对生物进化的进一步探索——达尔文进化理论的发展_高策_1000012190.doc

对生物进化的进一步探索达尔文进化理论的发展高策 1000012190北京大学 生命科学学院 10级二班摘要：达尔文的进化理论具有创时代的意义，然而随着科学的进步，其不足也已经逐步显现。本文拟对达尔文进化理论的发展进行探究，进一步了解生物进化的本质。通过查阅文献、分析比较，辅以一定的数理推论， 从达尔文进化论的缺陷入手，综述了近代对达尔文进化理论的发展。并提出了一些未解决的问题以及个人对于生物进化理论发展过程的一些个人的感想。希望借此对进化理论的发展有所了解，并激发对于生物进化探索的热情。关键词：达尔文；进化理论；发展；现代综合进化理论；综合进化理论；分子进化中性论引言被誉为人类科学史三次飞跃之一的达尔文的物种起源用简单的理论向我们阐明了生物进化及物种起源的机制，给我们带来了新思想、新观念。然而，由于达尔文本身的历史局限性，以及生物种类繁多、生物体结构复杂，生物的进化伴随着许多环境变化而变化，使得生物进化的现象极其复杂，长期以来人们对达尔文关于进化原因与机制的解释有许多争议。同时，进化理论的研究又受到古生物学和分子生物学等学科的发展的制约，使得进化的驱动因素、方向等问题自今仍在探索，新的进化理论不断涌现，百蒙争鸣，各自解释了不同的进化现象。王沁、宁华，浅析生物进化理论的发展J湖北教育学院学报2000（第17卷第2期）：55-57因此，本文通过参考文献，总结概括，对达尔文的进化论及其缺陷，以及后人的一些新理论进行介绍。1.达尔文进化理论概述1.1 达尔文进化理论的五个要点1.1.1进化论本身即生物不是象神创论所说的那样是一成不变的, 生物是不断变化的, 不断地由低级向高级, 由简单到复杂地发生形态、结构等方面的变化, 即进化。1.1.2共同祖先学说达尔文认为当今世界上所有的生物都起源于一个共同的祖先, 都是由一个古老的生命形式分异进化而来。1.1.3渐变性进化学说达尔文认为生物总是不断发生微小的连续的变异, 个体是这样, 种群也是这样, 两个不同的物种之间必有其中间状态, 进化不是跳跃地、突然地发生的, 而是不断地积累这种微小的变异, 逐渐连续地向前发展的。1.1.4物种形式与增殖学说这个学说是达尔文用来说明当今这个世界丰富多彩的生物多样性的形成原因的。同一种群的个体分布在较大的不同的环境中, 由于各自适应不同的环境, 产生不同的变异, 再加上地理隔离导致生殖隔离, 相互之间会差异越来越大, 最终导致新物种的形成。1.1.5自然选择学说环境起到了一个对生物个体“选择” 的作用, 适应度高的个体就被“选择”而存活下来, 这样, 适应于环境的变异被保留下来, 不适应的被淘汰, 生物就这样在自然环境的“选择” 作用下不断发展进化, 从而发展出各自对环境高度适应的形态、结构等, 这就是达尔文的自然选择学说。 1.2 小结 以上五个观点就是达尔文的进化理论中五个基本观点, 达尔文就是用这五个观点去解释这个多姿多彩的世界的发展及由来的。 李征，走近达尔文（1）物种起源与达尔文的进化理论J化石2004（4期）：7-82达尔文进化理论的缺陷2.1 五大缺陷2.1.1渐进与跃进达尔文认为：“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用,所以不能产生巨大的或突然的变化,它只能通过短且慢的步骤发生作用。因此,自然界没有飞跃” 查尔斯达尔文.物种起源M.北京：北京大学出版社，2005.然而，事实上, 30多亿年的生命演化史上爆发性发展的现象屡见不鲜,自然界和生物界的飞跃也是一个接一个。举个很简单的例子，在生命演化史上有“埃迪亚卡拉大爆发”、“三叠大爆发”、“早第三纪大爆发”等。可见,生物的进化并不总是缓慢进化的,有时是有跃进的,生物的进化也并不总是连续性的、渐进的,而是时有间断性飞跃的。 孙关龙，达尔文进化论的五大缺陷J.化石，1999（02期）：7-9,28-29对这一现象，达尔文的解释无能为力。2.1.2渐灭与突灭达尔文主张：渐变形成的新物种取代了老物种。