand. - Mazz.）和刺叶栎（Quer cus spi nosa Davi d et Fr anch.）9种。根据毛被特征高山栎植物可以分为黄毛类、灰毛类和无毛类（光叶类）3类 5。表1.栎属化石记录(根据周浙昆 20)Tabl e1. Fossi l s di st r i but i on of Quer cus . L（Af t er Zhou 20）TaxonGeol ogi calAgeLocat i onFossi l Fr omQuer cus al as kana Tr el eas eQuer cus ant i qua Newber r yQuer cus cul ver i Knowl t onQuer cus gr oeni andi ca HeerQuer cus vi bur ni f ol i a Lesquer euxQuer cusPal eocenePal eocenepal eocenePal eocenePal eoceneAl as kaAi ber t aYel l owst one Par kGr eenl andDenverl eavesl eavesl eavesLeavesLeavesLeaves & woodLeavesMi ddl e Eocene Or egonEar l y EoceneQuer cusNevadaQuer cus subher cyni ca Wal t herQuer cus r hombi f ol i a LiAschees l eben( G. D. R. )Fushun ( Chi na)GuangdongLeaves wi t h cut i cl el eavespol l enEoceneQuer coi di t esPotmi cr ohenr i ci ( Pot . ) Pal eoceneEoceneQuer coi di t es sol i dusPal eocene- Mi dEoceneGuangdongPol l enQuer cus ol i gocenens i s Daghl i an et Ol i goceneCr epetQuer cus cat aboul aens i s Dahl i an et Ol i goceneHunt svi l l e TexasHunt svi l l eSt ani nat e, Cai ki nsPol l enLeavesCr epetQuer cus hunt svi l l ens i s Dahl i an et Ol i goceneCr epetHunt svi l l eFr ui i & cupulQuer cus br et zi ChaneyOl i goceneOl i goceneOl i goceneOl i goceneMi oceneMi oceneMi oceneMi oceneOr egonOr egonCal i f or ni aFl or i ssantWas hi ngt onOr egonI dahoCal i f or ni aOr egonCal i f or ni aCal i f or ni aLeavesLeavesLeavesLeavesLeavesLeavesLeavesLeavesLeavesLeavesLeavesQuer cus col umbi ana ChaneyQuer cus pr egr ahami MacGi mi t i eQuer cus knowl t oni ana Cocker el lQuer cus dayana Knowl t onQuer cus mccanni Ber r yQuer cus i dahoens i s Knowl t onQuer cus boi si ens i s Smi t hQuer cus wi nst anl eyi ChaneyQuer cus wi sl i zenoi des Axel r odQuer cus decl i nat a Dr ofPl i ocenePl i ocenePl i ocene栎亚属植物作为一古老的类群在地质变迁、地理变化、气候演变等方面的研究中具有重要价值。目前国外从形态学、解剖学、细胞学、孢粉学、生理生化、生态学、遗传学、历史地理学、古植物学、生物地理学等角度对栎属进行了深入研究 22, 23, 24, 25, 26，然而对主要分布在我国横断山区的高山栎组植物很少涉及。我国对高山栎组植物的研究目前主要集中在形态学、解剖学、细胞学、古植物学和地植物学等经典学科方面 9, 27, 28, 29, 30, 31, 32。高山栎组植物分布(图2)南起泰国清迈，北至我国秦岭，东达我国台湾，西止于喜马拉雅地区，并上延至阿富汗，高山栎虽然分布广泛，但主要集中在横断山区，所有9个种在这一地区都有分布，垂直分布从1700m到4800m，以2400m- 3600m5 王淑霞：灰背栎遗传多样性、遗传结构及生物地理学研究最为集中 9，是横断山地区硬叶常绿阔叶林的优势成分，在我国西南地区森林生态系统中具有举足轻重的地位。