生物群落和生态系统.doc

第 4 章: 生物群落和生态系统没有一种生物的生存是完全与其他生物生存相隔绝的。我们已经在先前的章节中谈到不同的生物在长期和短期都彼此互动影响, 为资源竞争有时将其它生物排除在特定的区域之外。在长时间进化上，这能引导种群在特定方面的专一性是必然的道路，可能在关于他们获得食物, 或者他们吃的食物的类型,或他们生存气候的类型方面它们运转的最好。这能导致从一个最初的种类发展到二个或者更多种类，象在庞大的groundsels的情况.(见 p.38)。这一个过程将会在下一个章节中更为详细地被调查。然而，在物种互相影响上有其他的方式。 一种动物可能独有地取食另外一个物种，所以取食者与它的食物种类和它食物的分布状态相关联的。一些蝴蝶物种在幼虫期取食植物有非常特殊的需求，这是特别地真实的, 像在北美的单原型蝴蝶和乳草属植物。同样的适用于寄生物和它们的宿主; 寄生物生存范围完全地被限制在它的宿主的生存范围之内。一些植物可能依赖特定的传粉者或种子-扩散的媒介。由于动植物对气候条件的要求，人类的分布甚至在一定程度上受到限制。这些是从属的例子，但是也有其他的情况一些生物可能事实上并不需要彼此, 但是相似的需求形成了他们的环境。许多植物种，举例来说，要求潮湿的情况但是不能够忍受持续的涝，而且它们时常在满足特定的需求的生活环境中一起被发现。有些种可能需要持续从矿物质中补给像钙这样的特定元素,因此将会在石灰质土壤中发现它们。只要竞争的交互作用不导致一些种被另一些种排除，他们就可能在一个独特的集合中共存。一群特别种可能是特别有规则的出现在环境中，一个种存在能够预测另一个或者二个种的存在，其他种也将会被发现1。这尤其适用于生存环境被限制的非常清楚的特定类型的(狭窄的生态学的范围) 生物。植物生态学者和植被科学家利用这些种间的结合把植被分为方便的单位, 各种不同的术语“联合” 或“群落”。生物群落生态学者使用“植物群落”这个术语，是被植物学家反对的，因为它的基础仅为生物区内植物的分部区域的组成。“生物群落” 应该真正指在一个地方被发现的生活的物种的总合, 在整个不同类型的情况中互相影响而形成的一个复杂的植物、动物和微生物的组合。一些动物种, 像是具有特定食物需求的食草动物,与特定的植物形成依赖，但是其他一些动物对供应最好的独特的植物特定空间结构条件可能有需求。这种关系的结果是在自然界中动植物种存在的关系，在一个地理范围内，也许会在相同的地形和环境的地点上被重复，这一地点也许会在他们的物种组成上非常有预见性。植物群落的研究已经作为生态学中的一个独立领域来发展（有时称为“植被科学”），主要因为植物群落的组成通常为最明显的特征。在陆地上，植物是静态的具有最大的生物量，所以易于取样和统计，相对于无脊椎动物，植物的鉴别也相对简单，所有的绿色植物都参与了这一基本过程吸收太阳能和二氧化碳，因此可以被当作整个群落中特有的生命体。离散植物群落的概念能被描述，甚至能被命名和分类，对于净化人类思想非常具有吸引力，在地图绘制和估定保存价值和制定管理计中也相当有价值。在整个二十世纪，作为离散实体植物群落这一客观事实处于争论中，取决于两位美国生态学家的观点，Frederic Clements 和 Henry Gleason ，他们十九世纪初到十九世纪二十年代开始讨论。实际上Clements 把植物群落看作一个有机实体，种间具有实际的交互作用相互依赖，形成独特的关系并在自然界中频繁出现。这一观点被证明为具有吸引力和切实有用，早期法国生态学家Braun Blanquet 和英国生态学家Arthur Tansley 尝试对植物描述和分类而形成这个观点的基础。Gleason的观点强调了植物个体在生态学上的需要，指出没有两个物种具有相同的需要。