只承认渐灭，不承认突灭。可是在漫长的生命演化历史上,生物整体性的突然灭亡(简称突灭)时有发生。中“奥陶大绝灭”、“泥盆大绝灭”、“二叠大绝灭”、“白垩大绝灭”4次事件是大家所公认的。（图 1）4图 1示显生宙公认的四次大灭绝2.1.3进化模式单一达尔文认为，进化是线性的、前进的、渐变的、辐射性的(指一个线系分枝进化出歧异的较高分类单元,形成一系列新的生物类群)。然而，经过考究，发现进化的模式有很多种：举例说明：生物不仅有直线性进化,而且有分枝性进化,增加生物种类的歧异度,结果形成新属、新科、新目等。如朝鲜虎的产生。再例如距今57亿年前已出现在地球上的活化石海豆芽,至今其外部形态和内部构造没有多大变化。（非前进性）（图二）图2 示适应性辐射、趋同性进化、平行性进化2.1.4生存竞争与协同发展达尔文指出：在自然界,无论是物种内部各个个体之间,还是各个不同的物种之间,以及物种与环境之间都存在“生存竞争”。然而，随着生态学的发展，可以找出一些物种之间协同发展的例子：美国明尼苏达大学植物生态科研小组在英国自然杂志上发表多年研究的论文,指出他们在147个地点分别种植1种、2种、4种、6种、8种、12种、24种以及更多种植物的比较研究中,发现生活在同一地区的植物,其种类越多,这些植物总体上的生长则越旺盛,营养的吸收也越充分。2.1.5一切都是自然选择？达尔文认为一切生物都是自然选择的。这一想法在物种起源发表后的很长时间内没有异议。然而，20实际60年代末到70年代初，基于对蛋白质和核酸分子的进化改变（表现为蛋白质分子中的氨基酸替换和DNA分子中的碱基替换）的比较研究，木村等人提出了“分子进化中性理论”，认为生物大分子层次上的进化改变是由中性的突变随机造成的（对当前适合度无影响的突变）。 许崇仁，程红.动物生物学M北京：高等教育出版社：3272.2结论达尔文的进化理论虽然在很大程度上解决了自然界生物的进化问题，然而还有许多缺陷，这也引起了科学家们的不断探索，不断补充。感想：即使是伟大如达尔文，其认识也会有其局限性。我们不应该盲目相信所谓的科学大家，而应该相信事实、相信真理。吾爱我师，吾更爱真理。3 新进化理论的发展3.1 概述针对上述达尔文进化理论的缺陷，科学家们提出了自己的观点，并且运用古生物学和分子生物学的研究手段，进一步完善了进化理论。其中，比较主要的理论有：现代综合进化理论，间断平衡论，突灭论，小进化与大进化，协同论，分子进化中性学说。3.2 现代综合进化理论3.1.1现代综合进化理论简介现代综合进化论又称“现代达尔文主义”。它是以自然选择学说为基础，综合了细胞遗传学、群体遗传学、古生物学科的新成就，来解释生物进化机理的理论，通常以1937年美籍俄裔学者杜布赞斯基(1890一1975)的遗传学与物种起源一书的出版为其形成标志。现代综合进化理论的主要内容有四点:种群是生物进化的单位;基因的突变和重组产生生物进化的原材料;自然选择决定进化的方向;隔离导致物种的形成。 叶佩氓，现代综合进化理论简介J大自然1998（5）：283.1.2现代进化理论与达尔文进化理论的不同1达尔文的进化论着重研究生物个体的进化，而现代进化论则强调群体的进化，认为种群是生物进化的基本单位。这样就解决了个体的遗传信息不能稳定传递下去的问题。2达尔文学说中，自然选择来自过度繁殖和生存斗争；而在现代进化论中，则将自然选择归于基因型有差异的延续，没有生存斗争，自然选择也在进行。更好地解释了自然界中的现象。3达尔文不能区别可遗传的变异和不可遗传的变异，他有时还采用了后天获得性遗传的概念。综合进化论则摒弃了这些过时的概念，而将自然选择学说与孟德尔的遗传理论和基因论结合起来阐明了遗传和变异的本质以及自然选择的作用机理。叶佩氓，现代综合进化理论简介J大自然1998（5）：30感想：遗传学、生态学的发展促进了进化论的发展，由此可见学科之间的发展是可以相互促进、相互影响的，每一个学科都不是独立存在的。生物的不同分支之间是这样，不同自然科学也如此，甚至自然科学与人文学科之间也是互相影响的。