Subg. Cycl obal anops i ssect . Lobat aesect . Quer cussect . Pr ot obal anussubsect . Br achyl epi dessect . Cer r i ssubsect . Cer r i s图1.栎属系统树(引自Manos 33Fi g1. Phyl ogent i c t r ee of Quer cus（af t er Manos 33)Quer cus sect . Het er obal anus ( Oer st . ) Meni t s except Q. spi nosaQ. spi nosaQ. semecar pi f ol i aQ. aqui f ol i oi desQ. f i mbr i at aQ. guyavaef ol i a图2.高山栎组植物分布 9Fi g2. Di st r i but i on of Quer cus sect . Het er obal anus ( Oer st . ) Meni t s. 9高山栎组植物从第三纪起就是喜马拉雅及横断山地区群落中的重要成分，在6 第一章研究概述我国西藏希夏邦马峰、南木林，云南开远小龙潭、宣威、永平、洱源、兰坪和四川米易等地的第三纪以及第四纪都有高山栎组植物化石发现 19, 20, 34, 35, 36, 37, 38。高山栎组植物叶大多为椭圆形或倒卵形，先端大多钝圆，叶缘具刺或全缘，中脉大多分叉，叶脉和叶形特殊，容易识别鉴定。据化石考证自晚第三纪以来在青藏高原高山栎组化石有17种，在乌龙组下段化石群中没有发现高山栎组化石，而在上段植物化石群中硬叶常绿的高山栎、灰背栎和黄背栎化石处于绝对优势，占化石总数的70%。形态学和分子生物学（I TS）都支持高山栎组作为一个单系的类群 5, 6, 33。周浙昆 12认为高山栎的繁盛和古地中海退却，喜马拉雅山脉隆升关系密切，对这一地区植物分布模式的研究有助于理解地质变迁对植物区系及分布的影响。12灰背栎（Q. senes cens Hand. - Mazz.）概况灰背栎（图3，附录I V）为栎属高山栎组植物，常绿灌木、小乔木或大乔木，高达15米，幼枝密生灰黄色星状绒毛，后渐脱落，但老时仍有残存褐色绒毛，叶片长圆形或倒卵状椭圆形，叶缘反卷，长3- 8cm，宽1. 2- 4. 5cm，顶端钝圆，基部圆形或浅心形，全缘或有刺状锯齿，幼时两面密被灰黄色非腺质束毛和短柄束毛，老时仅叶背被灰黄色束毛，壳斗杯形，包着坚果约1/ 2，直径0. 7- 1. 5cm，高5- 8mm，小苞片长三角形，覆瓦状紧密排列，被灰色绒毛，坚果卵形，直径0. 8- 1. 1cm，高1. 2- 1. 8cm，无毛，果脐突起。花期3- 5月，果期9- 10月 39。为组成西南高山地区硬叶常绿栎林重要树种之一。灰背栎分布（图 4）北起四川松潘，南到云南昆明，西达西藏错那，东至贵州威宁，大致为 25- 35N, 95- 105E,集中分布在横断山脉地区 41- 40，不丹亦有分布 39。生于海拔 1900- 3300m向阳山坡，山谷或松栎林中，可以形成纯林，但目前主要是小居群、散生、斑块状分布。水平与垂直方向上灰背栎介于黄毛类和无毛类之间，与二者重叠分布。云南：大理，刘慎谔 16074；昆明，周浙昆 36；嵩明，邱炳云 54133；窗源县果东乡鲁组必，红水河植物考察队 2140；中甸，T. T. yu 12592；丽江，王文采 202；德钦茨中，涂铁要，乐霁培，王淑霞 dc1；维西维登公社新化大队，青年队 6547；镇雄，李锡文 129；巧家，孙必兴 980；永宁，T. T. yu5219；禄劝，李恒，陈谕，俞宏渊 987；宣威，邓敏 yx1；沾益，胡运乾 QJ1；7 王淑霞：灰背栎遗传多样性、遗传结构及生物地理学研究武定，陈文允 WD1；野外 生 境图3.灰背栎形态及野外生境Fi g3. Mor phol ogy and habi t at f or Q. senes cens四川：天全，四川农学院 933；会东，武素功 1026；木里，武素功 3242；8 第一章研究概述贵州：威宁，毕节队 22；西藏：察隅，青藏队 10987；波密，郭夺兆 21722；芒康，青藏科考队 11678。图4.灰背栎分布区及采样点Fi g4. Di st r i but i on and sampl e l ocat i on of Q. senes cens ( sol i d ci r cl e: di st r i but i on;hol l ow ci r cl e: sampl e l ocat i on)专门对灰背栎的研究不多，涉及到灰背栎的研究有形态学、细胞学 、 31, 41 27, 42地植物学、化石历史等方面。吴兆录和党承林对灰背栎林生物量和净第一 9 34 43性生产力进行了研究，认为灰背栎的丛生特性增加了森林乔木层的密度，使群落具有高的生物量储备和净第一性生产力的积累，认为为提高土地生产力，应对灰背栎进行保护，使其发挥应有的物质生长能力。同时对灰背栎等栎属植物旱季含水量进行研究显示灰背栎虽然具有旱生特性，但是含水量却比黄毛青冈要高，而含水量高的树种树干通常生物量高，说明灰背栎物质生产并不缓慢 40。13研究目的及意义高山栎组植物起源古老，在植被演化上具有重要研究价值。