两物种一致的分布和生态位也是非常少见，随机调查发现花和天蓬的交联度比设想要差。统计的应用问题很快出现, 尽管物种交迭频繁出现，这些种群的成分遇到了物种的地理限制。 在过去大约10，000年的动植物物种的研究也表明了他们生活史中某一时间取得联系, 但也由于周期性气候变化而分离。现在对起源关系的观测是短期的，当某些物种偶发一致也是历史的一瞬间。依据学校的思想，生物群落的概念有用但稍做作。事实上在时间和空间上植物是连续统一的。描述植物群落的两种表达方式见图Fig. 4.1，单个物种沿着环境的梯度分布。这代表一些环境因子，如湿度、酸性、海拔等。每个物种都具有最适宜最独特的因素（如Fig. 3.17所示）和可能影响生长和发育的生态限制，一些物种广泛分布，但需要特定环境。如Fig. 4.1所示，假设Clements的模型符合我们认为的一些物种最适和限制的一致。但是Gleason个人观点如Fig. 4.1 (b)所示，表示了物种中很少发生的一致的情况。更多的研究表明Gleason的模型更接近真相，但两种观点并不相互排斥。物种没有达到完全分离的离散单位，表现出一定程度的聚集是有可能发生的。一系列的环境变量的影响比其他因素更频繁发生，同样，在自然界中栖息地存在明显边界（像悬崖一样锋利）可能导致“生物群落”出现明显分散。很多现代的植物分类系统，如John Rodwell对英国植物描述类型的设计是基于这一观点，涉及观点中被选择和描述频繁重复的结合。这一方案认可了Gleason观点中期望和认可的大范围中间类型存在的可能，离散群落的存在取决于物种之间有利的相互作用，但是这并不总是很容易解释的，尤其是在所有的植物都寻求相同的阳光、空间、水、土壤养分等资源的时候。然而，物种之间的相互竞争、不利作用是更容易显现的。生态学的Dawinian方法也已经导致我们怀疑假设物种之间相互作用的任何利他主义，但是积极的关系可能会出现的。例如，我们发现通常在特定的灌木的覆盖下，有三种树苗长得最好，这在加利福尼亚的海岸橡树Quercus agrifolia下的情况也是一样的。大约80%的这三种树苗生长在两种灌木之下。这样一个物种对另一物种的“看护”作用在自然界中并不常见，是“促进作用”的特例，这是连续进程中的重要元素（见P27）。在所有的植被研究中，物种之间互利的促进作用，必须与不利的竞争作用保持平衡。比例的重要性是显而易见的。当我们增加研究区域的大小时，相应增加的物种数量也要一起记录下来，这样才能表现为正相关，否则减小样本大小一定不可避免地导致负相关。此外，植被本身通常呈现斑块状。由于干扰、区域灾变、老树的死亡或者人为的清除，植被的斑块可能因此而处于不同的恢复阶段，植被也可能简单地反映了地理学、土壤学、水利学潜在的环境模式。所有的这些都会影响物种在空间和时间上的分布和相互联系的模式，每一类型的干扰导致了不同的植被斑块的空间比例（见图4.2）如果斑块中的不同元素之间的界限是非常明显而确定的，那么不同的群落之间的差别将更加清晰。在植被研究中，或许这就是为什么群落概念更加有用，尤其是像在法国和瑞士这样的国家，有着非常古老的文化景观，经过了数千年的人类分割和开垦。而像在美国和澳大利亚，精细的农业活动只是新近的事情，植被景观一直保持着大片连续的状态，而不是清晰的割裂的斑块。生态系统群落的概念只包含了活的生物，忽略了它们生存的物理、化学环境。如果我们纳入了这些：岩石和土壤，栖境中的流水，渗透在土壤和植被中的大气，我们就有了更加复杂而交互作用的生态系统。尽管群落的观点集中地体现在不同的物种之间的相互联系上，但是生态系统的概念主要考虑的是关于不同生物之间的相互联系的过程。在生态系统的概念中，有两种基本元素，即能量流与营养流。