3.3 间断平衡论对于之前提出的种种缺陷，间断平衡理论可以解决一部分问题。（解决了缺陷1和3）该理论强调，生物进化速度是不均匀的，即跳跃与停滞、跃进与渐进交替发生。比地壳的尺度衡量，物种形成还是相当迅速的(几千年至几万年)，并非达尔文所强调的渐进积累过程，而且一旦完成了物种的形成，新种可在数百万年甚至上于万年处于进化停滞状态，如海豆芽、银杏等活化石就是实例。问断平衡论与新灾变论是相互支持的，它提供了生物论与演化历程中变与不变的时间分配，能合理解释生命演化史上许多大爆发事件，如寒武纪动物生命迅速适应辐射形成的我国云南澄江动物群等历史记录。间断平衡论是达尔文线性进化模式的修正，指出生物的进化不但有渐进，而且有跃进。13.4分子进化理论3.4.1简介中性学说认为:分子水平上的进化主要由中性突变和随即漂变实现，自然选择在分子水平上不起作用，中性学说被认为是非达尔文主义。3.4.2对达尔文理论的发展对于一些分子层面的现象，达尔文的进化理论显得无能为力：在生物氧化中担任电子转移作用的细胞色素C，从低等到高等生物都有，存在的历史已有二十亿年，不同生物中细胞色素C的氨基酸的组成有差异，但功能却相同，这种差异就是中性突变。研究还发现:不同生物中含有纤维蛋白肚、血红蛋白、细胞色素C、组蛋白，它们的进化速度是恒定的，而与环境的变化、群体大小无关，这与达尔文主义的观点截然不同。1而中性学说基本解决了这一问题。中性学说弥补了达尔文主义在分子水平上研究的空白，但不能解释表型的适应进化现象。（解决了缺陷5）3.5协同论对于之上说到的缺陷四，协同论做出了解释。它描述了系统进化过程中内部要素之间的协同行为，并指出这种协同行为是系统进化的必要条件。处于同一生态系统的物种通过协同共同发展，节约资源求得相互之间生存平衡与持续发展。相比于进化论中的生存竞争，协同论向我们阐释了物种之间的有效合作，互利共赢。感想：这让我想到了我们当今建设和谐社会时，不只要看到人与人、人与其他物种的竞争，更要想到如何合作，取得资源的最大利用。这是科学对人类的启迪吧。3.6新突灭论此理论基本解决了缺陷2。简介： 新灾变说认为:大绝灭并非消灭一切生物，而呈现出强的自然选择，由绝灭生物的尸体及腾出了的空间为幸存生物大量繁殖提供了食物和场所，因而恐龙绝灭后幸存的哺乳动物爆炸式辐射。“新灾变论”成功解释了生物进化史上一些大绝灭与大爆发事件，引起人们广泛重视。4从问题看未来 4.1新生理论的局限性 通过对后来发展起来的理论的查阅，我发现新生理论都可以在某一方面解决进化论的缺陷。然而，这些理论本身存在两个问题。 下以分子中性学说为例。 第一：本身存在问题。中性学说不能解释分子进化研究的一些新成果，如分子进化过程中也有加速和减速进化现象。中性突变学说将生物的进化归结为靠遗传漂变由偶然性支配，而一个物种个体所具有的形态、结构、器官和生理机能等产生也就同环境条件毫无关系，这与整个生物进化的客观规律相违背。1第二：解释问题片面分子中性学说解决不了自然界本身的适应进化现象，而且解释不了重大的进化事件，如真核类的出现、动植物的分化、无脊椎动物大爆炸、恐龙大绝灭等。4.2 对未来的憧憬丰富多彩的世界，奇妙的大自然，人们总是好奇的寻求一个“放之四海而皆准”的道理去解释。进化理论是生物学研究的最大的一个问题，或者说是一个根本上的问题。从这次的读书中我感到随着科学的发展.进化理论仍会以自然选择学说为核心.综合分子中性学说和非线性进化生物学的研究成果.走向新的大综合。5.自己的感想 5.1 中国文化的博大精深 通过此次对进化理论的研究，我更为深切领悟到中国传统文化的智慧。老子的道德经：“道生一，一生二，二生三，三生万物。”庄子秋水篇谓：“物之生也，若骤若驰，无动而不变，无时而不移。何为乎？何不为乎？夫固将自化。”其中无不蕴含着进化理论的思想。我想，无论是理科生还是文科生，作为炎黄子孙都应该好好的利用前辈留下的财富，站在巨人的肩膀上，我们才会达到更高的高度。5.2不盲从权威，只相信真理做科学的态度，最重要的就是这样吧。就像达尔文也会犯错误。类似的例子还有很多，在物理学中