根据化石记录高山栎组植物最早出现在中新世西藏南木林和云南开远小龙潭，有 3个种，到上新世化石产地有西藏的希夏邦马峰、云南的兰坪、永平、洱源和四川的米易地区，化石产地主要集中在横断山脉地区，达 6种之多。分子生物学和形态学的证据均9 王淑霞：灰背栎遗传多样性、遗传结构及生物地理学研究表明高山栎组植物和分布于现代地中海沿岸的一类硬叶栎类如 Q. i l ex, Q. suber等有着最近的亲缘关系 6, 24, 33。中新世地中海地区出现的以 Q. medi t t er r anea为代表的一群适应干旱环境的化石种类，其形态特征与现代种 Q. i l ex和Q. cocci f er a相似 23，它们的历史和繁盛时间与北美加利福尼亚的 Q. wi si i zeni i以及我国横断山脉的高山栎类也十分相似 44，这表明地史上古地中海沿岸有一个相同的栎属植物区系。现代高山栎组植物虽然分布广泛，但主要集中在横断山脉地区，全部 9个种在横断山区均有分布，是这一地区的优势种和建群种，在横断山脉的生态系统中起着至关重要的作用 6, 9, 30, 45。形态学的研究表明栎属中高山栎组植物是唯一具复表皮的类群，并且高山栎组植物被毛、厚角质层、气孔密度较低，这些特征是适应寒冷，干旱气候环境的。周浙昆等认为高山栎组植物 6, 41 6之所以能够适应变化的环境在中新世横断山脉地区气候变得冷凉环境下生存下来并成为这一地区的优胜者是因为高山栎组植物被厚毛、硬叶、复表皮等生理生态特征能够适应寒冷，干旱气候环境，由此推测高山栎类植物的发展繁盛与高山栎组植物多样化和分化中心的横断山脉地区以及喜马拉雅山脉的地质变迁有着密切的联系。这一推测目前已从地理分布、形态特征和分子生物学方面得到了部分的印证。现代物种的分布模式受历史因素的深刻影响，因此对物种分布格局 5的研究可以帮助我们理解物种和环境之间的相互作用关系，然而目前对高山栎组植物与喜马拉雅山脉隆升及横断山脉形成之间关系的推测并没有从分子生物学角度有更多的深入。灰背栎是栎属高山栎组植物，在高山栎组中分布较为广泛，但集中分布在金沙江上游 ,即横断山脉地区，在生态系统中具有重要地位。海拔分布范围1900- 3300m，集中分布于2200- 2700m，可以形成纯林，但由于海拔分布比较低，受人类影响大，目前大面积的纯林稀见，而主要是小居群、散生 43。灰背栎在高山栎组中海拔分布居中（图5），从高山栎组部分植物叶表皮毛特征显示的类群关系（图6）可以看出高山栎组植物毛被演化规律是分布海拔高的种腺毛增加，即增加毛被机械厚度及分泌的黄色蜡质以抵御高海拔寒冷干旱、强辐射的生境；海拔分布低的种由于其生存的空间环境相对适应，所以腺毛减少，非腺毛增加，这样既具有保护作用，又保证了水气畅通，增强植物对环境的综合适应能力 31。毛被颜色的变化反映腺毛、非腺毛丰富程度的不同。认为川西栎很10 第一章研究概述可能是叶表皮毛演化的起点，朝着腺毛方向发展，演化出川滇高山栎、长穗高山栎、帽斗栎和黄背栎，其中黄背栎是腺毛的顶极种类。朝着非腺毛方向发展，6000500040003000200010000123456789speci es图 5.高山栎 9个种的海拔分布( 1=高山栎；2=帽斗栎；3=黄背栎；4=川滇高山栎；5=长穗高山栎；6=长苞高山栎；7=灰背栎；8=矮高山栎；9=刺叶栎)Fi g5. El evat i on di st r i but i on of Quer cus sect . Het er obal anus ( Oer st . ) Meni t s. ( 1=Q. smecar pi f ol i a Smi t h；2=Q. guyavi f oi l a Lvl .；3=Q. pannos a Hand. - Mazz.；4=Q. aqui f ol i oi desRehd. et Wi l s.；5=Q. l ongi spi ca ( Hand. - Mazz. ) A. Camus；6=Q. f i mbr i at a Chun et Huang；7= Q. senes cens Hand. - Mazz.；8=Q. moni mot r i cha Hand. - Mazz.；9=Q. spi nosa Davi d et Fr anch)Q. pannos aQ. l ongi spi caQ. guyavi f oi lQ. moni mot r i chaQ. aqui f ol i oi desQ. senes censQ. spi nosaQ. r ehder i anaQ. gi l l i ana图 6.高山栎组部分植物叶表皮毛揭示的亲缘关系 31Fi g6. The evol ut i onar y r el at i onshi ps i mpl i ed by f ol i ar t hi chomes of some of oaks ofQuer cus sect . Het er obal anus ( Oer st . ) Meni t s. 31从川西栎到刺叶栎，再到灰背栎、矮高山栎。认为巴东栎组的锥连栎是非腺毛的现存顶极 31。从毛被颜色、密度分析叶被黄毛的类群分布海拔较高，而叶被灰毛的类群分布海拔居中，“无毛的类群”分布海拔最低，事实上野外观察也确