能量，首先由绿色植物把太阳能固定成化学能，接着由植食性动物的取食，最后植食性性动物体被食肉动物吃掉而被其摄取。既然植食性性动物很少消耗掉所有可利用的植物性物质，而动物也不可能吃掉全部的猎物，那么未被吃掉的活组织就自然地死亡了。这些死组织就组成了一个能量源，它们可以被腐食性生物以及分解者所利用。这样，根据它们的取食关系，我们可以将群落中所有的生物分类。复杂的食物网就这样建立起来，任意物种都与其它很多种相关联，不管是取食者还是食物。食物网可能非常复杂，尤其是在生物多样性非常高的生态系统中。图4.3显示了在El Verde, Puerto Rico的热带雨林中的食物网，在这张简化的图表中，甚至非常复杂的相互关系都可以一目了然。这儿主要的生物群体没有被割裂成单独的物种个体，否则生态系统就会过于复杂而不直观。但是真正的生态系统中含有大量丰富的物种，每一个物种都有特定的生活方式，生态位，而且其中的任何一个在食物网中都占据着一个或更多特定的位置。在这张表中，箭头表示了消费者和被消费者之间的关系：植食性动物和植物、寄生物和寄主、捕食者和猎物。它们也可被认为是能量流的线路。表中的初级营养级是由植物以及它们的产品构成的，植物捕获光能进行光合作用，从空气中吸收二氧化碳合成大分子，并将能量贮存在有机物中。这些化合物包括糖类、木质素、纤维素。碳来自于大气并与土壤中的元素结合，氮用于形成氨基酸以及蛋白质，磷用于形成细胞膜的重要组分磷脂。所有的这些组成了消费者和分解者的食物资源。从初级消费者开始，能量贯穿整个食物网，有时会在生物体内或者死的有机物中短暂驻留，通常在动物活动的呼吸过程中损失掉，最终在整个生态系统的呼吸热输出中消耗殆尽。在图4.3中，动植物死后的残体回归到土壤中，为分解者所利用，而重新进入食物网。如上所述，既然有机物获取能量是按一定层次顺序的，如从一种动物到另一种动物，那么将生态系统分成一系列的层次是很方便的。但是，把整个动物群体放在一个特定的层次就过于简单化了。因此，鸟类在这个表中出现了三次，不管它们吃不吃植物的果实（初级消费者）、植食性动物、肉食性脊椎动物（二级、三级消费者），或者不管它们是不是食物网的高级捕食者。对于这两种高级捕食者，它们获得的能量从很多生物和营养级传递而来的。既然能量从一个营养级向下一个营养级传递时都有损失，那么到达肉食性动物的能量比起在食物网底部的生物就更加有限了，这就是为什么高营养级的捕食者比生态系统中低层次的动物在数量上一般要少很多的原因之一。生态系统就是能量的输入和输出，但一般来说这些相对比较单一。太阳能是大部分生态系统所需能量的主要来源，呼吸作用以至伴随所耗的能量主要是以热能形式散发。但有些生态系统是例外的，比如在深海洋，一些细菌是从无机化学物释放的能量，这些无机化学物包括铁、硫黄和一些释放的沼气。有些生态系统，像流过森林的溪水和河里的泥滩，可以捕获大部分植物碎石形式存在的生态系统的能量。因此生态系统可以彼此间交换能量。然而，能量最后以热量形式消失，像钙、氮、钾和磷这些不可挽回的营养元素不能以这种形式消失。它们可以在生态系统中以能量的途径循环，但最后回到土壤，被植物再次利用。陆地生态系统的水循环（水从海洋蒸发到大气，又以雨水形式回到海洋，江水和湖海里）对元素在生态系统中的转移起重要的作用。一部分元素包含在雨水里，另一部分存在于逐渐退化的岩石，这部分元素主要被植物吸收和被土壤的水带走。水流不但从土壤中滤去自由的有营养物质，还可以把这些元素从一个生态系统带到另一个生态系统，通常是一个陆地生态系统到一个水域生态系统。生态系统的量和流动速率知识帮助我们有效地去利用它们。如果我们希望从生态系统中收获有营养的东西，我们必须确保有营养物质的转移可以通过降雨和风化再次回归自然。如果不是这样，我们必须要么减少开发，要么施肥以增加不足的元素。一种元素的缺乏就可以限制生态系统生产力的速度。因此，生态系统概念包含所有系统中复杂的种类交互作用，但这些与生态系统的使用生产过程有关系，如能量流动，营养循环等。这个概念可以在各种等级被应用，不管是一池臭水，还是整个森林，甚至是整个地球，本质上对营养物质来说，那是一个封闭系统，但有能量输出和输入。生态系统是一个很有用的概念，不仅在理解生物体和自然环境之间的关系提供了帮助，还告诉我们合理利用它们的一个基础，作为维持人类人口的一种资源。生态系统和生物多样性对于地理学者，生态学者和保护管理论者来说，一个重要的问题是有多少种类正正维护一个生态系统机能？一个生态系统操作所必需的基本最小种类数量？换而言之，有些种类是多余的？如果真是这样，我们就能从生态系统中移走一些种类，而对生态系统功能没有影响，直到所有这些多余种类被移尽，到生态系统开始损失（图4.4a）。一个可能选着的模式就是基于所有种类对生态系统功能是重要，每一个遗失种类导致或多或少的影响（因此被称作“固定假设”），如图4.4（b）所示。还有一种第三种选择，一个生态系统生物种类的多样性可能与它的功能无关，任意的推论将导致种类遗失。图4.4显示如果主要的假设是正确的，增加或减少一个生态系统中种类的数量将得到期望的结果。这些模型已经在实验室和大田被测试，尽管与自然条件很接近但好像没有一个统一的答案。John Lawton和他的队员在伦敦的一所大学，测试了这个假设，以土壤和小气候为恒量，有各种各样的动物和植物，种类在9到31之间。他们发现种类丰富的生态系统的生产力不但比种类少的生态系统有更有效的生产力，而且植物组织也积累无机营养。这些固定假设模式（表4.4b）表明多样性改善生态系统的功能。但持续增加种类最后可以使系统达到饱和点（如图4.4a）,这是有可能的，因此这实验没有解决这个问题。而是领导我们拒绝第三种可能，也就是多样性与生态系统功能是无关的。David和他的合作者在明尼苏达州大学通过实验已经接近这个问题，他们在这个领域已经广泛地接近Lawton的结论，即种类丰富的生态系统功能强，诸如生产力和营养保持力。他们的研究越来越深入，然而，他们指出在生态系统中不是所有的种类都是一样重要的（所谓的“重要”就是指它的移动降比预测的影响还大）。而且，一种种类对生态系统的影响有多大依赖于其它种类的现状。比如，豆科家族的植物通常在生态系统营养循环中起很重要的作用，因为它们的根与固氮菌有共生关系，最后由于死亡，分解和元素循环结果，制造出其它种类可利用硝酸钾。对一个生态系统来说豆科家族的损失，对营养循环和生产力会造成不同程度的伤害。但一个豆科家族种类的重要性依赖于是否有其他家族成员存在；如果没有，它的损失将有很大的影响作用。尤其是，这类的一种种类可以被认为是一种至关重要的类型（看第3章）。然而不是所有的种类损失结果都是一样的，如果一个种类代表一个特殊功能群，如生产者，分解者，固氮菌，他们的重要性更大。在一个生态系统中，功能群可利用有效的功能范围比它分类学上的生命力更重要。在东部非洲国立公园的热带草原的一个自然系统的研究领域，来自锡拉库扎大学的Sam和他的同事已经证明了多少种动物可以产生更好的生态系统功能。比较那些被放牧过大型食草动物的热带草原场所与被围栏围起来养动物的场所，结果表明，有几个有营养的物质，比如氮和纳，在放牧生态系统循环中效率比较高。然而，事实上食草动物在他们生存的生态系统中，有营养的物质更丰富。此外，一些种类很有可能比其他种类在其中更有效，他们的消失显著地严重影响生态系统的功能。一个相关的但可能很难说的问题是，多样性对生态系统的稳定性是否有影响。英国生态学家Charles Elton（1950）首先提出一个丰富度和饱和度都很高的生态系统是很稳定的。而不是由流行病或者虫害大爆发所导致的剧烈波动的生态系统。这是很有道理的提议，因为经验认为这种不稳定性的系统常常是一个简单的生态系统的特征，就如农业单一耕作的生态系统一样。他同时提出一个复杂的食物网络可以对任何混乱提供缓冲，混乱中特定种类有可能变得缺少。复杂的网络中有更多的机会提供给如同猞猁和野兔的关系一样的掠食者和被掠食者。把精确模型的发展作为一种理解种群概念的方法，不是我们所希望的结果。一个类群多变的生态系统中，不再随不幸事件例如干旱或者疾病所导致的波动而动，而在一个简单的生态系统中波动较大。有可能的是，尽管各个种类仍然有可能波动，但整个复杂的和多样的生态系统会比简单的和种类单一的生态系统会不易受到攻击。这样，个个类群在数量上将会上升和下降，但生态系统仍然存货，因为很多其他的竞争者可以代替灾祸。David Tilman指出在他的自然植物分布的田间试验中的一种可能性，就是这些遭受非自然的波动如干旱，地块中种类多的遭受的动植物数量下降度相对较少。因此，尽管丰富度强的生态系统中，各种类并不能保证成功或者存活，但它确实提供了一个更加能够对付自然灾害的生态系统。对于自然资源的保护管理论者和农业学家，这里有一些很明确的教训。根据守恒理论，对于保存理论，我们目前所经历的全球的生物多样性的减少，它可以影响整个大气层的功能。对于农业理论，在农业中使用多样的耕作系统相对于单一种类的耕作系统在生产力和稳定性尤其是在系统边缘有更多的优点。总之，对我们来说“稳定”的具体含义是什么？它是指一个稳定的生态系统，它很难从现在的组成或功能上发生偏转吗？这根据惯性解释了稳定性的意思。或者说，一个稳定的生态系统，在经受波动后能够很快转回原来的状态吗？这是用了弹力的概念，作为解释稳定性的基础。当然，这两种观点就是大部分的人所认为的稳定性的概念。也许最有效的将两者结合途径是使用可预言性来衡量这个稳定性的概念。一个稳定的生态系统应该是不管中途会发生什么都是可以预言的，而且当暴露于恶劣的环境中时，生物多样性通过提供一个生物王国的保险单一样来预言生态系统的稳定性，来抵抗敏感物种所遭受的危险。这些实验与群落和生态系统的概念是结合在一起的，也根据群落的组成和影响相关。这在生物地理学中时非常重要的问题，因为我们需要知道在一定的区域现存或者确实的特定物种将会影响其它剩余种类的行为和生存。这样我们就可以了解世界是变化的，变化很大就如同我们自己这个种类的变化一样，我们需要预言生物地理的变迁所带来的其它种类的分布和聚集的结果。全球范围的生物聚集我们可以看到植物、动物、微生物以不同的方式和规模聚集在一起。我们可以采用一种分类学的方法，来鉴定在某一区域的所有的有机物，分析它们的在一起的社会关系和可能的我们能够区分和命名的作为一个群落的聚集种类。我们已经看到，这样的鉴定有些人为性，因为对它们而言我们通常缺少精确的地理界线，但是这是很有用的，可以使生物地理学家按照地理区域来划分生物区。我们还可以使用另一种方法来区分群落，就是根据这些生物的居住和非居住环境的相互关系来区分。使用这种生态系统的观点，以分类学的观点不如使用他们自己所扮演的角色来鉴定物种。这样各个物种通过他的食物链和其他方面，如氮固定能力等决定特定的功能类群。在全球的规模种群落的概念的应用是复杂的，受到特定的地理区域中物种的限制，如伊朗北部沙漠中的矮小灌木。当我们选择一个相对一致灌木的区域，把它当作一定规模的例子，如50*50m，我们可以指出大部分重要种类的个体（落叶木本植物Zygophyllum eurypterum）和一些矮小的灌木（如Artemisian herba-alb）。观察一个相对大的区域，包括几千平方公里，有可能指出相关性，如水流动造成的冲